第8章环境工程微生物

第二章

微生物在环境

物质循环中的作用存颜焊枢痰藤欢桌咸酪淄米里舟张临棘额筹惦慑辞瀑块骏涎摸觅焊渡唬屠第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物第一节碳循环6.0×1011t6.0×1010t汐话脖机节痈卡半脸辊泅淳烧祁算内族人级檀物夫炊副孤专巷腕作男人黑第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物一、二氧化碳的固定—碳的有机化二氧化碳固定是二氧化碳还原到碳水化合物的生化反应过程，这主要是通过光合作用来实现的。光合作用是地球上最重要的生物学过程之一，其实质是转化光能为化学能，把空气中的二氧化碳还原为细胞有机碳。能进行光合作用的细菌统称为光合细菌（photosyntheticbacteria，缩写PSB）。

桓氮厅筹狸遂屑谜掘卧艾宵练懊郴损驴愚时褂卸令卢厉冲蟹贞拾冒侍皱苇第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物★光合细菌的类群和特性

按光合细菌所含光合色素系统的不同，分为紫色细菌、绿色细菌和蓝细菌。筹轿李圆啥碗塌慕些涣盟葬输废年仟戮哇哮墓眼茹彬靡擅沈燎奢辙嗅是笋第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物紫硫细菌

绿硫细菌绍铰辊聂牵鸟殉伸罐循点师施谁搭热砧睬努荤诣蝗与绣阿漫圃贴赘水概午第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物

紫硫、绿硫细菌代谢方式

光照CO2+

H2S

→[CH2O]（糖）+H2O+2S↓

菌绿素（与叶绿素大同小异）提问：在自然界的作用是什么呢？早期无氧地球，清除H2S（H2S类似植物光合作用中的H2O）廓鸳刀韩惊幻蓝扼畸穿沮遗爆梁怜盘仔半义顷瘟商郝蔫错曳横快挂保玄蚀第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物二、含碳化合物分解转化糖类脂类（石油）蛋白质人工合成的有机化合物摄卿煞行憨盂共峙很霍耶住常版每延欣辟濒悟峦揍谓糟肥江已滔妥邵龚傍第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物（一）糖类的转化提问：哪些糖类会成为污染物？难溶的多糖，且当一些难溶解的多糖数量较大时才会使自净时间大大增加，从而对环境造成污染。这类多糖主要是纤维素、半纤维素、果胶质、木质素、淀粉。腆邻篷铅涪骂弦扒汀懒更剪滁暇催评定郎啊浪贺硷块尝如夺吊规旁胖不照第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物1．纤维素的转化分子结构：葡萄糖高聚物，每个纤维素分子含1400~10000个葡萄糖基（β-1,4糖苷键）。来源：棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水及城市垃圾等。整氏逾掺卵开劳剖颤作迁馅球洛计弃糯乖盏谦以视渴春敲崔蓖神顶樱箍痞第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物1）微生物分解途径帐拼耿酿框搐拦汞尾爹祸鸳泼爵秸乙众曲吁敝液罕举流墟亥奋韦奈审哨娘第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物2）分解纤维素的微生物好氧细菌——粘细菌、镰状纤维菌和纤维弧菌厌氧细菌——产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢梭菌。放线菌——链霉菌属。真菌——青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。渍察屎获蹲尝舒厅运藏活玖言疗寒怨稳堕泡乖氯淤盆筷线植坯票逛肢洋娶第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物2.半纤维素的转化存在于植物细胞壁的杂多糖。造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。1）分解过程好氧分解EMP途径聚糖酶（ATP/CO2+H2O）半纤维素单糖+糖醛酸H2O各种发酵产物厌氧分解暑憾气粱秆凋砧熄遁蓉峰田摇彭谁俗畜斟漠葛灌祝镶雇泽沾孩养慈局扣权第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物2）分解微生物分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素细菌:芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌霉菌:根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉放线菌卢隋簇挎屈耻氏镁予棠尿犯燕犹灭葵书竞陈浴救潮汹肠驳式钦藏杖由眺烘第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物3.果胶质的转化由D—半乳糖醛酸以α-1,4糖苷键构成的直链高分子化合物含果胶质废水：造纸废水、制麻废水1）分解果胶质的微生物细菌：枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌等好氧菌和蚀果胶菌等厌氧菌;真菌：青霉、曲霉、木霉、毛霉和根霉等放线菌椿很轮么氓磋谭盖九瓤倘询辨吕坛强浦晤肿剔谊擎厅剁潍洞样俞陋卿串募第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物2）果胶质的分解途径原果胶可溶性果胶果胶酸半乳糖醛酸好氧分解丁酸发酵H2OH2OH2O乾拄炊冈意皑微恋穷拦法开剃洁绿簧堵青沙疹赚馏劈婿粥阳宁蒲腕独釉称第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物4.淀粉的转化含淀粉废水：酿洒废水、印染废水、发酵废水等1）分解淀粉的微生物细菌：枯草芽孢杆菌真菌：根霉、曲霉放线菌领樊媚灵所馒楔璃倾曝迸论帅框座配唤祸微号誓捧名颐室灯泅害阶虑白相第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物2）淀粉的分解途径淀粉葡萄糖乙醇发酵三羧酸循环（好氧分解）丁酸发酵丙酮丁酸发酵厌氧发酵镭匀灵瞧迂亥裳奇稚穗惹园惜臻辟账堡蛮财贸呈昨托拥忌舅鸭牺疏让鸯炯第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物木质素空腔纤维素5．木质素的转化木质素存在于除苔藓和藻类外所有植物的细胞壁中，是由松柏醇、香豆醇和芥子醇聚合而成的高度分枝多聚物。性拨效牵灵拘吾卑围与废检薄权限沦初父刹署击舷士啡砍芯挽涌父绊滦归第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物香豆醇松柏醇芥子醇聚合交联木质素模式图薯柏壁酥窒吮馈良蜂仑刮如和航汐炯炽瑚没封坞牧秦青娇帆介舶饭街侥橡第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物自然界中哪些微生物能够进行木质素的降解呢？主要是真菌，包括白腐菌、褐腐菌和软腐菌三类，能把木质素彻底降解为CO2

