作物遗传育种原理课件

第一节细胞的结构和功能动植物细胞结构图1.1细胞膜细胞最外面一层膜状结构，也叫质膜。厚度75～100埃，是由类脂分子和蛋白质组成。主要功能有：⑴使细胞和外界分开，具保护细胞的功能。⑵使细胞保持一定的形态功能。⑶和细胞的吸收、分泌、内外物质的交流、细胞的识别等有密切关系。植物细胞在膜的外面还有一层细胞壁。1.2细胞质细胞质是细胞膜内包含的胶体状物质，在真核生物细胞内有细胞核与细胞质的分化，而细胞质中又包含一些功能不同、形态各异、具有各自独特的化学组分，有的还能进行自我复制的结构，即细胞器。1.2.1线粒体线粒体含有自身的DNA，在GC含量上与核DNA成分不同，而且不与组蛋白结合，呈环状DNA。即裸露的环状的DNA分子。不同生物线粒体DNA长度不同，动物细胞中约5μm，原生动物或植物细胞中较长。线粒体DNA具有自身复制能力，有核糖体，能合成蛋白质。因此，线粒体在遗传上有一定的自主性。1.2.2叶绿体植物细胞内特有的细胞器，为双层膜结构。由内囊体，基粒，基粒片层，基质片层构成，含有色素、水溶性酶类，无机离子，淀粉粒，核糖体等，是光合作用的场所。与线粒体一样叶绿体也有自身的DNA，能进行自我复制，及遗传信息的转录和翻译过程，在遗传上也具有一定的自主性。1.2.3内质网除原核细胞如细菌等及人体成熟红细胞外，内质网广泛分布在各种细胞中。为单层膜结构，有的平行排列成片层状，有的部分具分支连通成网状、细管等，是连接质膜和核膜的通道。可分为平滑内质网和颗粒内质网。核糖体合成蛋白质所需的原料和产物都由内质网输送的。因此内质网是细胞内物质及信息传递的重要通道。

1.2.4核糖体

普遍存在于活细胞内，由大小不等的两个亚基组成，在细胞中数量很大。真核生物中为80S（S为沉降单位，S值可反映出颗粒的大小、形状和质量等），原核细胞和线粒体、质体中则为70S。核糖体可以游离在细胞质或核内，也可以附在内质网上，或者有规律地沿mRNA排列成一串念珠状的多聚核糖体。核糖体是细胞内合成蛋白质的场所。

1.3细胞核细胞核一般为圆形或椭圆形，大小一般占细胞的10～20%。细胞核由核膜、核仁、核液和染色质组成。

2、染色体形态结构

典型的染色体通常由长臂和短臂、着丝点和着丝粒、次缢痕和随体、端粒等几部分组成。

（1）着丝点（centromere）和着丝粒(kinetochore)

着丝点即初级缢痕或主缢痕。中期时，着丝点不发生收缩，呈现出透明的缢缩状结构，是纺锤丝（Spindle）附着的部位。着丝点是染色体不可缺少的重要结构。染色体可以丢失一个臂或两个臂的大部分仍能复制，但若无着丝点，便无法复制而自然丢失。

3.染色体的分类通常着丝点在每条染色体上只有一个，且位置恒定，常用作描述染色体的一个标记。根据着丝点的位置，可以将染色体划分为不同的类型，以广泛应用的Levan的四点四区系统为例：简称着丝点的位置

臂比值臂比值

M

正中部着丝点1.01.0

m

中部着丝点区1.0－1.71.01－1.70

sm

亚中部着丝点区1.7－3.01.71－3.0

st

亚端部着丝点区3.0－7.03.01－7.0

t

端部着丝点区7.0－∞7.01－∞

T

端部着丝点（2）次缢痕（SecondaryConstriction）、核仁组织区（Nucleolarorganizingregion，NOR）和随体（Satellite）次缢痕具有组成核仁的特殊功能。一个真核生物细胞中至少有一对染色体具有核仁组织区，没有核仁组织区的细胞不能成活。随体是指次缢痕区至染色体末端的部分，有如染色体的小卫星。随体主要由异染色质组成，是高度重复的DNA序列。3、端粒(Telomere)

端粒指染色体的自然末端。不一定有明确的形态特征，只是对染色体起封口作用，使DNA序列终止。端粒是染色体不可缺少的组成部分。保持了染色体的遗传上的独立性，无端粒的染色体就与其它无端粒染色体连接起来，造成后期染色体的缺失或重复。所谓核型是指一个个体或物种的染色体的构成，包括染色体的大小、形态、数目。即指体细胞染色体在光学显微镜下所有可测定的表型特征的总称。对一组染色体的形态特点进行细胞学研究（进行定性和定量的描述）称为核型分析。大多以有丝分裂中期染色体为标准，也有采用粗线期染色体。二、染色体的数目

1、染色体的数目特征

恒定性。同一种生物染色体数目是恒定的。

染色体在体细胞中是成对的，在性细胞中总是成单的。通常用2n和n表示，如水稻2n=24，n=12；普通小麦2n=42，n=21。

不同物种染色体数目差异很大。

动物中最少的只有1对染色体（n=1）（即线虫类的一种马蛔虫变种；而另有一种蝴蝶（Lysandra）可达191对染色体（n=19）植物中，菊科植物Haplopappusgraxillis只有2对，隐花植物中瓶尔小草属（Ophioglossum）的一些物种含有400-600对以上的染色体。但染色体数目多少与物种的进化无关。

