水分生理2教材

第三节植物根系对水分的吸收一、根系吸水的部位（自学）

二、根系吸水的途径

三、根系吸水的机制

四、影响吸水的土壤条件（自学）根系是植物吸水的主要器官一、根系吸水的部位（自学）伸长区分生区根冠根毛区土壤中水分根渗透扩散根毛导管质外体途径共质体途径中柱细胞内皮层的径向迁移皮层二、根系吸水的途径1.共质体途径（apoplastpathway）2.质外体途径（symplastpathway）是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质。移动速度较慢。1.共质体途径2.质外体途径水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动，移动速度快。根系的质外体被内皮层分为两部分：内皮层以内的质外体和内皮层以外的质外体外部质外体内皮层外，包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞间隙凯氏带木栓化，膜与壁紧贴在一起。水、溶质不能自由通过。内部质外体内皮层内，包括成熟的导管和中柱各部分。内皮层细胞壁上的凯氏带水分只能通过内皮层的原生质体进入细胞。即进入共质体。质外体空间→内皮层细胞原生质层(共质体)→质外体空间(导管)。三、根系吸水的机理根据吸水的动力植物根系吸水的方式有两种：主要方式两种方式动力主动吸水根压（activeabsorptionofwater）

（rootpressure）

被动吸水蒸腾拉力(passiveabsorptionofwater)（transpirationalpull)(一)主动吸水1.根压（rootpressure）主动吸水是由于根系本身生理活动引起的水分吸收,一般认为主动吸水的动力是根压。——由于植物根系生理活动(?)产生的促使水分从根部上升的压力。伤流吐水证实根压存在的两种现象：如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做伤流（bleeding）。流出的汁液是伤流液（bleedingsap）。伤流吐水证实根压存在的两种现象：伤流液的成分有水、无机物、有机物、植物激素，可以根据伤流研究根部的代谢。伤流量的多少可做为根系生理活动的一个指标。伤流吐水证实根压存在的两种现象：没有受伤的植物如处在土壤水分充足，气温适宜，天气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌的现象，这种现象称为吐水（guttation）。2.根压产生的机理渗透理论支持渗透理论的实验现象:当把植物根部放在纯水中，伤流加快；如果把植物根部放在浓溶液中，伤流减少，已流出的伤流液甚至会被重新吸回去；由此可见，根压的产生是一个渗透过程，并与植物的代谢有关。1.根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？2.导管内溶液的水势导管外溶液的水势>=<问题<How?3.主动吸水实质？根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？内皮层上具有四面木栓化加厚的凯氏带,不能允许水分和物质自由通过。水分只能通过内皮层细胞原生质向内运输。整个内皮层细胞就象一圈选择性透膜把中柱与皮层隔开。只要中柱中的水分与皮层中的水分存在水势差，水分便会通过渗透作用进出中柱了。为什么导管内的水势能低于外液的水势？

土壤中的溶质可以与水分一起通过质外体向根部扩散，当达到内皮层以后，扩散被凯氏带阻档。

由于皮层中O2浓度较高，因此可以产生足够强的呼吸，产生的能量以利于离子的主动吸收。并通过多次的主动转运，将离子通过胞间联丝转运到中柱的薄壁细胞中去。

中柱内细胞中的离子顺着浓度梯度扩散到质外体（特别是导管）中，使导管中的离子浓度升高，水势降低。

这样就建立了一个跨越内皮层的水势梯度，水分就会通过渗透进入中柱，产生根压。主要内容：内皮层、内皮层以外的质外体（皮层细胞壁、细胞间隙）、内皮层以内的质外体（中柱导管）形成一个渗透系统，由于根部的代谢活动产生内皮层以外质外体和内皮层以内质外体间的水势差，水分顺水势差通过内皮层渗透到根部导管。渗透理论主动吸水通常不是根系主动吸收水本身而是植物利用代谢能量主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地顺水势梯度从外部进入导管，水流的真正动力是水势差。（二）被动吸水通过蒸腾拉力进行的吸水方式称为被动吸水。由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。1.蒸腾拉力（transpirationalpull）主动吸水和被动吸水在植物吸水的过程中所占的比重，因植物生长状况和蒸腾速率而异。主动吸水和被动吸水高大的树木叶片未展开或树木落叶后蒸腾情况？暂时萎蔫（temporarywilting）永久萎蔫（permanentwilting）永久萎蔫系数（permanentwiltingcoefficient）：指植物刚发生永久萎蔫时，土壤水分与土壤干重的百分比。与土壤颗粒粗细、土壤胶体数量，作物种类等有关，粗砂、细砂、壤土、粘土依次递增。萎蔫四、影响根系吸水的条件(自学)第四节