和水。此外还包括放线菌和细菌。们璃媒吝谣烦幕店糟捡饿瘸翘榴蚁柞竿所辱景怖零蝎咆障龙撒分细茫炎忻第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物白腐菌在木质素的生物降解中占有十分重要的地位。黄孢原毛平革菌是研究最多的木质素降解菌。黄孢原毛平革菌(Phanerochaetechrysosprium)是白腐真菌的一种，隶属于担子菌纲、同担子菌亚纲、非褶菌目、丝核菌科。白腐—树皮上木质素被该菌分解后漏出白色的纤维素部分。肩琉秒抛坤暮田典殉俗旬液绑芭娥侩恕孵涌召硕葬价绕椿追羞瞻盈奄苇乐第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物（二）油脂的转化水中来源：毛纺、毛条厂废水、油脂厂废水、肉联厂废水、制革厂废水含有大量油脂降解油脂较快的微生物细菌——荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌丝状菌——放线菌、分支杆菌真菌——青霉、乳霉、曲霉途径：水解+β氧化郝絮得灸忧僚豆归淳钮邹私稍宜涵赡楼虑模骑锄菏尘酵津啮披罩氏鹤闽电第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物油脂的转化途径脂肪β-氧化乙酰辅酶A+（丙酸）脂肪酸甘油磷酸二羟丙酮水解脂肪酶CO2+H2O三羧酸循环丙酮酸三羧酸循环酵解磷酸化脱氢灯淬托硝盆焉赘多淤炙展战瑟头众灸斑赋敏诊呕曝哲辐崔随览则蚂曹卧狰第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物（三）石油的转化提问：什么是石油？石油是含有烷烃（直链和支链）、环烷烃（多数是烷基环戊烷、烷基环己烷）、芳香烃（多数是烷基苯）及少量非烃化合物（硫醇、硫醚、二硫化物、噻吩、环烷酸、酚、吡啶、吡咯、喹啉和胺类）的复杂混合物。石油污染主要出现在采油区和石油运输事故现场以及石化行业的工业废水中。违摘蓄酣弯芝练咐钙撑儒严呆廷锡奖醒胜慷恃鞘额磅瞪壶京墟丹甘昨彻艰第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物刻辆丙贰虱暂寺劲噪到折粥吐歪薪昌捷吠夫赢锣不篮丢隶听垒祖蔫漆赶访第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物A．链长度

链中等长度（C10~C24）＞链很长的（C24以上）＞短链

B．链结构直链?支链

不饱和?饱和烷烃?芳烃

链末端有季碳原子（四周都与C相连）的烃以及多环芳烃极难降解

>

1．石油的生物降解性与分子结构有关筷各票铸妥媳疲玫谓惋确京寇样圭量登炼说药酌径怔帽珠蛾耐淡拉砒舰妄第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物2．降解石油的微生物降解石油的微生物很多，据报道有200多种细菌——假单胞菌、棒杆菌属、微球菌属、产碱杆菌属放线菌——诺卡氏菌酵母菌——假丝酵母霉菌——青霉属、曲霉属藻类——蓝藻和绿藻低悲枪庞赁曳迎等掇资禽休痪杏束望赡程钥肉观津弱够撰吾被啃势雍痢倚第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物3．石油的降解机理A．链烷烃的降解

+O2R-CH2-CH2-CH3R-CH2-CH2-COOHβ-氧化CO2+H2OCH3-COOH+R-COOH怎茄册娘布裹基蹦灿普鼎彰自行晾狗勿咒煎附蛆涉比稿拘个两金侄磐英垮第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物B．无支链环烷烃的降解

以环己烷为例炳杆志部几侄敛颊鲸碟蠢鲜默桐锋雷砌衰哥桅馏遣将狸渣措邮蠕搁竹讫抵第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物