一、染色质的基本结构染色质是细胞核内能被碱性染料染色的物质。根据染色反应的不同，可分为常染色质和异染色质。常染色质在间期呈高度分散状态（正在进行复制转录等），染色较浅，光镜下难以分辨。中期时发生螺旋化收缩变短。是产生Mendel比率和各类遗传现象的主要物质基础。异染色质在间期呈螺旋状态，染色较深。其基因活性受到影响。染色体是DNA和蛋白质组成的复合物。其中DNA占27％，组蛋白质占66％，RNA占6％。二、染色体的结构模型1、核小体-一级结构

染色质是一种纤维状结构，它是由最基本的单位――核小体(nucleosome)成串排列而成的，使得DNA、蛋白质、RNA组成为一种致密的结构形式。核小体单位包括：166对bpDNA，一个组蛋白八聚体，一分子的组蛋白质H1。这种由核小体串联的11nm的染色质纤维称为核丝，染色质的初级结构。二、有丝分裂

1．间期(interphase)：为两次分裂的中间时期。通常讲的细胞核的形态和结构就是指的间期核，染色体没有可见的结构。

间期又可分为合成前期（G1）、合成期（S）及合成后期（G2）。在S期，DNA进行了复制。因此有丝分裂中的染色体是已复制了的两条染色单体。前期（prophase）：

a.染色体由细线状逐渐缩短变粗，由2条染色单体缠绕在一起。

b.

前期末核仁崩溃消失（某些低等生物核仁仍保留，分成2份到子细胞中）。

c.

前期末时核膜破裂成碎片，使染色体最大限度地分散于细胞中。2.有丝分裂过程中期(Metaphase):主要完成纺锤体的结构及染色体在赤道面上的排列，核膜刚一消失，纺锤体即出现，进入中期。后期（Anaphase）：姐妹染色单体分开成独立的染色体。并由纺锤体连接着向两极移动，细胞伸长，连续纺锤体拉长。末期（Telophase）：染色体到达两极时，末期开始。

a.核膜形成，核仁消失。

b.

染色体松散成染色质团。

c.

植物细胞中，在赤道板位置出现细胞板，即细胞壁；动物细胞中在赤道板位置胞质缢缩，形成两个子细胞。细胞板及缢缩环的位置是由纺锤体微管决定的。3.有丝分裂的遗传学意义

维持个体的正常生长和发育多细胞生物的生长主要是细胞数目增加和细胞体积的增大而实现的，有丝分裂在遗传学上具有重要的意义。首先是核内每个染色体准确地复制分裂为二，为形成的两个子细胞在遗传组成上与母细胞完全一样提供了基础。其次复制后的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞有核中去，从而使两个子细胞与母细胞具有同样质量和数量的染色体。

保证物种的连续性和稳定性三、细胞的减数分裂减数分裂是指在真核生物孢母细胞成熟时，配子形成过程中，所进行的染色体数目减半的细胞有丝分裂过程，它包括连续2次的分裂。

1.间期：与有丝分裂相似，也存在G1,S,G2期。但G2期较短（因其前期长，相当于G2期的作用，为分裂期作准备）。在S期进行DNA复制。所以减数分裂过程中DNA是复制了两份基因。2、减数分裂过程

减数分裂I

前期Ⅰ细线期(leptotenestage)：是减数分裂过程的开始

。核内出现细长如线、首尾难分的丝状染色体。核大，核仁明显。b.偶线期(zygotenestage)：顾名思义此时发生了一种现象，同源染色体配对(homologouschromosomepairing)也称为联会(synapsis)。这是减数分裂的关键，是区别于有丝分裂的重要特征。联会的结果是2n条单价体(univalents)变成n条二价体(bivalents)。

c.粗线期(pachytenestage)

染色体明显缩短变粗，分散较好的细胞中可以辨别出n个二价体，且可以观察到染色体上着丝点，染色粒，核仁组织区，染色纽等结构，因此可进行粗细线期核型分析。

从遗传学的角度看，同源染色体配对最紧密，会发生同源染色体的非姊妹染色单体间发生片段交换，实现在基因水平上的重组。

d.双线期(diplotenestage)

联会的两条同源染色体开始分开，但在交叉点上还连在一起，使两条同源染色体在后期分开之前仍保持在一起。交叉结向末端移动并逐渐减少，称为交叉端化（chiasmaterminalization）。

e.终变期：(diakinesisstage)

染色体收缩到最大限度。由于纺锤体尚未与染色体连接，染色体分散与细胞内，是计数的理想时期，（但该期持续的时间较短）。大部分交叉完全端化，形成环形二价体，十字型二价体等。终变期末核仁消失，核膜破裂。中期Ⅰ(metaphaseⅠ,MⅠ)核仁核膜消失，纺锤体形成，是中期Ⅰ开始的标志。二价体的末端交叉结排列于赤道板，着丝粒朝向两极（不同于有丝分裂）。二价体因着丝点位置不同和交叉的情况呈现不同形态。后期Ⅰ(anaphaseA)一对同源染色体分别随机移向一极，因此染色体数目减少一半.不同于有丝分裂的是，移向两极的每一条染色体包括2个染色单体。末期Ⅰ(telophaseⅠ)

