遗传学数量遗传

关于遗传学数量遗传12第一节数量性状的特征一、概念质量性状：表现不连续、个体差异明显可以分组求比例，文字描述。

数量性状：表现连续、个体差异不明显，不能分组求比例。计量描述。

研究方法：大群体n30、多世代、复杂的统计。第2页,共39页，2024年2月25日，星期天3二、数量性状的特征质量性状数量性状差异明显：个体间变异呈间断性分布，可以明确分组归类。1.差异不明显：个体间变异呈连续分布，不能分组归类。显性作用强：F1通常表现为显性。2.显性作用弱：部分、不完全显性。F1表现为中间型。3.控制性状的基因少。3.控制性状的基因多。4.性状表现受环境影响小。4.性状表现受环境影响大与环境互作。第3页,共39页，2024年2月25日，星期天4第4页,共39页，2024年2月25日，星期天5第二节多基因假说一、瑞典遗传学家Nilson-Ehle（1909）：小麦籽粒颜色的遗传

R－红色、r－白色：1.二对重叠基因：

PR1R1R2R2×r1r1r2r2

F1R1r1R2r2

F2=(—R+—r)＝—R+—Rr+—Rr+—Rr+—r=15R_（

红）+1r（白）12122×21164416361641622131164

深红

中深红

中红

淡红白第5页,共39页，2024年2月25日，星期天62.三对重叠基因：

F2

＝—R6+—R5+—R4+—R3+—R2+—R1+—r

＝63R_（红）：1r（白）二、多基因假说的内容：

1.数量性状的表现是多个基因共同作用的结果

多基因（polygene）

2.单个基因的效应是累积的、微小的和难以区分的微效基因（minorgene）。质量性状的基因：主基因（majorgene）164664156420641564664164第6页,共39页，2024年2月25日，星期天73.等位基因缺乏显性：不完全显性、部分显性。RR>Rr>rr，大写字母仅表示增效基因，小写字母表示减效。4.微效多基因可以作为修饰基因（modifier），修饰主基因的表达程度：如：奶牛花斑的遗传。5.与主基因一样位于染色体上，分类、连锁、交换。单个基因的遗传完全符合“三大定律”，但是由于无法鉴定单个基因的作用，无法用三大定律进行分析。除了统计分析之外，分子标记技术的运用，可以检测、定位、标记数量性状基因位点（Quantitativetraitloci，QTL）。第7页,共39页，2024年2月25日，星期天8

可以解释：超亲遗传现象：

P1（A1A1A2A2a3a3a4a4）×P2（a1a1a2a2A3A3A4A4）中熟中熟

F1:中间型，

F2分离出超亲类型：

A1A1A2A2A3A3A4A4a1a1a2a2a3a3a4a4

特晚熟特早熟第8页,共39页，2024年2月25日，星期天9第三节统计方法

X＝

S2（V）＝

S＝

S2

标准差

变异系数∑xin（∑xi-X）N－1平均数：反应群体的水平方差：反应群体的整齐性或者个体之间的差异大小Sx

＝S2n第9页,共39页，2024年2月25日，星期天10第四节广义遗传力（率）及其估计

1.定义：遗传方差占总方差的％，衡量性状变异的传递能力。

P＝G+EP＝G+EP－P＝（G－G）+（E－E）

∑（P－P）＝∑（G－G）+（E－E）＝∑（G－G）+（E－E）+2（G－G）×（E－E）＝∑（G－G）+∑（E－E）（基因型不受环境影响）

VP＝VG＋GE

ℎ＝VG/VP×100%

2222222B第10页,共39页，2024年2月25日，星期天112.广义遗传率的估计（1）VE的估计：

P1群体：个体之间基因型相同，所以VP1＝VEP2群体：个体之间基因型相同，所以VP2＝VEF1群体：个体虽然是杂合体，但是个体之间基因型相同，所以VF1＝VE

对于上述三种群体估计出的VE，可以做各种平均以获得更准确的估计：

VE＝－（VP1

＋VP2

）

VE

＝－（VP1

＋VF1＋VP2

）1213第11页,共39页，2024年2月25日，星期天12（2）VP的估计

F2群体中的个体之间既有基因型差异（AA，Aa，aa），又包含了环境差异。所以VP＝VG＋VE＝VF2

ℎ＝VG/VP×100%＝2BVF2

－VEVF2×100%第12页,共39页，2024年2月25日，星期天13第五节狭义遗传率及其估计一、加性－显性模型：从一对等位基因开始分析：设:P1:AA的表现型为+aP2:aa的表现型为–aF1:Aa的表现型为d

