备课素材：基因在染色体上补充 高一下学期生物人教版必修2

基因在染色体上（第1课时）实录花了近一个月的时间，终于结束了孟德尔遗传定律和减数分裂的学习，在讲减数分裂时，我要一直控制自己尽量不提“基因就在染色体上”这个已经众所周知的常识。因为按照真实的历史发展顺序，孟德尔确实在这个“常识”被证明的前好几十年就已经在论文中阐述过了，只不过连他自己都不知道他说的就是染色体上基因的遗传规则。这足以见得孟德尔两大定律伟大的预见性。

今天，我们继续追随历史的脚步，一起去看看遗传学起源之后的发展，相信这节课一定能给你新的启发。

第一个出场的人物是萨顿。1903年，一直以蝗虫细胞为材料、研究精子与卵细胞形成过程的的萨顿在经过对大量装片的观察后发现：孟德尔说的“遗传因子（也就是“基因”）”和减数分裂中染色体的行为变化有着惊人的相似之处。

有两点需要提醒各位：

①请务必忘掉你已经知道的“基因就在染色体上”的事实；

②课本29页描述萨顿的推论时直接用了“基因”二字，但“基因”二字直到1909年才被丹麦生物学家约翰逊提出，为了科学、方便地叙述，除孟德尔遗传定律外，本节内容我也不再使用“遗传因子”的说法。

好啦回到正题。萨顿为什么会认为基因和染色体在行为上惊人相似呢？请看图解。

孟德尔遗传定律我们以2对等位基因为例，减数分裂我们以2对同源染色体为例。

从亲本的角度看：

●孟德尔遗传定律指出：体细胞中，遗传因子成对存在，每对遗传因子中有一个来自父方，另一个来自母方；

■观察减数分裂时发现：体细胞中，染色体也成对存在（即同源染色体），同源染色体中有一条来自父方，另一条来自母方。

从配子的角度看：

●孟德尔遗传定律指出：形成配子时，成对的遗传因子（等位基因）彼此分离，配子中只含等位基因中的一个，不成对的遗传因子（非等位基因）之间相互独立、互不干扰，可以自由组合；

■观察减数分裂时发现：形成配子时，同源染色体彼此分离，配子中只含同源染色体中的一条，非同源染色体之间也相互独立、互不干扰，可以自由组合。

从子代的角度看：

无论是孟德尔遗传定律中从亲代传给子代的基因，还是减数分裂中从亲代传给子代的染色体，都能保持相对稳定的形态结构。

要说啊，这萨顿观察得可真够仔细的，列举完后相信大家也会感觉这俩行为实在是太相似了，存在明显的“平行关系”（染色体怎么变，基因也怎么变），于是萨顿提出假说：基因就在染色体上！可惜假说永远只能是假说，科学结论的得出必须有可靠的实验证据作为支撑。

于是，他来了。

就在孟德尔发表他那片著名论文——《植物杂交实验》的1866年，美国著名遗传学家——摩尔根诞生。这是一个对孟德尔提出过明确反对的人，却在“给孟德尔证伪”的路上成了他最忠实的拥护者。

1909年，摩尔根以果蝇为研究材料，开始了遗传规律的探究。

生物学中有句话叫“选对了材料，实验就成功了一半”。正如孟德尔选用豌豆做植物杂交实验很合适一样，摩尔根选用的果蝇特别适合做动物杂交实验。

请看一段介绍短片。

（学生观看视频）

总结一下：

①果蝇爱吃水果，很容易饲养；

②它繁殖能力强（一次产生后代数量多）、繁殖速度也很快；

③果蝇的染色体数目很少（只有8条），易进行遗传分析。

如图所示，我们看到这8条染色体一共构成4对同源染色体，其中I号染色体与性别决定直接相关，被称为性染色体，你初中就已经学习过，雌性的性染色体为同型的——XX，雄性的性染色体为异型的——XY。另外3对染色体与性别决定不直接相关，被称为常染色体。

④与豌豆一样，果蝇也具有多对易于区分的相对性状。

（请做好笔记，特别是最后两点）

摩尔根研究的就是果蝇眼色——红眼和白眼的遗传。

1910年，在那个瓶瓶罐罐中装满了果蝇的实验室里，他无意间发现一只白眼雄果蝇，这批果蝇已经繁殖了好几十代，所有个体都是红眼，白眼的“独苗”就这一根儿。

摩尔根敏锐地意识到它的价值，这只果蝇帮助摩尔根再一次论证了孟德尔遗传定律，同时发现了新定律。

摩尔根同样使用了假说—演绎法，我们一起来看看他的实验。

亲代P以那只白眼雄果蝇作父本，最常见的红眼雌果蝇作为母本进行杂交，得到子一代F1全为红眼果蝇，这说明什么？

（生：说明红眼为显性）

正确。接着让F1中的红眼雌雄果蝇杂交得到子二代F2，发现F2中既有红眼又有白眼，而且红眼与白眼数量之比接近3:1。

孟德尔如果还在的话，一定会举手说：“这我熟啊！我知道怎么回事儿！”

