连锁遗传与性连锁

连锁遗传与性连锁第一节连锁与交换一、连锁（一）性状连锁遗传的发现（二）性状连锁遗传的解释（三）完全连锁与不完全连锁二、交换（一）交换的机制（二）连锁与交换的细胞学基础（三）连锁交换的发生与重组型配子形成第2页,共112页，2024年2月25日，星期天（一）性状连锁遗传的发现1.香豌豆两对相对性状杂交试验1906贝特生W.Bateson、庞尼特Punnett一、连锁第3页,共112页，2024年2月25日，星期天紫花、长花粉粒PPLL红花、圆花粉粒ppll紫、长PpLl紫、圆P_ll紫、长P_L_红、圆ppll红、长ppL_实际个体数按9:3:3:1推算的理论数总数Ｆ２Ｆ１Ｐ×

试验一4831390393133869523910.51303.51303.5434.56952第4页,共112页，2024年2月25日，星期天紫、圆P_ll紫、长P_L_红、圆ppll红、长ppL_实际个体数226

95

971

419按9:3:3:1推算的理论数235.8

78.5

78.5

26.2

419总数紫、长PpLlＦ１紫花、圆花粉粒PPll红花、长花粉粒ppLLＰ×

Ｆ２试验二第5页,共112页，2024年2月25日，星期天2.连锁遗传的表现（1）F1两个性状都表现显性性状（紫花、长花粉粒）（2）F2发生性状分离表现出四种性状组合。（3）分离不符合9:3:3:1的分离比例。（4）F2中亲本类型性状组合的个体数比理论数多，重组类型要比理论数少。同一亲本的两个性状总联系在一起遗传的现象称为连锁遗传。第6页,共112页，2024年2月25日，星期天3.连锁现象分析单个性状符合3:1的分离规律？试验1紫:红=（4831+390）:（393+1338）=5221:1731=3:1

长:圆=（4831+393）:（390+1338）=3:1试验2紫:红=（266+95）:（97+1）=631:98=3:1

长:圆=（266+97）:（95+1）=3:1

第7页,共112页，2024年2月25日，星期天相引相：甲乙两个显性性状连系在一起遗传，而甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合，称为相引相或相引组(couplingphase)

例如：PPLL×ppll相斥相：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起遗传的杂交组合，称为相斥相或相斥组(repulsionphase)。

例如：PPll×ppLL两个概念第8页,共112页，2024年2月25日，星期天（二）性状连锁遗传的解释第9页,共112页，2024年2月25日，星期天果蝇眼色（红-紫）和翅膀（长-残）性状红眼长翅紫眼残翅第10页,共112页，2024年2月25日，星期天1.摩尔根果蝇杂交试验（相引组）×♀pr+prvg+vg

×♂prprvgvgpr+prvg+vg1339Prprvgvg1195pr+prvgvg

151prprvg+vg

154F1产生四种配子，配子的比例不符合1:1:1:1,亲型配子pr+vg+和prvg多，重组型配子pr+vg和prvg+少。两种亲型配子数大致相等，为1:1；两种重组型配子数也大致相等，为1:1。

♀pr+pr+vg+vg+

♂prprvgvgP：F1Ft红眼长翅紫眼残翅第11页,共112页，2024年2月25日，星期天1.摩尔根果蝇杂交试验（相斥组）♀pr+pr+vgvg

×♂prprvg+vg+♀pr+prvg+vg

×♂prprvgvgpr+prvg+vg157prprvgvg146pr+prvgvg

965prprvg+vg

1076F1产生四种配子，配子的比例不符合1:1:1:1,亲型配子pr+vg和prvg+多，重组型配子pr+vg+和prvg少。两种亲型配子数大致相等，为1:1；两种重组型配子数也大致相等，为1:1。