染色体到达两极时即进入末期。染色体解螺旋成细丝状。核膜重建，核仁形成。

末期之后，紧接着进行胞质分裂（如水稻，玉米），或延续到减数分裂Ⅱ末期进行胞质分裂。减数分裂Ⅱ

由于不需要进行DNA合成及染色体复制，故在减数分裂Ⅱ之前基本上不存在间期或间期短。减数分裂Ⅱ与有丝分裂基本相同。

（1）前期Ⅱ：较短。

（2）中期Ⅱ：染色体排列于赤道板上，且染色体由两条染色单体组成的。

（3）后期Ⅱ：2条染色单体分开，移向两极。

（4）末期Ⅱ：染色体解螺旋，核仁核膜出现。胞质分裂，完成减数分裂的过程。LilyAntherMeiosisI--(pointtoanimageofastagefordescriptivecomments)InterphaseProphaseIMetaphasIAnaphaseITelophaseIProphaseIIMetaphaseIIAnaphaseIITelophaseII减数分裂过程的重要特征1.同源染色体联会。

2.每条同源染色体的两条染色单体的着丝点在减数分裂Ⅰ时不分开，直到减数分裂Ⅱ时才分离。

3.减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ是连续进行的，其间无间期或间期很短，不进行DNA和染色体的复制。二、减数分裂的遗传学意义

减数分裂时核内染色体严格的规律分到四个子细胞，这四个细胞发育为雄性细胞（花粉），或1个发育为雌性细胞（胚囊），它们各自具有半数的染色体。以雌雄配子受精结合为合子，又恢复为全数的染色体（2n）。从而保证了亲代与子代间染色体数目的恒定性，为后代的正常发育和性状遗传提供了物质基础；同时保证了物种相对的稳定性。二、孟德尔的豌豆杂交试验

在以豌豆为材料进行了八年（1856-1864）的试验，获得重要的成果，提出他的分离规律和独立分配规律。在这八年试验中，他选用具有明显的7对相对性状的品种作为亲本，分别进行杂交，并按照杂交后代的系谱进行详细的记载，采用统计学的方法计算杂种后代表现相对性状的株数，归纳分析了它们的比例关系，得出了规律。

P:表示亲本(parent)

♀:表示母本(femaleparent)

♂:表示父本(maleparent)

x:表示杂交,在母本上授外来的花粉

F(filialgeneration):表示杂种后代

F1:杂种一代

F2:杂种二代

Fn:杂种n代

:自交,指同一植株上的自花授粉或同株上的异花授粉。

1.一对性状的杂交试验

一对性状杂交的其他试验

结论

7对相对性状杂交结果的共同特点：

第一，F1所有植株的性状表现都是一致的，都只表现一个亲本的性状，而另一个亲本的性状隐藏未表现。把表现出来的性状，称为显性性状（dominantcharacter）；未表现出来的，称隐性性状（recessivecharacter）。

第二，F2的植株在性状表现上是不同的，一部分植株表现一个亲本的性状，另一部分植株表现另一个亲本的性状，即显隐性状都出现了，这就是性状分离现象（segregation）。由于可见，隐性性状在F1并没有消失,而是隐藏未见，在F2又重新出现,并且在F2中两者分离比例大致总是3:1。2.两对相对性状的遗传P红花、高×白花、矮↓

F1红花、高↓

F2红花、高

：红花、矮：白花、高

：白花、矮

总数

实际数

315101

10832

556

理论比例9：3：

3

：

1

16

二、两对相对性状杂交试验的解释三、表现型基因型的概念孟德尔提出的遗传因子，后来Johannsen（1909）年称为基因(gene)。基因型(genotype)：个体的基因组合.表现型（phenotype）：植株所表现出来的红花和白花性状(形态)就是表现型。表现型是指生物体所表现的性状。它是基因型和外界环境作用下具体的表现纯合的基因型（homozygousgenotype）：成对的基因都是一样的基因型。如CC或cc。也称纯合体（homozygote）。

杂合的基因型（heterozygousgenotype)，或称杂合体（heterozygote）：成对的基因不同。如Cc。四、孟德尔规律的验证及应用

（一）、测交法孟德尔首先提出的测定杂种遗传因子组成的方法之一。是指把被测验的个体与纯合隐性亲本杂交的过程。

Aa×aa→Aa:aa=1:1AaBb×aabb→AaBb:Aabb:aaBb:aabb=1:1:1:1

测交后代的表型种类及其比例关系就体现了被测个体所产生的配子类型及其比例关系。（二）自交法

孟德尔为了继续验证遗传因子的分离，继续使F2植株自交产生F3株系，然后根据F3的性状表现来验证F2的基因型。

根据孟德尔的设想，F2代中呈白花的植株，F3代应该不会再分离，只产生白花植株；F2代中呈红花的植株，2/3应该是Aa杂合体，1/3应该是aa纯合体，前者2/3的植株在F3代应再分离出3/4的红花植株和1/4的白花植株，而后者1/3的植株在F3代不再分离，全部为红花植株。同理，可以验证两对性状的杂交试验结果。