（学生停顿一秒后都笑了）

大家看，这个结果是否符合孟德尔一对相对性状杂交实验的理论预期？

（生：符合）

看起来完全符合，没啥特别的。但摩尔根的不同之处在于：他非常细心地观察了这些白眼果蝇，最后发现它们竟然无一例外的，全为雄性！雌性里没有一只是白眼。

这工作量可不小啊，虽然雄性比雌性略小一些，但为了结论的科学严谨，摩尔根对每只果蝇的性别及对应眼色都进行了确认。

果蝇才3毫米长，必须在显微镜下进行观察，雄性腹部末端有黑色的交尾器，雌性则没有。问题是，它可不会乖乖躺在显微镜下任你观察，要先用乙醚或乙酸乙酯浸湿的棉球对每一瓶果蝇进行短时间麻醉处理，再赶紧一只只挑出来观察。

我给大家念一下摩尔根论文中F2的实验数据：红眼雌果蝇2459只、红眼雄果蝇1011只、白眼雄果蝇782只！

这真需要细心和耐心啊。[如果有学生发现（2459+1011）：782=4.4:1，并不是3:1，就说明一下：白眼果蝇的存活率稍微低些，因此比值依然可以近似看做3:1]

好，我们回到实验中来，F2中的白眼全部是雄性，雌性中一只白眼也没有。

按照以前的认知，我们可能会认为：白眼雌性致死。大家认为合理吗？如果白眼雌致死，F2的结果应该是怎样的？

（学生讨论回答）

很好，如果白眼雌致死，则F2中雌性的数量会小于雄性，但很实验数据显示，雌、雄数量是相等的（或者说如果白眼雌致死，结果一定不是3:1了），所以致死可能并不是真相。

而且，雌性中真的不会出现白眼吗？

（学生议论开来，有些困惑）

确实，雌性中会不会出现白眼还未可知，但有一点很明确——果蝇眼色的遗传跟性别是相关联的。那么，怎么利用这种关联来解释上面的现象呢？不急，我们先回忆一点初中的知识。

人类的性别由性染色体决定。在有性生殖过程中，母方（XX）的卵细胞仅提供1条X染色体，父方（XY）的精子中一半含X染色体，一半含Y染色体，由于精、卵之间可以随机结合，所以生男生女概率相等，后代性别实际上由男方提供的精子类型决定。

而且大家发现没，X、Y染色体决定性别的遗传图解与等位基因决定性状的遗传图解是一样的，也遵循孟德尔遗传定律，只不过换了种符号而已。

下面，我们尝试先假设果蝇眼色和果蝇性别这两对性状相互独立、互不干扰，可以自由组合。为纪念摩尔根的卓越贡献，也用大W表示红眼，小w表示白眼。

亲本（P）：红眼雌果蝇应该记为什么？

（生：WWXX）

为什么用WW，不用Ww？

（生：因为自然繁殖多代都是红眼，故为纯合子）

很好，亲代红眼雌果蝇记为WWXX，白眼雄果蝇记为wwXY。红眼雌果蝇产生的卵细胞全为WX，白眼雄果蝇产生的精子1/2wX、1/2wY。

故F1为：1/2WwXX（雌）、1/2WwXY（雄），全为红眼，与实验结果吻合。

F1中雌雄个体相互交配时，红眼雌果蝇产生卵细胞：1/2WX、1/2wX，红眼雄果蝇产生精子：1/4WX、1/4WY、1/4wX、1/4wY。

根据这种写法，要让后代出现wwXY，则应该挑卵细胞wX和精子wY，算得F2中出现白眼雄果蝇的概率为1/2×1/4

=1/8

，而实际结果却是1/4。怎么让1/8变成1/4呢？

F1雌果蝇基因型为WwXX，性染色体两条都是X，它们跟大W和小w再怎么组合，每种配子出现的概率都为1/2，可以发挥想象的空间不大。

F1雄果蝇基因型为WwXY，如果它产生wY配子的概率能改成1/2的话，理论结果就与实际结果相符了。

别忘了我们刚刚的推测：果蝇眼色的遗传跟性别是相关联的，怎么改变才能达到目的呢？（学生讨论，有人提出让w与Y染色体绑定，让小w跟着Y染色体一起遗传）

非常好！此处应该有掌声。

刚刚有他提出让w与Y染色体绑定，W与X染色体绑定，则F1雄性个体同时获得含w基因和Y染色体配子的概率就等于1/2了。

这是一个大胆的想法！让w与Y染色体绑定，W与X染色体绑定实际上是在说什么？

（生：是在说W/w基因就在性染色体上）

可是在那个年代，“基因在染色体上”还只是个未经证实的推测！你敢把这个当结论用吗？

（学生不敢说话）

摩尔根和他的同事们刚好有这个胆子，他因此获得了1933年的诺贝尔奖。在未知的领域里，科学有时候就需要大胆的设想！

但光有胆子是不行的，我们还要沉得住气，对这种假设进行反复验证，才能有说服力。

按照刚刚那位同学的说法：如果控制眼色的基因就在性染色体上，那么果蝇的性别和眼色相关联就一点也不奇怪了。

我们继续看刚刚那张图解的亲代P，WW和ww就是基因，XX和XY就是染色体，如果W/w基因就在性染色体上的话，我们就可以将它们结合，写在一起。通常是把基因标在对应染色体的右上角，有性生殖时，传递染色体的同时，染色体上的基因也会跟着进行传递。