F1FtP第12页,共112页，2024年2月25日，星期天

pr+vg+

pr+vg+

prvg

prvg

pr+vg+

pr+vg+

prvg

prvg

pr+vg+pr+vg+prvgprvg2.摩尔根对连锁现象的解释：控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上，同源染色体上的基因在减数分裂过程中随同源染色体的分离而分离。第13页,共112页，2024年2月25日，星期天pr+vg+

pr+vg

prvg

+prvg

pr+vg+prvgprvg+pr+vg亲本型配子亲本型配子重组型配子减数分裂中同源染色体非姊妹染色单体之间发生交换，出现重组型配子，发生交换的细胞数少于不发生交换的细胞数，所以配子中出现四种类型，亲本类型多，重组类型少，两者内部比例为1:1。

pr+vg+

pr+vgprvg+prvg

2.摩尔根对连锁现象的解释：第14页,共112页，2024年2月25日，星期天(三)完全连锁与不完全连锁灰身长翅黑身残翅果蝇××

50%﹕50%♀

♂

♂♀

连锁遗传的本质:是决定不同性状的非等位基因位于一对同源染色体上，它们有联系在一起遗传的倾向。完全连锁(completelinkage):位于同源染色体的（两个）非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换，两个非等位基因总是连系在一起遗传，杂种只产生亲本型配子。完全连锁的情况极少见，在果蝇的雄性和家蚕的雌性中发现有极个别的例子。第15页,共112页，2024年2月25日，星期天二、交换1234交叉结着丝点着丝点染色单体交叉结（一）交换的机制

交换：是指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片断的交换，从而引起相应基因间的交换与重组。减数分裂过程中，前期I的偶线期同源染色体发生联会，粗线期形成二价体，双线期出现交叉结，交叉结的出现就是交换的结果第16页,共112页，2024年2月25日，星期天

除着丝点外，姊妹染色单体间和非姊妹染色单体间的任何位点都可能发生交换，距离着丝点越远发生交换的几率越大。

姊妹染色单体间基因相同，发生无效交换，非姊妹染色单体间基因不同，发生有效交换。1234第17页,共112页，2024年2月25日，星期天bAaABbaBbAaABbBabAaABbBa（二）连锁与交换的细胞学基础不产生重组配子产生重组配子bAaABbaB第18页,共112页，2024年2月25日，星期天连锁与交换的细胞学基础bAaABBbabAaABBba产生重组配子的另外一种交换情况第19页,共112页，2024年2月25日，星期天bAaABBbabAaBbaABABBAababABAababB两基因之间发生奇数次交换，才产生相关基因的重组配子。染色体间有重组，但两基因没有发生重组第20页,共112页，2024年2月25日，星期天

非姊妹染色单体间片断交换可以引起基因重组，但不是必然产生基因重组；

如果两基因间距离较近，没有发生多次交换的机会，非姊妹染色单体间片断交换的频率就等于重组率。对一段较长的染色体来说，距离较远的两个基因间的交换频率并不等于重组率，而是大于重组率。第21页,共112页，2024年2月25日，星期天（三）连锁交换的发生与重组型配子形成100个小孢子母细胞亲本配子CSh

csh重组配子Csh

cSh93个小孢子母细胞在连锁区段未发生交换93×

4=372个配子1861867个小孢子母细胞在连锁区段发生交换7×4=28个配子7777共产生400个配子7%小孢子母细胞发生交换19319377重组配子的比例占3.5%100个小孢子母细胞产生的配子情况第22页,共112页，2024年2月25日，星期天第二节交换值及其测定亲本类型配子+重组类型配子一、交换值定义交换值：是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。就一个很短的交换染色体片段来说，交换值就等于交换型配子(重组型配子)占总配子数的百分率即重组率。第23页,共112页，2024年2月25日，星期天二、交换值（重组率）测定（一）测交法：