（三）F1花粉鉴定法举例1：糯性玉米与非糯性玉米杂交

P

（非糯性）WxWx×wxwx（糯性）

（含直链淀粉）

↓

↓（支链淀粉）

Wx

wx

碘液染色

花粉呈蓝黑色

花粉呈红棕色

↓

F1

Wxwx

（四）孟德尔规律的应用理论上的应用

说明了生物界由于杂交和分离所出现的变异的普遍性。

在遗传研究和杂交育种工作中应严格选用合适的遗传材料，才能正确地分析试验资料，获得预期的结果，做出可靠的结论。

实践上的应用

指导育种。杂种通过自交后代性状分离，和基因的纯合。所以在进行杂交育种时，自交和选择要同时进行。良种繁育。防止天然杂交以保持品种的典型性，防止性状杂合而分离。假如F1杂合体有三对杂合基因，它在减数分裂时会产生８种不同的且数目相等的配子，即（2）3

种配子。雌雄配子随机结合会产生64种即（4）3

种组合类型，三对基因若都是完全显性，则F2代表型可区分为８种，分离比为27:9:9:9:3:3:3:1即（3:1）3

，基因型为２７种，即（3）3

。

AaBbCc×AaBbCc的表型种类及比例：（Aa×Aa）（Bb×Bb）（Cc×Cc）││↓│↓／3C＝27ABC│3B↓／＼1c＝9ABc3A

＼／3C＝9AbC1b

＼1c＝3Abc

／3C＝9aBC3B

／＼1c＝3aBc1a

＼／3C＝3abC1b

＼1c＝1abc一、互补作用（complementaryeffect）

定义：两对独立基因分别处纯合显性或杂合状态时，共同决定一种性状的发育。当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状，这种作用称为互补作用。香豌豆（Lathyrusodoratus）花色遗传

P

白花CCpp×ppCC白花

↓

F1

紫花CcPp

↓

F2

9紫花（C_P_）：7白花（3C_pp+3ccP_+1ccpp）

二、积加作用（additiveeffect）定义：两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在时则能分别表现相似的性状。南瓜（Cucurbitapepo）果形遗传

P

圆球形AAbb×圆球形aaBB

↓

F1

扁盘形AaBb

↓

F2

9扁盘形（A_B_）：6圆球形（3A_bb+3aaB_）：1长圆形（aabb）从以上分析可知，两对基因都是隐性时，为长圆形，只有A或B存在时，为圆球形；A和B同时存在时，则形成扁盘形。

重叠作用（duplicateeffect）定义：不同对基因互作时，对表现型产生相同的影响，F2产生15:1的比例，称为重叠作用。

荠菜（Bursapursa-pastoria）果形的遗传

Bursapursa-pastoria常见果形为三角形蒴果，极少数为卵形蒴果。

P

三角形T1T1T2T2×卵形t1t1t2t2

↓

F1

三角形T1t1T2t2

↓

F2

15三角形（9T1-T2-+3T1-t2t2+

3t1t1T2-):(1卵形

t1t1t2t2

）

四、显性上位作用（epistaticdominance）定义：两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，其中一对对另一对基因的表现有遮盖作用，称为上位性（epistasis）。反之，后者被前者所遮盖，称为下位性（hypostasis）。如果是显性起遮盖作用，称为上位显性基因。

西葫芦（squash）的皮色遗传

P

白皮WWYY×wwyy绿皮

↓

F1

WwYy白皮

↓

F2

12白皮(9W_Y_+3W_yy)：3黄皮（wwY_）：1绿皮（wwyy）

当W存在时，Y的作用被遮盖，当W不存在时，Y则表现黄色，当为双隐性时，则为绿色。五、隐性上位作用（epistaticrecessiveness）定义：在两对互作的基因中，其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用，称epistaticrecessiveness。玉米胚乳蛋白质层颜色的遗传

P

红色CCprpr×ccPrPr白色

↓

F1CcPrPr紫色

↓

F2

9紫（C_Pr_）:3红（C_prpr）:4白(3ccPr_+1ccprpr)注意：上位性是作用于非等位基因之间，而显性是发生于等位基因之间，所以是不同的。六、抑制作用（inhibitingeffect）定义：在两对独立基因中，其中一对显性基因，本身并不控制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，称之基因抑制。

玉米胚乳蛋白质层颜色的遗传

P

白色CCII×白色ccii

↓

F1

白色CcIi

↓

F2

13白色9C_Ⅰ_+3ccⅠ_+1ccii)：3有色C_ii）二、显性性状与环境的关系相对基因之间的关系，并不是彼此直接抑制或促进的关系，而是分别控制各自所决定的代谢过程，从而控制性状的发育。显性性状的表现也受到生物体内、外环境条件的影响