中亲值（meanofparents，MP）＝0aaMPAaAA-a0d+a第13页,共39页，2024年2月25日，星期天14

关于d的讨论：

d>+a超显性

d＝+a完全显性

a>d>0部分显性

d＝0不完全显性

d<0部分隐性

第14页,共39页，2024年2月25日，星期天15实际上，遗传方差可以再分解：

VG＝VA＋VD＋VIVA：加性方差，由于基因的累加效应引起的方差。可以稳定遗传

VD：显性方差，等位基因之间的部分显性引起的方差。不能稳定遗传

VI：上位性方差，非等位基因之间的互作引起的方差。一般很小，而且不能稳定遗传，所以往往忽略。

第15页,共39页，2024年2月25日，星期天16

二、狭义遗传率的概念狭义遗传率：加性方差占总方差的百分比。

ℎ＝×100%三、狭义遗传率的估计关键：VA的估计因为VP＝VF2，所以首先要分析F2中遗传方差的各种组分。

2NVAVP

第16页,共39页，2024年2月25日，星期天17P：AA×aaF1AaF2B1B2

AA－－－

Aa－－－

aa－－－141214

×aa×AA12121212第17页,共39页，2024年2月25日，星期天18

基因型fxfxfx2AA1/4a1/4a1/4a2Aa1/2d1/2d1/2d2aa1/4-a-1/4a1/4a2∑1d1/2d－a2+－d2

1212F2B1AA1/2a1/2a1/2a2Aa1/2d1/2d1/2d2∑1d－a+－d－a2+－d2

12121212Aa1/2d1/2d1/2d2aa1/2-a-1/2d1/2a2∑1-a+d－d-－a－a2+－d2

B212121212第18页,共39页，2024年2月25日，星期天19VF2＝∑fx2－（∑fx）＝－a2+－d2

－（－d）

＝－a2+－d2

VF2＝∑（－a2+－d2）+VE

＝－VA+－VD+VEVB1＝∑fx2－（∑fx）＝－a2+－d2

－－（a+d）

＝－a2+－d2

－－adVB2＝∑fx2－（∑fx）＝－a2+－d2

－－（a-d）

＝－a2+－d2+－adVB1

+VB2＝－a2+－d2

12141212121214122122121412142121214214141412214141212第19页,共39页，2024年2月25日，星期天20VB1

+VB2

＝∑（

－a2+－d2

）＝－VA+－VD+VE2VF2－VB1

+VB2

＝－VA

ℎ

＝×100%＝×100%12121212122NVAVP

2VF2－VB1

+VB2VF2第20页,共39页，2024年2月25日，星期天21遗传率的意义与应用：广义遗传率：越高，说明个体差异主要由遗传差异决定，因此，对表现型的选择越有效。狭义遗传率：越高，总遗传方差中的加性方差所占比例越大，由于加性方差可以稳定遗传，所以，狭义遗传率高的性状，可以早期世代选择，而对狭义遗传率低的性状，早代选择效果差。第21页,共39页，2024年2月25日，星期天22第六节近亲繁殖与杂种优势一、近亲繁殖的概念近亲繁殖：又称近亲交配，指血统、亲缘关系相近的个体间的交配、繁殖。推广：基因型相近或相同的个体间的交配。近交系数：是指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。

F

[0,1]

自花授粉植物：

4%

植物：天然异交率常异花授粉植物：>4%,20%

异花授粉植物：>20%第22页,共39页，2024年2月25日，星期天23二、自交和回交的遗传效应

1.自交：一对杂合基因的自交：自交0代F1Aa自交1代F2－AA－Aa－aa

自交2代F3－AA－（－AA+－Aa+－aa）－aa

－AA－Aa－aa141214141214141214381438…………第23页,共39页，2024年2月25日，星期天24自交r代Fr+1：－（1-－）AA－Aa－（1-－）aa