无色凹陷有色凹陷无色饱满有色饱满第24页,共112页，2024年2月25日，星期天有色饱满实得粒数40321491524035无色凹陷无色凹陷有色饱满有色饱满有色凹陷重组类型无色饱满重组类型无色凹陷××测交第25页,共112页，2024年2月25日，星期天（二）自交法-1相引组有色饱满有色饱满无色凹陷×cshCShCshcShaCshcshcShCShabbbbaa配子种类与比例=a2a、b表示配子频率，交换值=2b=1-2a第26页,共112页，2024年2月25日，星期天自交法交换值计算（相引组）别忘了开根号哟！F2群体总数！还得罗嗦!交换值=1-2a第27页,共112页，2024年2月25日，星期天自交法交换值的计算-2相斥组有色饱满有色凹陷无色饱满×cshCShCshcShaCshcshcShCShabbbbaa配子种类与比例=a2交换值=2a第28页,共112页，2024年2月25日，星期天自交法交换值的计算公式（相斥组）交换值=2a第29页,共112页，2024年2月25日，星期天测定方法的选择测交法适用于容易去雄授粉或结籽量大的植物，如玉米、黄瓜、烟草。计算公式：自交法适用于严格自花授粉的植物或难去雄，结籽量小的植物，如水稻、大豆、豌豆。计算公式：

相引相：

相斥相：第30页,共112页，2024年2月25日，星期天三、交换值的特点a-b交换值=3.5%b-c交换值=10%a-b间的交换值＜b-c间的交换值a-b间发生交换的频率＜b-c间发生交换的频率abABCc交换值变动于0—50%之间。越接近于0，说明连锁程度越大，非姊妹染色单体间越不易发生交换，两个基因在染色体上的距离越近。交换值越接近50%，说明连锁强度越小，非姊妹染色单体间越容易发生交换，这时染色体上的两个基因距离越远。第31页,共112页，2024年2月25日，星期天交换值相对恒定。交换值越大,两个连锁基因的距离越远;交换值越小,两个连锁基因距离越近。可以用交换值表示两个基因在染色体上的相对距离,用交换值去掉%表示多少个遗传单位。交换值为3.5%即为3.5个遗传单位（厘摩）。

1个遗传单位=1cMa-b遗传距离=3.5遗传单位=3.5cM交换值和遗传距离第32页,共112页，2024年2月25日，星期天四、影响交换值的因素1.性别：雄果蝇、雌蚕未发现染色体片断发生交换。

2.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血)饲养温度(℃)

30

28

26

23

19交换值（%）21.48

22.34

23.55

24.98

25.863.基因：位于染色体上的部位：离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。4.其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。第33页,共112页，2024年2月25日，星期天

第三节基因定位与连锁遗传图

一、基因定位内容

确定基因在染色体上的相对位置，即基因间的顺序和距离。基因间的距离用遗传距离来表示。步骤1.设计杂交试验，估算交换值。2.确定基因在染色体上的相对顺序。3.绘制基因连锁图第34页,共112页，2024年2月25日，星期天（一）两点测验用两个基因连锁的材料，通过三次杂交和测交确定三个基因顺序和距离的方法。步骤1．用具有两对相对性状的亲本杂交2．杂交子代与纯合隐性个体测交3．分别计算两基因间的交换值4．根据三组杂交的交换值确定三个基因的排列顺序和距离5．绘制连锁遗传图第35页,共112页，2024年2月25日，星期天

性状表现：籽粒颜色：有色(CC)——无色(cc)

饱满程度：饱满(ShSh)——凹陷(shsh)

淀粉特性：非糯(WxWx)——糯性(wxwx)举例：利用两点测验定位籽粒颜色、籽粒饱满程度、淀粉特性三个基因相对位置1．具有两对相对性状的亲本两两杂交有色、饱满CCShSh无色、凹陷ccshsh