因遗传背景而异举例:有角羊与无角羊杂交

F1雄性有角,雌性无角

三、影响相对性状分离的条件相对性状分离的条件

根据基因的组合规律，要达到理想的分离比例，必须具备下列条件：

(1)亲本必需是纯合二倍体,相对性状差异明显。

(2)基因显性完全,且不受其他基因影响而改变作用方式。

(3)减数分裂过程,同源染色体分离机会均等,形成两类配子的数目相等或近似相等。配子能良好地发育并以均等机会相互结合。

(4)不同基因型合子及个体具有同等的存活率。

(5)生长条件一致,试验群体比较大。

第一节连锁遗传的现象及分析

一、连锁遗传现象Ｐ紫花、长花粉粒×

红花、圆花粉粒

PPLL↓ppll

Ｆ1紫花、长花粉粒

PpLl↓自交Ｆ2基因型P_L_P_llppL_ppll总数表现型紫、长紫、圆红、长红、圆实得株数483139039313386952

按9:3:3:1推算理论株数3910.51303.51303.5434.56952

图3-1香豌豆两对相对性状的遗传图示(一)

试验结果的表现Ｆ1为紫花、长花粉粒，表明香豌豆的紫花对红花为完全显性，长花粉粒对圆花粉粒为完全显性.在Ｆ2中虽然出现了重新组合的类型紫、圆和红、长，但它比独立分配规律预期的理论数少，而亲组合类型紫、长；红、圆出现的个体数则比预期的理论数多。

推论:

Ｆ1产生的四种配子,但是其数目不等，亲组合配子数多于重组合配子数。如要证实这分析，可以用测交法验证。为方便起见可以玉米为材料说明连锁遗传时Ｆ1产生配子的种类和数目。

推论的验证：Ｐ有色、饱满×无色、凹陷

CCShSh↓

ccshsh

Ｆ1有色、饱满无色、凹陷

CcShsh

×

ccshsh↓│↙↙↘↘↓

配子CSh

Csh

cSh

csh

csh

─────────────────────────Ｆt有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷

CcShshCcshshccShshccshsh总数─────────────────────────实得粒数403214915240358368

百分比％48.21.81.848.2测交后代中：

亲组合类型＝(4032+4035)／8369×100％＝96.4％

重组合类型＝(149+152)／8369×100％＝3.6％测交结果说明相引相玉米CcShsh在产生配子时，虽有四种配子，但各种配子的数目不相等。(测交后代的表型种类极其比例,就体现了F1所形成的配子类型极其比例关系)

如果C与sh两基因是独立遗传的,则CcShsh必定产生四种不同配子，比例为25:25:25:25。现在Ｆ1的四种配子比例为48.2:1.8:1.8:48.2。其中亲本的基因型CSh和csh连系在一起的机会多，占总配子数的96.4％。重组合的配子Csh与cSh少，只占总数的3.6％远远少于独立分配时的50％。不符合独立分配规律。概念：连锁（linkage）：位于同一条染色体上的基因伴同遗传的现象。完全连锁（completelinkage）：杂合体的连锁基因在产生配子时，只形成亲型配子，而无重组型配子。不完全连锁（incompletelinkage）：是指杂合体的连锁基因在产生配子时，既产生亲型配子，也产生重组型配子.亲型配子多于重组型配子。一、完全连锁（completelinkage）

AB

ab〓〓〓×〓〓〓

A

B╱a

b↙

AB

ab〓〓〓×〓〓〓

ab

ab↙自交↓测交Ｆ2：♂AB

abＦt：♂│ab──┼─────────┼────♀│♀│

AB│AB/ABAB/ab

AB│AB/ab││

ab│AB/ab

ab/ab

ab│ab/ab

基因型比例：1AB/AB:2AB/ab:1ab/ab1AB/ab:1ab/ab

完全显性时的表型比：3:1

1:1

图3-5完全连锁的自交后代与测交后代

三.交换和不完全连锁的机制1.交换的机制

(1)交换发生在同源染色体非姊妹染色单体的两基因连锁区段之外,最终形成的全部是亲型配子.图（x2）

(2)交换发生在同源染色体非姊妹染色单体的两基因连锁区段之内,最终形成的1/2的亲型配子,1/2的重组型配子.图(x3)2.不完全连锁时为什么重组型配子总是少于50%?(1)减数分裂时并非所有的孢母细胞都在特定的两基因区段之内发生非姊妹染色单体间的交换,只是其中一部分孢母细胞发生了交换.(2)减数分裂时,在一对同源染色体的某一点上发生交换,通常只是其中的两条非姊妹染色单体,而另外两条染色单体不参加交换.

因此,重组型配子总是少于50%.

概念：交换值：重组型配子数占总配子数的百分数。它代表基因间的距离单位。交换值=重组型配子数/总配子数×100%它具有以下属性：（1）取值范围：0-0.5之间变化;(2)相对稳定;

通常我们把同一染色体的两基因间的相对距离用遗传单位表示:1%的交换值=1个遗传单位.二.交换值的测定1、测交法(以验证结果为例）２、自交法（1）双隐性个体分析法（2）判别系数法1.测交法相引相F1CShcsh══×══════cshcsh↙↘↘↘↓