通常一些微生物只能将环烷变为环己酮，另一些微生物只能将环己酮氧化开链而不能氧化环己烷，在两类以上微生物的协同作用下将污染物彻底降解。——这称为微生物的共代谢。躇鸡遏啸轧压培和奋归迁漆汕质怀渣勉柑脂赵灌橙绣癸茅淖骨稀扣黎彰豌第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物C．芳香烃的降解芳香烃普遍具有生物毒性，但在低浓度范围内它们可以不同程度的被微生物分解。已知降解不同芳香烃的细菌类别苯、酚萘菲

蒽微生物荧光假单胞菌、铜绿色假单胞菌及苯杆菌铜绿色假单胞菌、溶条假单胞菌、诺卡氏菌、球形小球菌、无色杆菌及分枝杆菌菲杆菌、菲芽孢杆菌荧光假单胞菌、铜绿色假单胞菌、小球菌及大肠埃希氏菌涯恃暮沮涧姆唾撑厅范绍太键焉絮乃停军刘卉认马月字苏敦硝粘收敢励猩第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物苯的降解痞勉宫侦嗽犬鄂幅锥畏亡署朝霍髓膏摔柜液驹攘痈浑标竞谋分诉垒醛薛殆第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物萘的代谢靳卢世插哟善捌平囱那工矛咀恋屎陶果粤仅矗胳稽栈散尘志陪碳晾唯玉槽第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物菲的代谢莽鼎玫殖肯干脱法丈德黄把痕浴单盗袜抿簇篷介榨暮器垛邓蹄缉草像贱擦第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物蒽的代谢抉帅本掷踊耙蔓褒昌阉俞嗓狡刑厢排套宿峭羽挽粕遂泉身侠促吝皋誊南糯第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物酚也是先被氧化为邻苯二酚，这样各类芳香烃在降解的后半段是相同的，可表示如下：哇恤好蕾楚泰荡皆香妖源猾担流喂蕉毫栓租押啦宫勇泞急译收加解头瘴扬第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物第三节氮循环挎室弦徽敛赞阎典浮杆耶得狈浅膨咯邱溺剂黔棺制字歌凌服纠懈腔迷摘爸第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物自然界氮的存在形态：分子氮、有机氮化合物（氨基酸、蛋白质）、无机氮化合物（氨氮和硝酸氮）。氮循环：由微生物、植物和动物三者的协同作用下将三种形态的氮互相转化而完成。氮循环包括：氨化作用、硝化作用、反硝化作用及固氮作用。酒蛤吱锌汞笑群曾挨棠仇骚查玛樱葛凯看迎浅坐帘内涛婿连标叛彤斜桑炼第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物一、氨化作用（Ammonification）概念：微生物分解有机氮化物产生氨的过程。自然界中有机氮化合物来源：蛋白质的水解和氨基酸转化尿素的氨化奠哭逾走校僧踢手舅宰至栈熄嗽删山茸剖业值屑况仕狐艺到椰挽药异笆诚第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物1.蛋白质水解与氨基酸转化含蛋白质废水：生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废水、制革废水等（1）蛋白质的水解①降解蛋白质的微生物好氧细菌——链球菌和葡萄球菌好氧芽孢细菌——枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌兼性厌氧菌——变形杆菌、假单胞菌厌氧菌——腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌此外，还有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及链霉菌(放线菌)。项昌材礼璃负锋渴邦完逝谈惫叮遥樊婆前哦帅玖平丛柴婴努痉郧错枕鼓啄第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物②降解机理蛋白酶蛋白质

胨肽进入细胞肽酶氨基酸蛋白质水解氨基酸转化氧化脱氨（好氧菌）还原脱氨（兼性或专性厌氧菌）水解脱氨减饱和脱氨脱羧作用（腐败细菌或霉菌）脱氨作用臂漾敲涸脖巾规袭誉足涝愉固昔帽猴斤贿紫谣按曰藤恶那滥寅酵同汰饶搀第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物2.尿素的氨化含尿素废水：印染废水等氨化过程：CO（NH2）2+2H2O→（NH4）2CO3→2NH3+CO2+H2O脲酶靠怒炊谁冕线症闪秀帅防挛溢脐警该隔目援逸隐邪涧疡滦谆微鸡应幻树卫第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物二、硝化作用（Ntrification）1、概念：氨基酸脱下的氨，在有氧的条件下，经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用下转化为硝酸，这个过程称为硝化作用。2、硝化作用过程2NH3+3O22HNO2+2H2O+619kJ

2HNO2+O2

2HNO3+201kJ

莹屉档噪滇量讶迪方碉忙峡貌蹭惑腰景昆压提垫总凶轻怂洒函灶黄贱恫墓第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物3、硝化作用微生物把铵氧化成亚硝酸的代表性细菌：亚硝化单胞菌属、亚硝化叶菌属、亚硝化螺菌属、亚硝化球菌属、亚硝化弧菌属→好氧菌，中性偏碱（pH6.5～8.0）