蒸腾作用(transpiration)一、蒸腾作用的概念、生理意义和方式二、气孔蒸腾三、蒸腾作用的指标和测定方法四、蒸腾作用的人工调节1)以液体状态散失到体外（吐水现象）2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用）植物吸收的水分用于代谢散失1％—5％95%—99%散失方式主要方式一、蒸腾作用的概念、生理意义和途径水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程叫做蒸腾作用(transpiration)。（一）概念蒸腾与蒸发是两个不同的过程：蒸腾是一个生理过程。蒸发是一个纯物理过程。（二）蒸腾作用的生理意义1、蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物吸水的主要动力。2、可以促进木质部汁液中物质的运输。3、降低植物体的温度。4、蒸腾作用的正常进行有利于CO2的同化。气孔（三）蒸腾的途径（或部位）幼小的植株成年植株主要通过三种途径，以叶片为主。1.皮孔蒸腾(lenticulartranspiration)2.叶片蒸腾1)角质层蒸腾(cuticulartranspiration)2)气孔蒸腾(stomatal

transpiraton)占的比例较小，大约0.1%。占的比例大约3-5%。可占蒸腾总量的80－90％。是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式保卫细胞表皮细胞付卫细胞成对的保卫细胞（guardcell）副卫细胞（subsidiarycell）（一）气孔的结构保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体二、气孔蒸腾（二）气孔的大小，数目和分布多小所有气孔的总面积不到叶面积的1％。如果按照蒸腾速率与蒸腾面积成正比考虑，则气孔蒸腾不应超过与叶面积相同面积的自由水面积的1%。但实际叶片上气孔的蒸腾速率是同等面积自由水面的几十倍，甚至上百倍，为什么？小孔扩散原理,即小孔律小孔律——通过多孔表面的蒸发不与孔的面积成正比，而与孔的周长成正比。为什么通过小孔的扩散比同面积自由水面快？边缘效应蒸发速度之所以与小孔周长成正比，是因为气体分子向外扩散时，处在气孔中央的气体分子彼此碰撞，故扩散速度较慢，而处在气孔边缘的分子向外扩散时，彼此碰撞的机会少，扩散速率就较快。当扩散表面的面积较大时，其边缘所占的比值较少，扩散的速度与其面积成正比。当扩散通过小孔进行时，小孔的边缘所占的比值加大，孔越小，边缘所占的比值越大，气体扩散时受到的阻力越小。所以通过小孔的扩散并不与孔的面积成正比，而与孔的边缘（周长）成正比。如果把一个大孔分散成许多小孔，且小孔之间相隔一定距离，其总面积虽然一样，但小孔的总边缘却增加了许多，扩散的速度也随之而增加。保卫细胞的体积小，只有表皮细胞体积的1/13或更小保卫细胞具有全套细胞器，特别是含有叶绿体，但片层结构发育不良，另外保卫细胞还含有大量线粒体。（三）气孔的形态结构和生理特点典型材料蚕豆和鸭趾草保卫细胞中有光合作用的全套的酶，在光下能进行光合作用。形成淀粉。淀粉含量白天少，夜间多，与叶肉细胞相反。无Rubisco（RUBP羧化酶）保卫细胞中有淀粉磷酸化酶，PEP羧化酶。典型材料蚕豆和鸭趾草质膜上存在H+—ATPase、K+通道、CI-通道，与副卫细胞或临近细胞间无胞间连丝，有外连丝结构。保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。连接细胞壁与质膜的纤丝。外连丝是营养物质进入叶内的重要通道,它遍布于表皮细胞、保卫细胞和副卫细胞的外围角质层外连丝表皮细胞的质膜叶肉细胞其他部位Absorptionofmineralelementsbyleaf主动或被动吸收外连丝(ectodesmata)图双子叶植物气孔的运动(张开、关闭)（四）气孔运动及其原理气孔为什么能够运动？与保卫细胞的结构特点有关。

气孔的运动，即气孔的开关，实际上是构成气孔的保卫细胞的膨压运动，是由保卫细胞的吸水膨胀和失水收缩引起的。（四）气孔运动及其原理3.气孔运动的机制①经典的淀粉——糖互变学说②K+离子泵学说③苹果酸代谢学说是什么原因造成了保卫细胞吸水或者失水呢?淀粉——糖转变学说(starch-sugarconversiontheory)

