生理心理学第7章 听觉及其他感觉

第7章听觉及其他感觉听觉听觉生理心理学的中心课题：听觉器官和听觉中枢怎样对各种声学参数进行编码加工。具体地说：人脑感知音高、音强和音色的生理机制，分析内耳和脑听觉中枢如何对声波的心理声学参数进行编码和加工的。一、声音刺激的物理参数和心理物理学参数声波：传导速度：340米／秒物理参数：频率〔Hz,次／秒)、波幅〔牛顿／米2)/声压〔dB〕心理声学参数：响度〔音强〕：不同声压水平所产生的主观感觉差异音高：人耳所能分辨的不同频率波音色：某一复合声的频谱人能听到频谱大约为20—16000赫兹的各种声波，对400—1000赫兹的声波最敏感。频率鉴别阈限：在1000赫兹最适宜音高的附近，人们可以分辨出了赫兹的变化。物理声学分析声音的频率、振幅或声压以及复合声的频谱；心理声学考虑到这些参数与人类主观听觉间的关系，那么提出相应的参数是音高、音强和音色。二耳与听觉通路耳与听觉通路耳〔外耳、中耳、内耳〕外耳：耳廓、外耳道中耳：鼓膜、鼓室〔三块听小骨、卵圆窗和正圆窗〕。内耳：前庭器官、耳蜗、三个半规管。传导和中枢机制(一).外耳的功能1.耳廓集音区分声源2.外耳道传音提高声强:一段封闭的管道可与波长4倍于管长的声波发生共振。(二).中耳的功能1.传音(1).鼓膜频率响应佳无固有和剩余振动(与声波同始同终)(2).听骨链锤骨(柄附着在鼓膜纤维和粘膜层间)砧骨镫骨(脚板与内耳卵园窗膜接触)2.提高声强机制A.鼓膜有效振动面积/卵园窗膜面积=17.2/1

提高声强约17倍B.听骨链杠杆长臂(锤骨柄)/短臂(砧骨长突)=1.3/1=1.3

提高声强1.3倍

上述两者作用共提高声强22.4倍(三).声波传入内耳的途径1.气导(airconduction)声波

外耳道

鼓膜

听骨链

内耳主要途径2.骨导(boneconduction)声波

颅骨

内耳作用甚微〔四〕.耳蜗的结构

3层平行管状组织：前庭阶〔含外淋巴〕中间阶〔耳蜗管〕〔含内淋巴〕鼓室阶〔含外淋巴〕声波→前庭阶的外淋巴液→内淋巴→基〔底〕膜上的感受细胞〔毛细胞〕→感受器电位听毛剪切运动:引发感受器电位、根据纤毛运动的方向引起去极化或超极化〔钾钙通道〕〔五〕听觉传导通路听觉通路：毛细胞→螺旋神经节内双极细胞→听神经→延脑的耳蜗神经核→交换神经元→外侧丘系→下丘→内侧膝状体→颞叶的初级听皮层〔41区〕和次级听皮层〔21区，22区，42区〕。三、听觉信息的神经编码〔一〕音高的神经编码与听觉理论1、地点编码基底膜整体振动时，不同部位上最大敏感振动频率却存在着微小差异。因此，在不同频率声波的感知中，耳蜗基底膜上的不同位置有不同的作用，反映不同频度的声波。与特定毛细胞相连的神经元的兴奋代表了不同的频率