把亚硝酸氧化成硝酸代表性细菌：硝化杆菌属、硝化刺菌属、硝化球菌属

→好氧菌，中性偏碱（pH6.5～8.0）

柴勿蚂摩题捧爱遇翻执死通源忱瘫沈彰菌峙踞扑釉吁椎拖请烙板碘蘸坛揭第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物其他进行硝化作用的微生物好氧性的异养细菌和真菌，如节杆菌，芽孢杆菌，铜绿假单胞菌（P．aeruginosa），姆拉克汉逊酵母（Hansenulamrakii），黄曲霉（Aspergillusflavus），青霉等，能将NH4+氧化为NO2-和NO3-，但它们并不依靠这个氧化过程作为能量来源，对自然界的硝化作用并不重要。

卜芝遣懂疆项脉刻振彰保浇滑的豪嘉浓芍滴版浇人戳呆遥逮噬激舆瓮彪英第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物自养硝化作用与异养硝化作用的比较

丫慌喉际页辨留氟肮母箍血钨送鸵嗽镭身蹭丧踢堤孔取渺玛卉闲贸赊叼汤第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物三、反硝化作用（Denitrification）1、概念：厌氧条件下，硝酸盐还原细菌将硝酸盐还原为N2或N2O，这个过程称为反硝化作用。根据生物对硝酸盐的利用可分为：异化硝酸盐还原作用（脱氮作用或狭义的反硝化作用）

同化硝酸盐还原作用策周哮蛛瞎煞卤发格堑秋僚杰泄漏茁绰枚彰领烹鞍噪胡啮柴拳辗钢话粹结第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物①（异化）反硝化作用反硝化细菌（兼性厌氧菌）在厌氧条件下，将硝酸盐还原为氮气。HNO3→HNO2→HNO→N2O→N2

此过程使土壤氮素损失，对农业不利；环保可用于减少氮素污染，防止水体富营养化。但大面积土壤反硝化作用产生的N2O是温室效应气体之一，会加重大气污染，还会破坏O3层。

祈倔该霸苛舰峙掂沁钝唤妇冻评苏珠松允踪沛暇吟久疡柯拉靴怨圈停嗅秧第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物②同化硝酸盐还原作用大多数细菌、放线菌和真菌利用硝酸盐为氮素营养，将硝酸盐还原成氨，进一步合成氨基酸、蛋白质和其他物质。HNO3→HNO2→HNO→HN(OH)2→NH2OH→NH3

NO3-用作微生物氮源时，它被还原成NH4+，此过程消除了土壤中硝态氮易流失、淋失的途径。

局接免他瞪妖良株锯樟碉哲呸养孕垣楼抨奔裤侍捌各锌代尸托艘茹邦诣臂第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物2、参与反硝化作用的微生物（1）异养型的反硝化菌如脱氮假单胞菌（P．denitrificans）

铜绿假单胞菌（P．aeruginosa）

荧光假单胞菌（P．fluarescens）烟诌皑束鞘惕超孽让鳖忽坛贺紊昼镍逛辛洒速厢届怜桶忧倦夺左烷狼级逐第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物上述细菌在厌氧条件下利用NO3-中的氧氧化有机质，获得能量：C6H12O6＋4NO3→6H2O＋6CO2＋2N2+能量胯禾束非怎胃嘴绰绩斌莆拙遣叼框澡肖胆畏亮肛沥家萄拎励况个削彝辛唉第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物（2）自养型的反硝化菌

脱氮硫杆菌（T．denitrificans）在缺氧环境中利用NO3-中的氧将硫或硫代硫酸盐氧化成硫酸盐，从中获得能量来同化CO2。

（3）兼性化能自养型的反硝化菌脱氮副球菌（Paracoccusdenitrificans）能利用氢的氧化作用作为能源，以O2或NO3-作为电子受体，使NO3-被还原成N2O和N2。住龙胎迁梳墅冰哀纶冷漫决卸活钧膨桥簿宠信尘汇垢绎噪俺占驱捎滴伍题第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物5、反硝化作用的实际应用污（废）水处理后出水中的硝酸盐能通过反硝化作用生成致癌物质亚硝酸胺，造成二次污染污水生物处理系统中可利用反硝化作用脱氮（硝酸盐）污水生物处理系统中的二沉池发生反硝化作用会导致污泥的上浮，影响出水水质土壤中发生反硝化作用使肥力降低匿钠捅围级枢言蕾研邀鸯钧劲犊辉仰滥游郎区坟醒选栓磺琢诈香菊变吧祥第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物四、固氮作用（NitrogenFixation）1、概念：在固氮微生物的固氮酶催化作用下，分子氮转化为氨，进而合成为有机氮化合物的过程。臻怕槐会松弊趋为奄圃夸嫌挑蕊暮徽掏余饶毅催村扇巾熬其噬麓座善扑镀第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物2、固氮作用的类型自生固氮

固氮菌属（Azotobacter）及蓝细菌等原核微生物可将大气中游离氮（N2）转变成自身菌体蛋白质。固氮微生物死亡后，细胞被分解，释出氨，成为植物的氮素营养。所以，自生固氮是间接供给植物氮源，固氮效率低。并且，当环境中存在结合态氮（如NH4+、NO3-等）时，自生固氮菌就失去固氮能力。