配子CShCshcShcshcsh─────┼─────────────────

Ｆt基因型│CShCshcShcsh│════════│════════│cshcshcshcsh

表型％│48.21.81.848.2

交换值=重组型配子数/总配子数×100%=3.6%

测交后代中：亲组合类型＝(4032+4035)／8369×100％＝96.4％

重组合类型＝(149+152)／8369×100％＝3.6％测交结果说明:相引相玉米CcShsh在产生配子时，虽有四种配子，但各种配子的数目不相等。

(测交后代的表型种类极其比例,就体现了F1所形成的配子类型极其比例关系)

自交法

一、连锁遗传现象Ｐ紫花、长花粉粒×

红花、圆花粉粒

PPLL↓ppll

Ｆ1紫花、长花粉粒

PpLl↓自交Ｆ2基因型P_L_P_llppL_ppll总数表现型紫、长紫、圆红、长红、圆实得株数483139039313386952

按9:3:3:1推算理论株数3910.51303.51303.5434.56952

图3-1香豌豆两对相对性状的遗传图示(一)

相引相PL/pl产生四种配子，PL和pl为亲型配子，Pl和pL为重组型配子。设配子比例为a:b:c:d，即PL:Pl:pL:pl=a:b:c:d。根据减数分裂的原理可知:两亲型配子的概率相等,两重组型配子的概率相等.即a=d;b=c;且a+b=c+d=0.5.杂合体自交后Ｆ2群体的分布为:(a:b:c:d)2.Ｆ2群体的分布配子 PL Pl pL pl————————————

概率 a b c d——————————————PLa a2* abs* ab* a2*Plb ab* b2&b2* ab&pLc ab* b2* b2# ab#pld a2* ab& ab# b2已知表型比例为:P-L-=3a2+4ab+2b2=4831/6952=69.49%P-ll=b2+2ab=390/6952=5.61%ppL-=b2+2ab=393/6952=5.65%ppll=b2=1338/6952=19.25%_____

配子pl的概率a=√0.192＝0.44即44％。由于是相引相的杂交组合,且根据减数分裂的原理可知,两种亲型配子数目相同，故而PL配子也为44％。又a+b=0.5,所以b=c=0.5-0.44=0.06.最后得出Ｆ1中重组配子Pl和pL的比例分别为:6％,两基因间的交换值=2*6%=12％此估算方法存在的问题:当不同基因型个体生命力不等时，用上述方法测定会使交换值偏大或偏小。因此可以用下面的判别式来测算交换值。判别系数法————│E-MP＝│────=SQR((E-M)/N)√N

公式中

P:为判别系数，其数值为0～1.

Ｅ：为Ｆ2群体中的双显性个体数＋双隐性个体数Ｍ：为Ｆ2群体中的一显性一隐性个体数＋一隐性一显性个体数。Ｎ：为Ｆ2群体的总个体数。

当P=0.5时，表示独立遗传;

当P=0时，表示相斥相的完全连锁；当P=1时，表示相引相的完全连锁；当0＜P<0.5时，表示相斥相的不完全连锁；相斥相的交换值为P×100％。当0.5<P<1时，表示相引相的不完全连锁。相引相的交换值为（1-P）×100％.例如：玉米的C-c、Wx-wx、Sh-sh基因位于一条染色体上C-c（玉米子粒有色与无色）Wx-wx（玉米子粒淀粉非糯与糯性）Sh-sh（玉米子粒形状饱满与凹陷）测定程序

第一个杂交：有色饱满无色凹陷

CCShSh×ccshsh─→Ｆ1CcShsh

第一个测交：有色饱满无色凹陷

CcShsh×ccshsh─→Ｆt

亲组合CcShsh4032ccshsh4035

重组合Ccshsh149ccShsh152

同理可得出Wx-Sh，Wx-C间的交换值。分别为：20%和22%。

三基因位点间的距离已定，接着确定它们之间的顺序:有两种可能：第一种：

cShWx━┿━━━━┿━━━━━━━━━━━┿━3.620

第二种：

WxCSh━┿━━━━━━━━━━━┿━━━━┿━││││←───16.4────→│←3.6→││←───────20─────→│

用两点测验法进行基因定位步骤多，比较麻烦；用两点测验法当基因相距较远时，其间可能发生两次以上的部分染色体片断交换，使重组配子出现频率小于实际交换频率。使测定的交换值不准确，因此实际工作中常常采用三点测验法。

三点测验法

P凹陷、非糯性、有色×饱满、糯性、无色

shsh++++↓++wxwxcc

Ｆ1饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色

+sh+wx+c↓shshwxwxcc+wxc2708

｝亲型

sh++2538++c626

｝单交换

shwx+601sh+c113

｝单交换

+wx+116+++4

｝双交换

shwxc2

总数6708三点测验法的具体步骤Ｆt表型判断三基因是否连锁确定三基因连锁后，推断三基因的顺序计算交换值绘制基因位置图干扰和符合Ｆt表型判断三基因是否连锁若三基因为完全连锁关系，则Ｆt只能表现二种表型。若三基因是独立遗传的，则Ｆt应该表现出八种表型，且数目相等；若三基因中有两基因连锁，一基因独立遗传，则Ｆt应该表现出八种表型，两组比例，每四种表型的比例一样；（例如）现在Ｆt八种表型分四组且各组之间的比例不同，说明三基因只能是同在一条染色体上，且三基因为不完全连锁关系。AB/ab,C/c,a-b间交换值为20%C20%Bc20%AC5%bc5%C5%Bc5%aC20%bc20%