声高编码的根本过程特定频率声音基底膜特定部位最大振动特定的毛细胞兴奋产生特定频率的耳蜗微音器电位特定频率特征听神经纤维兴奋听觉各级中枢特定频率特征神经元兴奋大脑皮层特定音调感觉2、频率编码不同频率声波引起与之频率相同的神经元单位发放，因而能感知不同音高的声音。适用：200赫兹以下的声音编码，其位置可能在基底膜尖端。困难：神经元最大单位发放频度不超过千赫兹，而人类听觉可感知16千赫兹以下的声音。音高的神经编码综上所述：内耳音高编码问题的两种方式为细胞分工编码和频率编码。对低频声刺激以频率编码为主，而高频声刺激以细胞分工编码为主。在听觉通路和听觉中枢中，音高的编码方式为细胞分工编码。各个神经元有自己最敏感的反响频率，在此频率上给出单位发放所需的音强最低。在初级听皮层上，可以明确找到与耳蜗基部和顶部相对应的空间定位关系。〔二〕音强的神经编码在外周和中枢内对音强编码的机制较为复杂，可分为极量反响式编码、调频式编码、细胞分工编码。蜗管内淋巴振动基底膜振动螺旋器振动毛细胞听毛在盖膜作用下发生剪切运动毛细胞顶部膜机械门控钾通道开放去极化(K+内流)耳蜗感受器电位侧膜电压依从性Ca2+通道开放Ca2+内流毛细胞基底部释放谷氨酸双极细胞外周纤维兴奋性突触后电位→单位发放引起动作电位在双极细胞单位发放前的各个环节上，均是级量反响，其大小受制于声波刺激的强度。级量反响式编码调频式编码双极细胞至皮层下的各级听觉中枢中，均存在着调频式编码，将音强信息转换为动作电位的频率信息。听觉中枢神经元的单位发放频率不仅仅决定于声音刺激的强度，还制约于其频率〔音高〕。各级听觉中枢神经元只能在一定的刺激强度和频率范围内，才能进行对刺激强度的调频式编码，将这种能引起听觉某个中枢神经元单位发放频率改变的声刺激范围称为反响区。细胞分工编码在听皮质中对音强的信息编码和对音高的编码一样，都是细胞分工的空间编码。在视皮质，对不同声音强度发生最大反响的细胞依次分布，其排列方向与对不同声音频率发生敏感反响的细胞排列方向互相垂直。听皮层上，由外侧向内侧的细胞感受声音的最适频率逐渐增高；而对不同音强发生最大反响的听皮层细胞，在听皮层的前前方向上依次排列。四、对音色的神经编码对复合声刺激，特别是言语声音的刺激，听觉系统靠两种机制进行细胞分工编码：听觉系统不断对复杂声音的频谱进行傅里叶变换，由大量神经元分别对不同频率的谐波进行音高和音强的编码。听皮层中也存在着特征提取的各种特殊神经元及其功能柱，来对音色进行模式识别。对音色的神经编码过程，沿缺乏直接的系统性实验证据。五、声源空间定位的神经编码两种根本方式：锁相－时差编码和强度差编码。两者均依靠两耳听觉差为根底。神经元仅在声波某一相位时改变单位发放频率，两侧神经元对同相声波产生同步性单位发放的机制，称为听觉神经元单位发放的锁相机制。锁相－时差编码：声波到达两耳之间的时差形成的声源空间定位效应。〔低频声音，内侧上橄榄核〕强度差编码：声波强度在两耳间差异所形成的声源空间定位效应。〔高频声波，外侧上橄榄核〕第二节味觉和嗅觉听觉和嗅觉感受器都是化学感受器，把物质分子作用转变为神经信息，编码传递后产生主观感觉。一、味觉1、味觉感受器味觉的适宜刺激是能溶于水的化学物质。传统味觉种类舌尖，甜、咸味感受细胞；两侧，酸、咸味感受细胞舌根，苦味感受细胞。较新发现的味觉：鲜味、脂肪的味道〔？〕味觉感受器与支持细胞共同形成味蕾。每个味蕾平均含50个味感受细胞。2.味觉适宜刺激及感受器苦：植物碱，受体与G蛋白结合甜：糖类，受体与G蛋白结合咸：钠离子，受体可能为简单的钠通道酸：氢离子，受体可能与钾通道有关鲜：谷氨酸盐脂肪：可能侦测脂肪酸3、味觉通路舌前2/3味感受细胞→神经纤维→味神经→面神经→孤束核舌后1/3味感受细胞→神经纤维→岩神经节→舌咽神经→孤束核孤束核→桥脑味觉区→大脑皮层前岛叶及前额叶底部〔高级味觉中枢〕味觉信息也传递到杏仁核、海马、基底前脑。味觉信息不交叉至对侧二、嗅觉2、嗅觉信息加工嗅纤毛上含接受气味刺激的受体，该受体作用机制可能与G蛋白有关嗅球存在着70-100次/秒的自发电活动，一些气味可增加其频率，另一些气味那么会减少其频率。理查德·阿克塞尔和琳达·巴克〔都为美国人〕发现了包括约1000种不同基因的一个基因大家族，以及这些基因对应着的相同数目的气味受体种类。获04年诺贝尔奖。〔人类可区分出1万种以上不同的气味〕人如何用有限的受体检测如此多的气味呢？〔课后了解〕第三节躯体感觉一躯体感觉模式躯体感觉模式浅感觉:触觉、压觉、振动觉、温度觉〔皮肤〕深感觉：位置觉、运动觉及受力的感觉〔关节、肌肉、肌腱、前庭〕内脏感觉：牵拉、触压〔脏器、血管壁〕痛觉、饿觉、渴觉、头部位置和身体平衡觉是多种感觉细胞活动而产生的综合感知觉。二、

浅〔皮肤〕感觉及其传导路感受器A:梅斯诺小体(触,无毛)B:莫克尔氏小体(压,无毛)C:游离神经未梢(温痛阈冷)D:柏氏小体(振动,有无毛)E:鲁氏小体(压,有无毛)压觉:B、E(适应性低,对持续时间敏感)触觉:A(适应快.对速度敏感)振动觉:D(对压变化频率的平方-加速度敏感)左图为毛囊感受器,有毛皮肤中触觉感受器.浅感觉传导路

浅感觉传导由三级神级元组成，传导皮肤、口、鼻腔粘膜的痛温觉、触、压觉，可分为躯干四肢和头面部两条传导路.第一级神经元的胞体在脊神经节或三叉神经节内，其周围突至的皮肤感受器，中枢突入脊髓或脑桥。第二级神经元位于脊髓、脑桥或延髓，交叉至对侧后终于丘脑腹后外侧核。第三级神经元