我们把基因型的写法修改如下。

改写完后F2白眼雄果蝇的基因型是XwYw，算得概率1/2×1/2=1/4，与实际也相符。

很可惜，这依然不是最终的答案。

请大家把课本翻到31页，把摩尔根及其同事的设想划上线“控制白眼的基因在X染色体上，Y染色体上不含它的等位基因”。

也就是说，我们刚刚好不容易改写过的遗传图谱又得再改一改了。既然Y染色体上没有W/w基因，就要把Y染色体上的w基因删去，变成了这样。

问题是，Y染色体上怎么会没有W/w基因呢？Y染色体作为X染色体的同源染色体，两者对应位置上就应该有等位基因的啊。

事实上确实没有，因为性染色体很特殊。为了让大家听得更明白，请先看图。

这是人类的X和Y染色体，Y染色体很小，大概只有X染色体的1/5大，它们虽然是同源染色体，虽然在减数分裂I的前期也可以联会，但两者在拥有很多等位基因的同时，还各自有一些自己特有的基因。我们把两者共同拥有等位基因的片段叫做同源区段，X和Y各自特有基因的片段叫非同源区段。

这就导致性染色体上的基因在书写时要分好几种情况。

①当基因位于两者的同源区段时，我们需要在X和Y染色体上都标注基因，如XAXa、XAYa；

②当基因位于Y染色体上的非同源区段时，我们需要在Y染色体上标注基因，X染色体上不标注（毕竟X染色体上确实没有对应的等位基因嘛）。如XX、XYB；

③当基因位于X染色体上的非同源区段时，我们需要在X染色体上标注基因，Y染色体上不标注，如XCXc、XCY。

在课本上找个空处把这张图画一下，并标注三种情况的书写形式。做题时，无特殊说明的话，我们都默认只考虑第③种情况——基因只位于X染色体上。

控制果蝇颜色的这对基因确实也只位于X染色体上。

有意思的是，摩尔根并不是弄清楚了这一点才说W/w基因仅位于X染色体上的。

而是因为果蝇的Y染色体与人类不同，它比X染色体大很多，引起了他们的误判，以为果蝇没有Y染色体。（如图，这条很大的染色体才是Y染色体）

它们当时认为果蝇的性别由X染色体的数量决定，雌果蝇性染色体为XX，雄果蝇仅含一条X染色体，性染色体记为XO。在有性生殖过程中，获得含X染色体的精子和卵细胞结合后发育为雌性，获得不含X染色体的精子和卵细胞结合后发育为雄性。如图所示。

同学们仔细看，如果我把这图解中的Y换成O，对结果有影响吗？

（学生都笑了，都表示没有影响）

他不知道果蝇有Y染色体，所以就压根儿没考虑Y染色体上有没有W/w基因。

这真是太巧了，因为W/w基因碰巧只在X染色体上、果蝇虽然有Y染色体，但研究表明Y染色体竟然真的不决定它们的性别，它们的性别碰巧真的只跟X染色体的数量有关。课本31页摩尔根的设想中有关Y染色体的描述是编者另外加上去的。

虽然有运气的成分，但我们得承认，运气也是实力的一部分。

好啦，一切都扩然扩开朗了。接下来，“假说”该翻身成“真理”了，怎么让它翻身？

（生：设计实验验证）

“真理”的魅力就是能用来预测，在纸上设计实验并预测实验结果，若预测的结果与真实实验结果均相同，那就万无一失了。

请同学们尝试用摩尔根手头已有的个体去设计。（学生草稿纸上设计实验，派一名学生上讲台写，写的是XWXw×XwY）

XWXw×XwY这一组能用来验证吗？

能不能我们看后代就知道了，XWXw×XwY的后代是XWXw：XWXw：XWY：XwY=1:1:1:1。

（学生困惑）

假如基因不在性染色体上，WwXX×wwXY的后代是WwXX：wwXX：WwXY：wwXY=1:1:1:1。

这说明基因无论是否位于X染色体上所对应的结果都是相同的，很明显没有说服力。

但我们的努力并没有白费，因为白眼雌果蝇终于出现了！请大家利用它再设计一组。

（很快有人提出XwXw×XWY）

很好，我们再加上这位同学写的另一组，XwXw×XWY的结果是XWXw：XwY=1:1，更形象的说法是后代中只要看到白眼，就一定是全为雄性，只要看到红眼，就一定是雌性！

怎么样，这就很有说服力了吧，我们把性状跟性别完全绑在了一起。

大家再仔细看看这放在一起的两组实验，有什么特点？

（学生把测交和正反交都说出来了）

对，都是测交，而且正好构成一组正、反交。摩尔根做的正、反交与孟德尔当时做的正、反交有什么不同？

（学生回答）

孟德尔当时做的正、反交结果是相同的，摩尔根做的正、反交结果是不相同的。你们觉得是