三对基因不完全连锁确定基因顺序按照“一变或一不变”的法则确定之。首先从Ft中选出亲本基因型，如：上例

+wxc

亲型

+++双交换型（一不变）

+wxc亲型

shwxc双交换型（一变）

该基因sh

就位于中间,其基因顺序为：

wx-sh-c

交换值的计算

sh-wx

sh-c

+

wxc2708

｝亲型

sh

++2538

+

+c626

｝单交换

18.29%

sh

wx+601

sh

+c113

｝单交换3.41%

+

wx+116

+

+

+4

｝双交换

0.09%

0.09%

shwxc2

总数6708

交换值18.38%

3.50%

连锁遗传图

cShWx━┿━━━━┿━━━━━━━━━━━┿━3.5018.38Wx-c之间的距离为：18.38+3.50=21.88干扰与符合

一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少。这种现象称为干扰(interference)。对于受到干扰的程度，通常用符合系数(coefficientofcoincidence)来表示:符合系数=实际双交换/理论双交换=0.09%/（18.38%*3.50%）=0.14%（三）缺失的遗传学效应1．纯合缺失一般是致死的。缺失染色体一般只能通过雌配子传递，雄配子不能传递，故杂合体常部分不育的。2．假显性现象：若显性基因缺失，则相应的隐性基因表现，如隐性甜粒玉米。3．缺失圈内及其附近的基因重组率下降。缺失的用途：很重要的一个用途就是基因定位。二、重复(duplication)

重复：染色体上多出了某个相同的区段。（一）．

重复类型：1.顺接重复(tandamduplication),2.反接重复（reverseduplication)。（二）、重复的细胞学鉴定

1.重复杂合体在减数分裂的粗线期有重复圈出现。（与缺失圈的区别）

2.重复区段很短时，可通过染色体的分带技术比较鉴定。（三）重复的遗传效应

1．位置效应(positioneffect)①．S型位置效应(stable－type)

经典的例子仍是果蝇的棒眼基因，复眼的大小是由基因B在染色体上的数目和位置决定的。②．V型位置效应(Variegated－type)

经典例证是激体－群离体系统（Ac－Ds）。

2．重复圈及其附近的基因的重组率下降。

3．基因的剂量效应（四）．重复的应用：

1．利用重复的位置效应，给基因定位。

2．研究生物进化和染色体联会的机理。三、倒位(Inversion)（一）类别臂内倒位(paracentric)

臂间倒位(pericentric)（二）细胞学鉴定臂内和臂间倒位都可以从杂结合个体在减数分裂时的染色体配对情况进行细胞学上的鉴定。

1．倒位节段配对：倒位节段极长，非倒位段短不配对。

2．非倒位节段配对：倒位节段短时，不配对。

3．形成倒位：倒位节段较长，倒位段与非倒位段均进行联会，形成倒位圈。（三）倒位的遗传学效应倒位造成基因间遗传关系的变化部分不育现象倒位圈内及其附近的基因重组率。位置效应

（四）倒位的应用

1.染色体的倒位是生物染色体结构改变的重复方式，也是推动物种形成的因素之一。

2.倒位对交换的抑制作用与果蝇的CIB设计

3.着丝粒部位的变动对染色体形态的影响

4.倒位作为连锁遗传的标记

5.检测数量性状基因的染色体位置四、易位(Translocation)易位：指染色体节段的转变，主要是非同源染色体之间的节段转变。（一）易位的主要类型简单易位：染色体只有一次断裂，染色体片段只有到另一条非同源染色体的未端上去相互易位：是指非同源染色体之间发生节段互换。（二）易位的细胞学鉴定粗线期由于同源染色体相互联会形成“十”字形交叉。终变期由于交叉段端形成张开大环，“О4”或终变期形成“8”。中期Ⅰ排列与后期Ⅰ分离：①

Z型或“扭”圆环型，后期Ⅰ以交替方式发生分离，产生可育配子。完全是∞，交替成分离。②

a.∞交替式分离。b.O型，邻近式，50％不育。

一倍体（monoploid）:体细胞内含有一个染色体组的生物体（n=X）。二倍体的配子内部都只有一个染色体组。

二倍体（dipoloid）：基数X的二倍

四倍体（tetraploid）：基数X的四倍

多倍体（polyploid）：三倍和三倍以上的整倍体统称之。

染色体组最基本的特征

：

同一个染色体组的各个染色体的形态、结构和连锁基因群都彼此不同，但它的构成一个完整而协调的体系；缺少之一造成不育或变异。（二）整倍体的同源性与异源性同源多倍体：增加的染色体组来自同一物种。一般是由二倍的染色体直接加倍。同源染色体合子染色体数是同一染色体温表组（X）的多次加倍，同源染色体在合子内不是两个成对的出现，而是三个或四个的成组的出现（图9-1，表9-1）。异源多倍体：是指增加的染色体组的来自不同物种，一般是由不同种、属间杂交种加倍形成的。实际上是由染色体组不同的两个或更多个二倍体并合起来的多倍体。（三）非整倍体非整倍体（aneuploid）体内的染色体数目比该物种的正常合子染色体数（2n）多或少一个以至若干个染色体。