糯性、饱满wxwxShSh

非糯、有色WxWxCC×

非糯、凹陷WxWxshsh糯性、无色wxwxccP1P2有色、饱满CcShshF1××非糯、饱满WxwxShsh

非糯、有色WxwxCc第36页,共112页，2024年2月25日，星期天2．杂交后代与纯合隐性个体测交有色、饱满CcShshF1非糯、饱满WxwxShsh

非糯、有色WxwxCc无色、凹陷ccshsh糯性、凹陷wxwxshsh糯性、无色wxwxcc×××P:双隐性亲本测交后代基因型个体数

有色、饱满CcShsh4032无色、凹陷ccshsh4035有色、凹陷Ccshsh149无色、饱满ccShsh152非糯、饱满WxwxShsh1531糯性、凹陷wxwxshsh1488非糯、凹陷Wxwxshsh5885糯性、饱满wxwxshsh5991非糯、有色WxwxCc2542糯性、无色wxwxcc2716非糯、无色Wxwxcc739糯性、有色wxwxCc717第37页,共112页，2024年2月25日，星期天3．计算交换值第38页,共112页，2024年2月25日，星期天4．确定三个基因的相对位置三个基因的遗传距离c-sh：3.6cMwx-sh：20cMwx-c：22cM三个基因顺序有三种可能，根据两两基因间遗传距离可以判断wx-sh-c排列较为正确。wxshc203.622wxcsh20223.6wxcsh3.62022第39页,共112页，2024年2月25日，星期天5．在染色体上标记基因，作连锁遗传图wxcsh203.6第40页,共112页，2024年2月25日，星期天ABAaaaaB两点测验的特点1.存在误差，两点测验忽略双交换。2.三次杂交、三次测交过程繁琐。3.对于不易杂交的植物不适合。如大豆、水稻等。ABBAaaaa第41页,共112页，2024年2月25日，星期天（二）三点测验是利用3个基因连锁的材料通过一次杂交和一次测交确定三个基因排列顺序与距离的方法。步骤1．用具有三对相对性状的亲本杂交。2．杂交子代与三隐性纯合隐性个体测交,3．根据测交子代表现的分组和比例判断三个基因的排列顺序4．计算交换值，确定基因间的遗传距离。5．绘制连锁遗传图。第42页,共112页，2024年2月25日，星期天1．用具有三对相对性状的亲本杂交有色、饱满、非糯——+++

无色、凹陷、糯性——ccshshwxwx举例：利用三点测验定位籽粒颜色、籽粒饱满程度、淀粉特性三个基因。性状表现：籽粒颜色：有色(CC)——无色(cc)

饱满程度：饱满(ShSh)——凹陷(shsh)

淀粉特性：非糯(WxWx)——糯性(wxwx)凹陷、非糯、有色shsh++++饱满、糯性、无色++wxwxccP1P2F1×饱满、非糯、有色+sh+wx+c第43页,共112页，2024年2月25日，星期天2．杂交子代与三隐性纯合体测交饱满、非糯、有色+sh+wx+c凹陷、糯性、无色shshwx

wx

ccF1×三隐性亲本shwxc

+wxc

shwxc

sh++shwxc

++c

shwxc

shwx+shwxc

sh+c

shwxc

+wx+

shwxc

+++

+++

shwxc

+wx+

sh+c

shwx+

++c

sh++

+wxc

shwxc

shwxc

测交后代F1产生配子类型2538

2708

601626

116

113

42亲本类型单交换类型单交换类型双交换类型第44页,共112页，2024年2月25日，星期天

ABAababBccccABbAabaBccccABAababBCCcc3．根据测交子代表现型判断三个基因顺序双交换及其产生双交换配子过程第45页,共112页，2024年2月25日，星期天ABCabcABCabcABCabcABCabc

原理:

由双交换产生的重组配子，发生位置改变的是位于中间的基因。所以，若重组配子的某个基因调换位置后，连锁关系与亲本类型配子一致，则该基因即为中间的基因。

ABCabcABCabcABCabc第46页,共112页，2024年2月25日，星期天判断结果：三个基因中sh位于中间，即wx-sh-c，或c-sh-wxshwx+shc+++wxshc+++wxshc+++wx++csh+c+wx++wxcsh++双交换类型亲本类型+wxcsh+++cwxsh+++wxcsh++3．根据测交子代表现型判断三个基因顺序××√第47页,共112页，2024年2月25日，星期天简便方法：将双交换类型配子与亲本类型配子比较，把发生位置改变的那个基因放在另两个基因之间，即得到三个基因的排列顺序。3．根据测交子代表现型判断三个基因顺序第48页,共112页，2024年2月25日，星期天4．计算交换值确定基因间遗传距离++Wx—sh间发生交换次数=Sh—c间发生交换次数=wxc++sh+wxc++sh+wxc++sh+wxc++sh+第49页,共112页，2024年2月25日，星期天4．计算交换值确定基因间遗传距离

+++

shwxc

+wx+

sh+c

shwx+

++c

sh++

+wxc

2538

2708

601626

116

113

42亲本类型单交换类型单交换类型双交换类型

+++wxshc

wx++

+shc

wxsh+

++c

+sh+wx+c

2538

2708

601626

116

113

42按wx-sh-c顺序调整基因字母顺序亲本类型Sh-c间单交换wx-sh间单交换双交换类型××第50页,共112页，2024年2月25日，星期天5．绘制连锁遗传图wxshc18.43.5第51页,共112页，2024年2月25日，星期天（三）干扰与符合+wx+c+++wxc+shsh当一个位点发生单交换后是否会影响到另一个位点发生单交换？两个交换位点是否存在干扰？证明：如果两个位点的交换互不影响，那么发生双交换的频率应该为两个位点发生单交换的频率的乘积（两个独立事件），双交换值等于两个单交换值的乘积实际双交换值＜理论双交换值，说明一个位点发生交换后另一个位点发生交换的几率要减少，这种现象叫做干扰。第52页,共112页，2024年2月25日，星期天干扰的程度通常用符合系数（或称并发系数）来表示。干扰程度还可以用干扰系数来表示符合系数特点：

一般在0—1之间变动，当符合系数=1，干扰系数=0时，完全符合，无干扰。当符合系数=0，干扰系数=1时，不符合，完全干扰。上例中符合系数=0.14，干扰系数=0.86，干扰严重。第53页,共112页，2024年2月25日，星期天二、遗传连锁图（一）概念连锁遗传图:

通过基因定位，可将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来，由此绘制成的线形排列图，就叫做连锁遗传图，又称为遗传图谱(geneticmap)。连锁群:

存在于同一染色体上的基因群，称为连锁群(linkagegroup)。一般一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致。大豆20对染色体

20个连锁群玉米10对染色体

10个连锁群男性24个连锁群女性23个连锁群水稻12对染色体

12个连锁群第54页,共112页，2024年2月25日，星期天（二）连锁遗传图的绘制1.绘制连锁遗传图时，要以最先端的基因点当作0，依次向下排列。

2.以后发现新的连锁基因，再补充定出位置。

3.如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端，就应该把0点让位给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。交换值应该小于50%，但图中标志基因之间距离的数字却有超过50的。这是因为这些数字是从染色体最先端一个基因为0点依次累加而成的缘故。因此在应用连锁遗传图决定基因之间距离时，以靠近的较为准确。01082018101838566610第55页,共112页，2024年2月25日，星期天第56页,共112页，2024年2月25日，星期天第57页,共112页，2024年2月25日，星期天玉米连锁遗传图第58页,共112页，2024年2月25日，星期天第四节真菌类的连锁与交换

红色面包霉连锁作图红色面包霉特点：（1）红色面包霉属于真菌类的子囊菌，属于真核生物。（2）个体小，生长迅速，易于培养。（3）可无性生殖，也可进行有性生殖，无性世代是单倍体。基因不论显性或隐性可从其表现型上直接表现出来，无需测交。（4）一次只分析一个减数分裂的产物，手续比较简便。第59页,共112页，2024年2月25日，星期天红色面包霉的生活周期子囊孢子