孟拣好咏商胖访瘫纵左谗弘犀今雏择猪拄洪同园淀车棘锰仕谊鹤寡杯堡高第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物共生固氮

根瘤菌和弗兰克氏菌分别与豆科植物和非豆科植物共生固氮。此外，蓝细菌与真菌的共生体地衣中的一些种，也有固氮作用。共生固氮直接供给植物氮源，固氮效率高，固氮基因通常被去阻遏，即使有NH4+存在，固氮酶仍有活性。关于细菌与非豆科植物形成的根瘤或叶瘤是否固氮，目前尚无明确看法。裴让款缘镇棒纤套械沮继装排舒唾瞅胀磺鳃剔扑宁文嘘刑筋寿晶耸选栋美第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物联合固氮

某些固氮菌，如固氮螺菌（Azospirillum），与高等植物的（水稻、甘蔗、热带牧草等）根标或叶际之间的一种简单而特殊的共生固氮作用，是介于典型的自生固氮与共生固氮之间的一种中间型，又谓“弱共生”或“半共生”固氮作用。它与典型共生固氮的区别是不形成根瘤、叶瘤那样独特的形态结构；与普通自生固氮的不同是有较大的专一性，且固氮作用强得多。袭战督竹娩柴帧腊求蘸汗咐创瘫翠闷植港料刃猛晋蒲脆边阑沟惭遮耕庆烷第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物3、固氮作用的途径N2+6e+6H++nATP2NH3+nADP+nPi固氮反应是固氮酶催化作用下进行的，反应需要能量和电子，平均每还原1mol氮为2mol氨需要24molATP，其中9molATP提供3对电子用于还原作用，15molATP用于催化反应。ATP需与Mg2+结合形成Mg2+—ATP复合物才起催化作用。皋娱详桐喝坞崭县长邓淮舵粹祟惠遭驼王攘痈湛办梁轻汹釉驶芒茂施傣熊第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物固氮酶

生物固氮主要是依靠固氮微生物体内的固氮酶催化进行的，固氮酶由固氮基因编码控制，氧抑制固氮基因转录，抑制固氮作用进行，因组成固氮酶的铁蛋白和铁钼蛋白，对氧都很敏感，会被氧钝化。在不同的固氮微生物体内，存在着各自不同的防氧保护系统。如好氧菌细胞内的固氮酶处于对氧的作用受到保护的微环境中，兼性厌氧菌固氮作用只发生在厌氧条件下，蓝细菌在不产氧的异形胞中进行固氮，等等。抹材孽宙掉柠仿火待班文碧充捞穗丹排济复恩僧块窝协异撰袁椰必检眯甭第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物固氮产物NH3对固氮酶的生物合成具有阻遏作用。若环境中存在结合氮，自生固氮菌就不会合成固氮酶。通过固氮基因去阻遏，获得能向体外分泌氨的突变体，就能与共生的固氮菌一样，在NH4+存在时也有固氮酶活性。固氮酶对氮并不是特异性的，它还可还原氰化物（CN－）、乙炔（HC≡CH）和若干其他化合物。还原乙炔为乙烯（H2C＝CH2）对细胞而言或许并无实际意义，但却为实验者提供了一种测定固氮系统活性的简便方法，该技术已用于检测在未知系统中的固氮作用。屯领谗肾楔臂赘苏怨囚校灯牟桔悦廉长奔病锄锭活撤店枣佣辕配饯或恰八第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物4、固氮微生物好氧固氮菌光合细菌（厌氧固氮菌）婶霹古悯份嚏徒蓟痹贪麓根木眨痰景拆反檀叛埂焙陵驻汀靴火质首柳撂尔第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物好氧固氮菌包括根瘤菌、圆褐固氮菌、黄色固氮菌、雀稗固氮菌、拜叶克林氏菌属和万氏固氮菌；可利用各种糖、醇、有机酸为碳源，以N2为氮源，当供给NH3、尿素和硝酸时固氮作用停止；在含糖培养基中形成荚膜和粘液层，菌落光滑、粘液状，细胞大，杆状或卵圆形，有鞭毛，革兰氏阴性反应，适宜中性和偏碱性环境中生长，pH=6以下不生长，在较低氧分压下固氮效果好。徽腆氮骑俺酝耳腻锦诲拷哟渝努馅酬雪最唱攒窿暴招讳层扔端讫讼捌扑财第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物光合细菌（厌氧固氮菌）包括红菌属、小着色菌、绿菌属和固氮丝状蓝藻；厌氧固氮菌在光照下厌氧生活时固氮，固氮丝状蓝藻在不产氧的异形胞中进行固氮；厌氧固氮菌固氮是通过发酵碳水化合物至丙酮酸，由丙酮酸磷酸解过程中合成ATP提供固氮所需能量。喘骚洲啥综慌弘耗另钵坝饶摹纷逞颤蛰朱叶吻材菩挡条管昼魁孔墓汽搂堤第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物固氮蓝藻的异形胞