超倍体（hyperploid）：比正常合子染色体数（2n）多出若干条的非整倍体。

亚倍体（hypopid）：比正常合子染色体数（2n）少于若干条的非整倍体。三体（trisomic）：在原有二倍体的基础上，多出其中的某一条，即2n+1.(n-1)Ⅱ+Ⅲ。

双三体（doubletrsomic）：在二倍体的基础上，某二对染色体都增加一条，2n+1+1，(n-2)Ⅱ+2Ⅲ。四体（tetrasomic）：某对染色体多出二条（个），2n+2，（n-1）Ⅱ+Ⅳ。

单体（monosomic）：在原有二倍体中，少掉其中的某一条，即2n-1.（n-1）Ⅱ+I。

双单体（doublemonosomic）：两对都少1条，2n-1-1，（n-2）Ⅱ+2Ⅰ。

缺体（nullisomic）：某一对染色体都丢失了2n-2，（n-1）Ⅱ。

双体（disomic）：正常的2n个体（二倍体）二、一倍体一倍体的联会与分离单价体的在减数分裂有三种情形：

（1）后期Ⅰ染色体的随机分向二极，后期Ⅱ染色单体均等分离，形成数目不等的染色体组缺少的配子→不育，可育的概率为1/2n。

（2）着丝点提前分裂，后期Ⅰ进行染色单体均等分离，后期Ⅱ染色单体的随机分离→染色体数目不等的配子→不育，可育的概率为1/2n

。

（3）染色体不向赤道板集中，→遗弃→不育。三、同源多倍体（一）同源多倍体的形态特征及遗传效应

1.形态特征一般是倍数越高，核体积和细胞体积越大。

2.遗传效应剂量增加，改变了二倍体因有的基因平衡关系。

影响生长发育，常出现一些意料不到的表现型。

（二）同源多倍体的联会和分离1.同源三倍体的联会联会：同源三倍体联会与初级三体中的三个同源染色体联会相同。

II+I，联会配对的两个臂均形成交叉→环形二价体和一个单价体。

III,有三个同源染色体都涉及在内的2个以上叉交→三价体。2.染色体分离III体进行1/2式分离。II+I

可进行1/2式或单价体的丢失，呈现1/1式分离。每一个同源组皆按以上两种方式进行分离与组合，因此减数分裂的结果配子中的染色体数目在n---2n之间变化。从而造成同源三倍体的高度不育。（三）同源四倍体1.联会与分离每个同源组的四条染色体也会发生不联会和四价体的提早解离情况，所以在中期Ⅰ，也出现：

◎四价体

◎Ⅲ+Ⅰ

◎Ⅱ+Ⅱ

◎Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ

到后期Ⅰ，除Ⅱ+Ⅱ只发生2/2式均衡分离外，其它三种可能2/2式分离，也可能是3/1或2/1或1/1等多种。由于同源四倍体所有同源染色体都是四条，每组均可能发生以上的各种分离。

（四）同源四倍体的基因分离染色体随机分离当基因距离着丝点较近时主要表现为染色体的随机分离。染色单体的随机分离当基因距离着丝点较远时主要表现为染色单体的随机分离。根据对水稻玉米等同源四倍体分析，多数基因的实际分离介于两种分离比例之间

四、异源多倍体（一）偶倍数的异源多倍体

减数分裂联会与分离由于其染色体组都是2个，同源染色体都是成对的，因而在减数分裂时能象二倍体一样联会成二价体，所以偶倍数异源多倍体表现与二倍体相同的性状遗传规律。例如普通烟草，普通小麦等

一粒小麦X=72n=2x=2A=14（AA）拟斯稗尔脱山羊草

X=72n=2x=2B=14（BB）方穗山羊草X=72n=2x=2D=14（DD）

AA×BB↓AB（F1）↓加倍

AABB（异源四倍体）×DD↓ABD（异源三倍体）↓（加倍）

AABBDD（异源六倍体）

（五）多倍体的形成途径及其应用1、未减数配子的结合与多倍体形成主要有二条途径：

一是原种或杂种形成未减数配子的受精结合（自然形成途径）二是原种或杂种合子染色体数加倍（人工诱导途径）

2、合子染色体数加倍的方法方法

生物学，物理和化学方法。其中化学方法-秋水仙素处理效果最好。秋水仙素加倍的方法浓度0.01%-0.4%,以0.2%为好

幼嫩组织，时间短，浓度低

较老组织，时间长，浓度高

3.同源三倍体的无籽西瓜应用

由于三倍体高度不育，不产生种子，所以生产上利用此特性来培育无籽西瓜或无籽葡萄。培育过程：

二倍体西瓜（2n=2x=22=11Ⅱ）

↓加倍

四倍体（2n=4x=44=11Ⅳ）×二倍体

↓

三倍体（2n=3x=33=11Ⅲ）4.十字花科种属间杂种

萝卜×甘蓝

(Raphanussativas

2x=RR=18=9Ⅱ)(Brassicaoleracee

2x=BB=18=9Ⅱ)↓

F12n=2x=RB=18

↓少数

多数情况为不育形成未减数的配子RB=18