4A:4a子囊单倍体子囊孢子a交配型萌发分生孢子a核萌发的分生孢子营养菌丝体a交配型核融合有丝分裂第二次减数分裂第一次减数分裂子囊开始形成单倍体子囊孢子A交配型萌发A核分生孢子（无性孢子）萌发的分生孢子营养菌丝体A交配型交配型细胞融合形成双核细胞第60页,共112页，2024年2月25日，星期天四分子分析与着丝点作图

红色面包霉不同类型的细胞通过有性生殖相结合形成合子，合子经过一次减数分裂，形成四分孢子，四分子经过一次有丝分裂，形成为8个子囊孢子，按严格顺序直线排列在子囊里。+－×减数分裂有丝分裂a型（n）A型（n）结合受精（+－）（++－－）（++++－－－－）四分孢子四分子子囊孢子合子（2n）第61页,共112页，2024年2月25日，星期天

红色面包霉的四分子经过一次有丝分裂，形成为8个子囊孢子，按严格顺序直线排列在子囊里。通过对四分子不同类型孢子排列的分析，可以直接观察其分离比例，并验证其有无连锁。无交换有交换同源染色体分离着丝粒分离++++－－－－－－－－++++++－－++－－－－++－－++－－++++－－++－－－－++非交换类型子囊交换类型子囊第62页,共112页，2024年2月25日，星期天无交换有交换同源染色体分离着丝点分离

把着丝点作为一个位点，估算某一基因与着丝点的重组值，进行基因定位，这种方法叫做着丝点作图(centromeremapping)。在交换型子囊中，每发生一个交换，一个子囊中就有半数孢子发生重组交换孢子第63页,共112页，2024年2月25日，星期天红色面包霉赖氨酸基因（lys）着丝点作图赖氨酸野生型红色面包霉（lys+）成熟后子囊孢子呈黑色。赖氨酸缺陷型红色面包霉（lys-）成熟后子囊孢子呈灰色。赖氨酸缺陷型菌株不能自我合成赖氨酸，它的子囊孢子成熟较迟，呈灰色。

缺陷型(lys-或-)

野生型(lys+或+)在杂种的子囊中的8个子囊孢子将按黑色和灰色的排列顺序×非交换型交换型第64页,共112页，2024年2月25日，星期天Lys与着丝点间的交换值是18%，Lys与着丝点间的遗传距离为18

连锁遗传图：++++－－－－－－－－++++非交换类型++－－++－－－－++－－++－－++++－－++－－－－++交换类型9个子囊5个子囊红色面包霉赖氨酸基因（lys）着丝点作图lys18第65页,共112页，2024年2月25日，星期天第五节连锁遗传规律的应用一、计算亲本产生配子或后代类型及比例二、在杂交育种中，估计理想类型性状组合出现频率，确定F2

分离世代种植规模；利用基因紧密连锁进行间接选择，提高选择效果。第66页,共112页，2024年2月25日，星期天一、计算杂种产生配子及比例（交换=0%）AB∶ab∶Ab∶aB（交换值=8%）

1AB∶1ab（交换值=10%）交换值=（Ab+aB）/（AB+ab+Ab+aB）=10%（Ab+aB）=10%Ab=aB=1/2×10%=5%45%∶45%∶5%∶5%Ab∶aB∶AB∶ab46%∶

46%∶

4%∶

4%产生的配子的种类和比例：产生的配子的种类和比例：第67页,共112页，2024年2月25日，星期天CcAb（46%）=23%AbCaB（46%）=23%aBCAB（4%）=2%ABCab（4%）=2%abCAb（46%）=23%