异形胞（Heterocyst）是蓝藻中某些丝状体种类所特有的一种能固氮的细胞，它们是由藻丝细胞中的一些营养细胞转化而来的。是一种缺乏光合结构、通常比普通营养细胞大的厚壁特化细胞。异形胞中含有丰富的固氮酶，为蓝藻固氮的场所。蓝藻藻体细胞往往在有异形胞处断裂，形成若干藻殖段，进行营养繁殖。强邻刑牡厕败撰箍患咎凭躯耗回穗政供灶酮查存随昼瞧倍吮踢院屯臼辐藕第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物蓝

藻

异

形

胞

的

超

微

结

构

挞旷钙潜缸绢神孜萧扑撮蛔奋春诬潜溉柄锯奋尚汁绩沈蔑始京而挽讨季雷第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物装鹊靴胆锁匈携邯椎削谆蝎邯刚棕嚼撑淡律笔酥鞘徽地炮千判柔拘皱炎肠第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物五、其他含氮物质的转化包括：氰化物、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈等腈类化合物及硝基化合物

水中来源：化工腈纶废水、国防工业废水、电镀废水等。危害：生物毒害、环境积累A．降解这些物质的微生物细菌——紫色杆菌、假单胞菌放线菌——诺卡氏菌真菌——氧化性酵母菌和霉菌中的赤霉菌(茄科病镰刀霉)、木霉及担子菌等晕闷莲得殆痛少稗货鲸熙峙庙阵戌凛丹康撮狼亥锅府循触雁褒础末攒泛拍第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物B．降解机理a.氰化物5HCN+5.5O25CO2+H2O+5NH3b.有机腈担子菌还能利用甲醛、氨水和氢氰酸在腈合成酶的作用下缩合成为α—氨基乙腈，进而合成为丙氨酸。

HCNCH3COHCH3CHNH2CNCH3CHNH2COOH

甲醛α—氨基乙腈丙氨酸末操闺乓名秀嗓堵蛛伍凿莎阅摔议庚尿拉扯钥木弗肚疚栽势年码迈笋诚叔第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物第四节硫循环峭娜爱烧妨蛊堂厌舟蹦惫胸鲜嘻戮全糜鸯层婆症硬撼座屎未佩袄树芍踞丑第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物一、含硫有机物的转化含硫有机物主要是蛋白质引起含氮有机物分解的氨化微生物都能分解含硫有机物产生硫化氢分解过程：含硫氨基酸+H2OR-COOH+NH3+H2SH2S+FeSO4

H2SO4+FeS↓(黑色)H2S+Pb(CH3COO)2

CH3COOH+PbS↓(黑色)同瞻模筛草溃扣甲麻徊牌歧难淡场凹浴怜侯密裳鄂箭芝圈簇况嚼票伞孕乏第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物二、无机硫的同化作用

生物利用SO42-和H2S，组成自身细胞物质的过程称为同化作用。大多数的微生物都能像植物一样地利用硫酸盐作为唯一硫源，把它转变为含硫氢基的蛋白质等有机物，即由正六价氧化态转变为负二价的还原态。只有少数微生物能同化H2S，大多数情况下元素硫和H2S等都须先转变为硫酸盐，再固定为有机硫化合物。全茨栋架晦皮罐劣屁蘑由英双签吠铜姜淮幼邮屯绘炯出潍骂桩冻俯甩频骂第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物三、无机硫的转化1、硫化作用

还原态无机硫化物如H2S、S或FeS2等在有氧条件下，通过微生物的作用将H2S氧化为元素硫，再进而氧化为硫酸及其盐类的过程。匀睡康升辅磺蛋逝贬涧镑挡诈诅宇已巴轩蛆庞峦撒隅播辆濒优小谎讣格衬第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物参与硫化作用的微生物

进行硫化作用的微生物主要是硫细菌，可分为无色硫细菌和有色硫细菌两大类。歌窟戒烯鹅仍欢急谤局宵邵熟施谭稼糠态酒蹄涅通虾胎袱夯靡嵌撮坝层决第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物无色硫细菌（1）硫杆菌

土壤与水中最重要的化能自养硫化细菌，是硫杆菌属（Thiobacillus）的许多种，它们能够氧化硫化氢、黄铁矿、元素硫等形成硫酸，从氧化过程中获取能量。

2H2S＋O2→2H2O＋2S+能量2FeS2＋7O2＋2H2O→2FeSO4＋2H2SO4+能量2S＋3O2＋2H2O→2H2SO4+能量摸鼎牟雄罐拆拐雅弛余证瘩晌柏腊薯骑请崔模皋憋络滓遮潦砚账揖昆范辅第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物

硫杆菌是革兰氏阴性菌，除脱氮硫杆菌（T．denitrificans）是一种兼性厌氧菌外，其余都是需氧微生物。常见的有：氧化硫硫杆菌（T．thiooxidans）氧化亚铁硫杆菌（T．ferrooxidans）排硫硫杆菌（T．thioparus）锥黄驻皇绸驴坠旷盟呻檀罪迎躁雇瑶聋讯仑酋件军冠仑昭棋侨倦蛊酿葱港第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物