淀粉＋Pi淀粉磷酸化酶葡萄糖－1－磷酸葡萄糖＋磷酸pH值升高（光下）pH值降低（暗中）淀粉磷酸化酶实验发现光合作用与气孔运动有关，保卫细胞缺乏叶绿体的黄化叶片，光下不能进行光合作用，气孔也不张开，影响光合进程的药剂（如敌草隆）也影响气孔运动，符合观察到的现象----淀粉白天消失，晚上出现。但有些植物保卫细胞内并没有淀粉的积累，也并没有检测到糖的累积。支持该学说的实验现象：保卫细胞(GC)在光下进行光合作用消耗CO2，使细胞内pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉为G-1P水势下降从周围细胞吸水气孔张开(1)淀粉—糖转化学说气孔张开GC在黑暗中进行呼吸作用释放CO2，使细胞内pH下降淀粉磷酸化酶把G-1P合成为淀粉水势升高向周围细胞排水气孔关闭气孔关闭（2）无机离子泵学说（inorganicionpumptheory）K＋泵假说，认为气孔张开与K+进入保卫细胞紧密相关。鸭跖草气孔开时[K+]关闭时[K+]保卫细胞0.45M0.1M内副卫细胞0.29M0.16M外副卫细胞0.10M0.20M顶卫细胞0.17M0.29M表皮细胞0.07M0.45M气孔运动和GC积累K+有着密切的关系。

H+—ATPase做功，产生跨膜H+浓度梯度，保卫细胞膜超极化;K+内流通道打开，K+进入保卫细胞，进一步进入液泡GC质膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+到细胞壁，造成膜电位差ψw降低，水分进入GC，气孔张开激活K+

通道和Cl-通道，K+

和Cl-进入GC气孔张开（3）苹果酸代谢学说（malatemetabolismtheory）PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶PEP+HCO-3草酰乙酸+磷酸PEP羧化酶草酰乙酸+NADPH（或NADH）苹果酸+NADP+苹果酸脱氢酶GC在光下进行光合作用消耗CO2

pH增高(8.0-8.5),活化PEP羧化酶PEP+HCO3-→草酰乙酸→苹果酸苹果酸根使细胞里的水势下降气孔张开从周围细胞吸水气孔张开微管微丝细胞骨架与气孔运动证据主要来源于两个方面：微管专一性解聚剂:甲基胺草膦（APM）处理植物，光诱导气孔开放作用也随之降低。同样APM削弱ABA诱导气孔关闭作用。微丝聚合专一性抑制剂:细胞松驰素B（CB）预处理蚕豆叶表皮50min，发现ABA诱导气孔关闭作用受到抑制。微管微丝对气孔开放起着重要调控作用。气孔运动需要有细胞骨架的参与。K＋气孔开放保卫细胞原生质体膨胀调控质膜上的水通道蛋白活性图2-12光下气孔开启的机理光照下保卫细胞液泡中的离子积累。由光合作用生成的ATP驱动H+泵，向质膜外泵出H+，建立膜内外的H+梯度，在H+电化学势的驱动下，K+经K+通道、Cl-经共向传递体进入保卫细胞。另外，光合作用生成苹果酸。K+、Cl-和苹果酸进入液泡，降低保卫细胞的水势。

总结气孔开启机理图解

1）光光可促进保卫细胞内苹果酸的形成和K＋、Cl-的积累。一般情况下，光可促进气孔张开，暗则气孔关闭。但景天科酸代谢植物例外：它们的气孔白天关闭，夜晚张开。光促进气孔开放的机制？（四）影响气孔运动的因素光促进气孔开放的机制一是通过光合作用产生的间接效应被光合电子传递抑制剂DCMU（二氯苯基二甲基脲）所抑制二是通过光受体感受光信号而发生的直接效应不被DCMU抑制红光和蓝光都可引起气孔张开光受体红光的可能是叶绿素蓝光的可能是隐花色素蓝光能活化H＋－ATP酶，不断泵出H＋，形成跨电化学势梯度，它是K＋通过K＋通道移动的动力，可使保卫细胞内K＋浓度增加，水势降低，气孔张开。通常认为红光是通过间接效应，而蓝光是直接对气孔开闭起作用的。蓝光使气孔张开的效率是红光的10倍蓝光对气孔开度的影响2、CO23、水分4、温度5）ABA水胁迫→ABA增加→诱导胞浆中Ca2＋瞬时增加→打开K+通道→

s↑→

w↑→水流出，气孔关闭。（五）影响蒸腾作用的内外因素（自学）扩散层气孔阻力大气蒸汽压气孔下腔蒸汽压蒸腾速率==Rs:气孔阻力（内部阻力）Re:界面层阻力或叫扩散层阻力

CI：气孔下腔的水蒸气压；

Ca：空气的蒸汽压；三、蒸腾作用的指标和测定方法（一）蒸腾作用的指标1.蒸腾速率；蒸腾强度(transpirationrate)

2.蒸腾效率(transpirationefficiency);蒸腾比率3.蒸腾系数(transpirationcoefficient)；需水量(蒸腾效率的倒数)

蒸腾作用的指标指标定义公式一般植物为蒸腾速率(蒸腾强度)植物在单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量=蒸腾失水量/单位叶面积*时间白天为15～50;夜晚1～20g·m-2·h-1蒸腾效率植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。=形成干物质g/蒸腾失水kg1～8g·kg-1蒸腾系数(需水量)植物每制造1g干物质所消耗水分的