AbcaB（46%）=23%

aBcAB（4%）=2%

ABcab（4%）=2%abcCc（交换值=8%）第68页,共112页，2024年2月25日，星期天二、在杂交育种中的应用

估计理想类型性状组合出现频率，确定F2

世代种植规模。

水稻的抗稻瘟病和晚熟性状是显性，且二者连锁，交换值为2.4%，现有一抗病、晚熟的纯种与一感病、早熟的纯种杂交，计划在F3得到5个抗病早熟的纯系，问F2群体内至少要选择多少株抗病、早熟的植株？F2需要多大的群体？(p106)第69页,共112页，2024年2月25日，星期天设：抗病、晚熟纯和基因型为AABB，感病、早熟纯和基因型为aabb。AB（48.8%）ab（48.8%）Ab（1.2%）aB（1.2%）AB（48.8%）ab（48.8%）

Ab（1.2%）aB（1.2%）抗病、晚熟

感病、早熟F1抗病、晚熟

问：F2群体内至少要选择抗病、早熟的植株数（x），F2群体至少需种植株数（y

）。解得x=411.7≈412，y=3.5万株。╳

目标基因型第70页,共112页，2024年2月25日，星期天第六节性别决定与性连锁第71页,共112页，2024年2月25日，星期天一、性染色体与性别决定（一）性染色体性染色体：是指直接与性别决定有关的一个或一对染色体。常染色体：各对与性别无关的染色体则统称为常染色体，通常以A表示。性染色体常染色体第72页,共112页，2024年2月25日，星期天（二）动物的性别决定

动物的性别由性染色体决定1.雄杂合型（雄性异配子型）XY型:雄性个体具有不同的性染色体(AA+XY)

雌性个体具有相同的性染色体（AA+XX)牛、羊、人、果蝇等均属于这一类型。

XO型:雌性的性染色体为AA+XX；

雄性的性染色体构成是AA+XO，如蝗虫、蟋蟀等。XYXXXXXYXXXY♀♂第73页,共112页，2024年2月25日，星期天2.雌杂合型（雌性异配子型）ZW型:雌性个体具有不同的性染色体(AA+ZW),雄性个体具有相同的性染色体（AA+ZZ)。家蚕、鸟类、蝶类等均属于这一类型。

♀AA+ZW♂

AA+ZZ第74页,共112页，2024年2月25日，星期天3.性染色体决定的性别畸变由于性染色体的增加或减少，会引起生物体内性染色体与常染色体的比例发生变化，这种变化也会引起性别表现的改变。果蝇中X染色体的作用较大，性别只取决于X染色体数目与常染色体组数的比例。哺乳动物中Y染色体的雄性化作用强大。性别表现超雌雌间性雄超雄X/A1.33—1.510.67—0.750.50.33二倍体XXX+AAXX+AAXY+AA三倍体XXXX+AAAXXX+AAAXXY+AAAXYY+AAA四倍体XXXX+AAAAXXXY+AAAAXXYY+AAAA果蝇染色体比例与性别决定在人类中XXY+AA表现男性，但睾丸发育不正常（克氏综合症）；XO+AA表现女性，但卵巢发育不健全（唐氏综合症）。第75页,共112页，2024年2月25日，星期天4.染色体组倍数与性别决定161632二倍体32雄蜂（单倍体）