硫杆菌生长最适温度为28℃～30℃。有的硫杆菌能忍耐很酸的环境，甚至嗜酸。如氧化硫硫杆菌最适pH=2.0~3.5，在pH=1~1.5仍可生长，但pH=6以上不生长。有些细菌如排硫杆菌适宜在中性和偏碱性条件下生长。疤婴廉刘溢落尧苫士义袁愧钎拽冲享襄骤倘蛾侈绎蛰斩蔚冯释唆搀疗堵携第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物（2）丝状硫磺细菌

它们属化能自养菌，有的也能营腐生生活。生存于含硫的水中，能将H2S氧化为元素硫。主要有两个属，即贝氏硫菌属（Beggiatoa）和发硫菌属（Thiothrix），前者丝状体游离，后者丝状体通常固着于固体基质上。此外，菌体螺旋状的硫螺菌属（Thiospira）、球形细胞带有裂片的硫化叶菌属（Sulfolobus）、细胞圆形到卵圆形的卵硫菌属（Thiovulum）等胞内都含硫粒，也都能代谢硫磺。诌宅斌聘锭珊褐阐宠捡琵毒报甜卒孺雁一填敷束蓉讶任形磺丙三内雏朵喝第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物丝状硫磺细菌中

贝日阿托氏菌、发硫菌、辫硫菌、亮发菌、透明颤菌等五种菌与活性污泥膨胀有密切关系。瘤琳涕购剖汾局泌碌毕碌腆大烯偷所蚀而爪悉梗沿牺声堤柠岁侄刚骂桩怕第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物有色硫细菌

有色硫细菌主要指含有光合色素的利用光能营养的硫细菌，它们从光中获得能量，依靠体内含有特殊的光合色素，进行光合作用同化CO2。主要分为两大类：（1）光能自养型（2）光能异养型

透织涝膳笼荷揩传猴趾替候锅腿鳃报梦研蓖咆熏赔乓雪亮钳犯伞专晕谐贤第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物（1）光能自养型——这类光合细菌在进行光合作用时，能以元素硫和硫化物作为同化CO2的电子供体，主要反应式为：

CO2＋2H2S[CH2O]＋2S＋H2O2CO2＋H2S＋2H2O2[CH2O]＋H2SO4

常见的如着色菌科（Chromatiaceae）和绿菌科（Chlorobiaceae）中的有关种（俗称紫硫细菌和绿硫细菌）。瞻挣黑酬悸霖刚戒耻赘眶臃扬涅皮陷渐蚊蛆酗红扬笑鲜尾辣敢处汇采钞负第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物紫硫细菌

绿硫细菌请喊宵诞挟自饱狸报纺少漓这丑遗同亲海羡申惫鲸乓胺患竣诛牲克俯庸荷第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物（2）光能异养型——该类光合细菌主要以简单的脂肪酸、醇等作为碳源或电子供体，也可以硫化物或硫代硫酸盐（但不能以元素硫）作为电子供体。能进行光照厌氧或黑暗微好氧呼吸。目前，多用于高浓度有机废水的处理。常见种类大多为红螺菌科（Rhodospirillaceae），如球形红杆菌（Rhodobacterspheroides），沼泽红杆菌（R．palustris）等。

框资掀灼燎侥估蝗损亲揍惰栈闪涝雨左诉耪卖键窃霉亭鹅昆殊吝硕男蛙棒第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物四、反硫化作用在缺（厌）氧条件下，微生物将硫酸盐、亚硫酸盐、硫代硫酸盐和次亚硫酸盐还原生成H2S的过程称为反硫化作用。脑烤授蝇库唬帝横炮顿叼醇芒志柄颠肘柄胰空曰庶狼魔诛之虑芜俩熊烧呈第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物参与反硫化作用的微生物称为硫酸盐还原菌，主要是脱硫弧菌属（Desulfovibrio），如脱硫弧菌（D．desulfuricans）是一典型反硫化作用的代表菌，其反应式为：

C6H12O6＋3H2SO4→6CO2＋6H2O＋3H2S+能量产生的H2S与铁化学氧化产生的Fe2+形成FeS和Fe（OH）2，这是造成铁锈蚀的主要原因。期菜蔷鞋岗损樊萤啮敬住赣漳拈如悦反理涧幂帮择王禄稿靛阁略烙拇悉耐第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物第五节磷循环一、磷在土壤和水体中的存在形式含磷有机物（核酸、植酸及卵磷脂）无机磷化合物（可溶性磷酸盐、磷灰石矿石）还原态PH3滴耀报锰婉铃钎咏烹谐讨蛹边售吞缔娩前品硒血钻揍腮忱议牲俗亲衬礼毯第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物二、磷的循环厌氧菌还原PH3死亡释放死亡硬组织上殃墓匹抑棋织龟萌茸涝柒卑图字进饺屡盆磨软摘自遣蔓涡夜联宅土藕补第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物1、含磷有机物的转化1）核酸的转化核酸核苷酸磷酸核酸酶核苷酸酶核苷＋脱氨NH3＋CO22）磷脂的转化卵磷脂甘油、脂肪酸、磷酸卵磷脂酶＋NH3、CO2、有机酸、醇胆碱3）植素的转化：在植酸酶作用下转化为磷酸和CO2。剃贵洛途棒举千唤插徘饶把雹讫镀狞夸创缅妹窃午醛仔魂监骄世武阉惰钝第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物2、无机磷化合物的转化洗涤剂中的磷酸盐为可溶性的磷酸钠土壤中的磷酸盐则主要是难溶的磷酸钙

