伊犁郁金香的繁殖生物学特性及其生态适应对策

伊犁郁金香的繁殖生物学特性及其生态适应对策准噶尔荒漠早春环境严酷多变，开花的植物种类少，而传粉昆虫的种类较少且其数量和质量在时空上的变化较大。生长在早春环境的植物，通过其花部结构、交配系统及传粉者间关系以及繁殖对策来适应恶劣的不良环境。因此，研究早春开花植物的繁殖生物学特性对于揭示植物与传粉者的关系及其对早春环境的适应具有重要科学意义。伊犁郁金香(TulipailiensisRegel.)是中亚地区及我国新疆北部分布的早春植物。该物种的花存在暂时性闭合现象，在自然居群的个体大小以及居群不同时期的开放花密度和传粉者数量间存在差异。本论文通过野外和室内的控制性试验，对伊犁郁金香的花部综合征及传粉特性与交配系统的关系、花暂时性闭合对繁殖成功的贡献、传粉者和花粉传递效率的时间性变化对结籽率的影响、花期依赖的花粉限制和近交衰退指数以及花大小依赖的性分配特点与传粉特性和交配系统的关系进行了研究，以期揭示该物种的繁殖特性及其对早春环境的生态适应对策。主要结果如下：1.花部综合征和传粉特性对交配方式的影响及其在早春环境的适应进行了研究。该物种花具有温度变化导致的花暂时性闭合特性、花不完全雌雄异位、花内雌雄同熟及花开放持续时间的花龄依赖的变化等花部综合征；花瓣、雄蕊及雌蕊均能分泌香味。花蜜体积及传粉者访花频率随着花龄的增大而逐渐减少；其访花频率与花粉活力、柱头可授性及花蜜体积间均存在正相关关系。自花授粉与异花授粉花均结实，属于混合交配系统；存在自主自交及意蜂(Apismellifera)在花上的运动模式引起的协助自交。不同处理的花所产生的种子萌发率间均存在显著差异；异花授粉种子的适合度比自然授粉和自花授粉种子高。花雌雄功能分离的时空特点、花报酬及花暂时性闭合等花部综合征有关的自主自交及传粉者行为导致的协助自交是该物种在长期适应传粉者限制的早春环境中，为保障繁殖成功而形成的环境适应对策。2.花暂时性闭合对繁殖成功的贡献进行了野外和室内的控制性试验。在花完全开放和完全闭合期间的柱头和花药空间位置间存在差异；花暂时性闭合能促进自主自交。花暂时性闭合能保持花内微环境温度，提供较稳定的花微环境温度来影响花粉萌发率及柱头可授性。在下雨前伊犁郁金香通过花暂时性闭合来避免雨水对花药上花粉的冲刷以及对花粉活力和柱头可授性的影响。在大风前的花暂时性通过保护花粉聚集水平来影响传粉者的传粉效率或促进自主自交率。伊犁郁金香花的暂时性闭合是该物种在长期适应早春环境中，为了促进自主自交、延长雌雄器官的功能及提高繁殖成功而进化出的非花部结构机制。3.在自然居群中，传粉者及花粉传递效率的时间性变化对结籽率的影响进行了研究。伊犁郁金香在居群不同时期的开放花密度、花蜜体积、花蜜有效性、访花频率、访问持续时间、传粉者数量及环境温度间均存在差异，其中温度及花蜜有效性是影响传粉者活动的主要因素。主要传粉者意蜂在居群不同时期的寻食行为和访花频率及传粉者效率间存在显著差异；其中在始花期和盛花期的传粉者效率属于低移出高沉积类型，而在末花期的传粉者效率属于高移出低沉积类型。传粉者效率和花粉传递效率与花结籽率间存在负相关性；其中在不同时期开放花的花粉传递效率从始花期到末花期逐渐下降，而结籽率从始花期到末花期逐渐提高。总之，伊犁郁金香在末花期的高移出-低沉积的传粉者效率和低效率的花粉传递效率对雌性繁殖成功的影响比始花期和盛花期的高移出-低沉积传粉者效率和高效率的花粉传递更具优势。4.在自然居群中，比较研究其花期依赖的传粉者活动对花粉限制和近交衰退的影响进行了控制性试验。在花期不同时期的传粉者种类及访花频率间存在差异，传粉者活动从始花期到末花期，随着环境温度的上升而逐渐旺盛。在花期不同时期的自交不亲和指数、果实和种子水平的花粉数量和质量限制间存在差异。从始花期到末花期，质量和数量水平的花粉限制随着传粉者访花频率的提高而逐渐下降。不同授粉处理花所产生的种子的萌发率及雌性适合度间也存在差异，其中增补花粉的花雌性适合度比自然授粉花高；近交衰退指数从始花期到末花期逐渐下降，其中扩散前近交衰退比扩散后近交衰退更具优势；花粉质量限制与近交衰退指数间呈正相关性，而花粉数量限制与近交衰退指数间存在负相关性。早春环境的传粉者活动不仅影响伊犁郁金香花粉数量和/或质量限制水平及近交衰退，而且还能影响其后代适合度。早期激活的近交衰退是伊犁郁金香为适应早春环境而进化出的繁殖对策。5.本研究对花大小依赖的自然选择特点与传粉特性及交配系统的关系进行了野外和室内的控制性试验。伊犁郁金香花的雌雄蕊长度与花瓣长大小间存在正相关性，而雌雄蕊空间接近程度与花瓣大小间呈负相关性。花雌雄器官获得资源比例随着花的增大更偏向于雌性方向，存在着大小依赖的性分配特点。传粉者在不同大小花上的访问行为间存在差异；花报酬和传粉者访花频率与花大小间呈正相关性。在自然授粉和去雄自然授粉花柱头上沉积的花粉数及结籽率与花大小间存在正相关性，而自主自花授粉花柱头上沉积的花粉及结籽率与花大小间存在负相关性。自交不亲和及近交衰退指数与花大小间存在彼此间的权衡关系；种子来表现扩散前近交衰退与花大小间呈