即：纯合体：1-－杂合体：－对独立遗传的杂合基因：自交r代得到Fr+1中的纯合基因、杂合基因的概率分布：（1-－）+－纯合体比例（纯合率）：X%＝（1-－）1212r12r1212r12r12r12rn12r纯合杂合12rn第24页,共39页，2024年2月25日，星期天25自交的遗传效应：

1）自交使基因分离

2）自交使群体趋于纯合遗传稳定

n越大，越难以纯合（纯合率公式）

3）隐性性状得以表现：近交有害、近交衰退。第25页,共39页，2024年2月25日，星期天26回交：

A×BF1×BBC1×BBC2×BBC3A：非轮回亲本B：轮回亲本第26页,共39页，2024年2月25日，星期天27AA×aaF1Aa×aaBC1（－Aa+－aa）×aaBC2－（－Aa+－aa）+－aa＝－aa+－Aa…………

BCr（1-－）aa－Aa

纯合体（轮回亲本）杂合体（非轮回亲本）121212121212143412r12r第27页,共39页，2024年2月25日，星期天28n对独立遗传的基因，BCr代中纯合基因与杂合基因的概率分布：（1-－）+－纯合率X%＝（1-－）12r12rn12rn第28页,共39页，2024年2月25日，星期天29回交的遗传效应：（与自交比较）（1）后代基因型趋纯合，只有一种基因型：轮回亲本，自交则有2n种纯合体。（2）纯合率公式相同。回交的意义：（1）可以获得“同核异质”、“同质异核”系：

A（非轮回亲本）×B（轮回亲本）

BCr（A的细胞质，B的核）第29页,共39页，2024年2月25日，星期天30BCr与A：细胞质相同，核不同……同质异核系

BCr与B：核相同，细胞质不同……同核异质系作用：研究细胞质的影响，培育雄性不育系、保持系等。（2）回交育种用于改良优良品种的个别缺点。

A×B（优良品种，但有一个缺点，受体）

（一般品种，互补A的缺点，供体）

F1

×ABC1×A选择B的优良性状第30页,共39页，2024年2月25日，星期天31BC2×ABC3×A------BC8:A的细胞质、细胞核，具有供体B的优良性状。受体性状通过回交恢复，供体基因通过选择保持。（3）测交。选择B的优良性状选择B的优良性状第31页,共39页，2024年2月25日，星期天32三、杂种优势（Heterosis）（一）什么是杂种优势

1概念：两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1，在生长势、生活力、抗逆性、产量和品质等比其双亲优越的现象。营养型：营养生长

2分类：生殖型：生殖生长适应型：适应性

3特点：（1）只在F1表现（2）群体优势（3）综合表现，不是个别性状第32页,共39页，2024年2月25日，星期天334衡量标准：（1）超中亲优势＝

（2）超高亲优势＝

（3）竞争优势＝

5

决定杂种优势程度的因素（1）双亲的亲缘关系、生态类型、生理特性的差异:适度F1－MPMP×100%F1－P1P1×100%×100%F1－CKCK第33页,共39页，2024年2月25日，星期天34

（2）相对性状优缺点互补程度。（3）亲本纯合程度：越高，F1无分离，整齐、优势。（4）环境。F2衰退：

F1优势越大，说明F1杂合程度越高，F2分离越剧烈，衰退严重。（二）杂种优势的遗传理论

1.显性假说

2.超显性假说第34页,共39页，2024年2月25日，星期天351.显性假说：显性互补假说：（1）显性基因有利；隐性基因不利（2）AA＝Aa

（3）双亲各有一些显性性状和隐性基因（4）F1聚集了全部的显性基因。

A1A1A2A2a3a3a4a4a5a5×a1a1a2a2A3A3A4A4A5A5

A1a1A2a2A3a3A4a4A5a5

第35页,共39页，2024