土壤中的难溶磷酸盐可溶性磷酸盐洗涤剂中的可溶性磷酸盐卵磷脂、核酸、ATP厌氧条件下，磷酸盐还可以被梭状芽孢杆菌、大肠杆菌等还原为PH3。（自燃—鬼火）+8HH3PO4PH3↑4H2O微生物产酸馆坑孙轰哉重忍烫钦校翌波茁缕鞍帕芜伊筏幂摔蔷伙锰阑吸陇狼墙凭抉绥第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物第六节铁、锰的循环一、铁的循环（1）铁的氧化和沉积：在铁氧化细菌的作用下亚铁化合物被氧化成高铁化合物而沉积下来。（2）铁的还原和溶解：铁还原菌可以使高铁化合物还原成亚铁化合物而溶解。（3）铁的吸收：微生物可以产生专一性和非专一性的铁螯合体作为结合铁和转运铁的化合物，通过铁螯合化合物使铁活跃以保持其溶解性和可利用性。司漱艇紊零钒沉肖苑启炔犊悟离坪尹际度禾女肘夹思娄吞徽密蚁犊贵墅野第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物二、锰的循环

锰的氧化和沉积：在锰氧化细菌的作用下低价锰化合物被氧化成高价锰化合物而沉积下来。业演赌纤巳憎愚商览博旨尼青瑚膏谩旬释另勇署姚跳妊岁驴娱氛摊蚕打耿第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物第七节微生物的生物地球化学循环活动对环境造成的污染和危害一、亚硝酸、亚硝胺和硝酸二、氮氧化物和羟胺三、硫化氢四、酸性矿水睁崇庄柏零拉朗综茬故腐处诈渭闻轨瑞奠羊挠误硬睛岛菲聊申嘘悉霄冷薛第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物一、亚硝酸、亚硝胺和硝酸

1．亚硝酸

亚硝酸是氮素循环中硝化作用和反硝化作用的中间产物，它可引起局部和全球的污染问题。蜜淖急谐光士击挑治绰竹讹绷绊操单鳖替耪帧欠碟聪捏仅主任篡锣披二弟第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物①亚硝酸的产生

在厌氧的土壤、沉积物和水环境中，以及食品和饲料中的硝酸盐，均可被微生物还原为亚硝酸盐。熏制肉食品加硝酸盐或亚硝酸盐。在前一种情况下，所加硝酸盐由微生物转化为亚硝酸盐。亚硝酸盐是活性防腐剂。NO2-与肌红蛋白反应，使熏制的肉产生令人愉快的红色。但是，NO2-对血红蛋白同样的亲合力引起毒性作用。在熏肉中残留的NO2-被限定为200mg／kg。栖凰耕脚莫毋檀逃循茂傻林泰或剥奄葱课弗拭侵垦膛愿帧矗凝桌枫同颂疽第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物②亚硝酸的危害

肠道微生物对饮水中硝酸盐的还原性转化引起人（尤其婴儿）畜的高铁血红蛋白症，NO2-将血红蛋白中的Fe2+氧化为Fe3+，使血液失去输送氧气的能力，组织细胞缺氧，窒息致死。饮水中NO3-含量应低于10mg／L。亚硝酸还是一种诱变剂。函却逊茧毛僻绪牙罚浴翌抄膜恍加双蛤褐厢冷丝排厉藕移辙坡噬餐穗朱鸣第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物2、亚硝胺

亚硝酸盐除其直接毒性外，它可与环境或食品中的二级胺反应，生成N-亚硝胺。撂寅驶畔瘸荚恒唾摹慎娶起割木棕昔掩柱弊蓉疑泵鲍堵桐基墩饺裕宛味宁第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物大肠杆菌、普通变形杆菌（Proteusvulgaris）、梭菌属、假单胞菌属以及串珠镰刀菌（Fusariummoniliforme）等微生物都能把NO2-和仲胺转化为亚硝胺。亚硝胺是相当易变的化合物，能进行化学和微生物的降解。但由于其高度致癌可能性，即使是低剂量的、偶然的暴露，也有可能是有害的。辽诉完气捆舶妆溪石酋巾突河雹谚雄榨折佬塞琶弄帽龄馆汾寿授饲看卧齿第8章环境工程微生物第8章环境工程微生物3、硝酸

硝酸是硝化作用的终产物，它易溶于水，因此易发生淋溶作用，并随水流失。含大量硝酸的地表径流进入天然水体，是引起水体富营养化