2n=16蜂王（二倍体）

2n=32161616不减数的分裂（出现单极纺锤体，染色体进入同一子细胞）正常减数分裂未受精的卵直接发育成雄蜂雄蜂蜂王工蜂环境影响不育环境影响可育单倍体第76页,共112页，2024年2月25日，星期天（二）植物性别决定1.性染色体决定性别有一些雌雄异株的植物细胞内存在性染色体，由性染色体决定性别，例如：蛇麻、女娄菜、为XY型。菠菜大麻银杏蛇麻草第77页,共112页，2024年2月25日，星期天2.基因决定性别一些植物性别是受基因控制的，如玉米等。玉米的雌雄性别表现受两对基因控制：Ba—ba，决定雌花发育正常与否；Ts—ts，决定雄花发育正常与否。Ba_Ts_babaTs_Ba_tstsbabatsts玉米雄花上长雌穗♀♂♂♀♀♀第78页,共112页，2024年2月25日，星期天（三）环境与性别分化环境条件正常，在遗传基础的决定下，胚胎发育成正常的雌雄个体；如果环境条件不符合正常的性分化要求，性分化就会偏离遗传基础决定的正常的分化方向。第79页,共112页，2024年2月25日，星期天1.激素（生理环境）对性别分化的影响（1）自由马丁现象（freemartin）异性双生子中雌性性不育现象。异性双生即龙凤胎。男性胚胎三个月以前如果子宫内分泌雌性激素过多，使大脑发育受到影响，产生雌性意识，出生后认为自己是女性，如喜欢打扮、喜欢穿女性服装等。第80页,共112页，2024年2月25日，星期天（2）性反转（sexreversal）由雌性变成雄性或雄性变成雌性的现象称为性反转。原因：性反转现象是由于正常的母鸡在某种外因（损伤）的作用下卵巢退化，而处于退化状态下的精巢开始发育并分泌雄性激素，母鸡的性征被公鸡代替，但基因型不变仍然是ZW。“牝”雌性，“牝鸡司晨”即母鸡打鸣公鸡母鸡正常公鸡切除精巢正常母鸡切除卵巢切除精巢又口服睾丸激素第81页,共112页，2024年2月25日，星期天椐山亭区畜牧局的专家说，这只鸡之所以发生“变性”，是因为内分泌失调引起母鸡体内雄性激素增加，“压倒”其体内的雌性激素，导致母鸡卵巢萎缩退化，所表现出来的“第二性征”。只要给它注射雌性激素，它就会慢慢恢复“女儿身”。山东省枣庄市山亭区山城街道南官庄村一村民家里的一只饲养了7年的老母鸡变成了“男儿身”，长出大大的鸡冠和美丽的羽毛，吸引了众多好奇的村民前来观看。

第82页,共112页，2024年2月25日，星期天（3）激素对人性别分化影响第83页,共112页，2024年2月25日，星期天2.营养环境与性别分化受精卵2n=32工蜂和蜂王的性别分化幼蜂2n=32

蜂王（可育）

工蜂（不育）食用蜂王浆食用蜂王浆时间短（2、3天），质量差食用蜂王浆时间长（5-7天），质量好未受精卵

2n=16

雄蜂（可育）第84页,共112页，2024年2月25日，星期天光照、温度、养分对植物性别分化有影响

生长早期发育增加氮肥或缩短光照可以促进黄瓜雌花分化。降低夜间温度可以促进南瓜雌花分化。3.生长环境与性别分化一些两栖类、爬行类动物，性别分化与胚胎所处的温度有关

蛙类：20℃以下——雌雄各半，30℃——雄蛙鳄鱼：31℃——雌性，33℃——雄，31—33℃雌雄各半第85页,共112页，2024年2月25日，星期天二、性连锁性连锁(sexlinkage)是指性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，所以又称伴性遗传(sex-linkedinheritance)。伴性遗传的性状控制基因的属于XY型的，在X染色体上；属于ZW型的，控制性状的基因在Z染色体上。

1910年摩尔根等人利用果蝇为试材进行试验发现了性连锁现象第86页,共112页，2024年2月25日，星期天（一）果蝇的眼色伴性遗传白眼红眼♀红眼♂白眼♀♂××♀♀♂♂F1F1F2近交♀♂♀♂♀♂×测交F1♀红眼♂白眼白眼全部雄性伴性遗传第87页,共112页，2024年2月25日，星期天1.人类色盲遗传遗传基础X染色体连锁隐性遗传色盲基因型：XcXc，XcY；正常基因型：XCXC，XCXc，XCY

表现特点：患者中男多于女；呈现（亲代和子代在性别和性状相反的现象）交叉遗传。（二）人类伴性遗传第88页,共112页，2024年2月25日，星期天（三）鸡的性连锁鸡的羽毛芦花条纹性状遗传第89页,共112页，2024年2月25日，星期天B-b位于Z染色体上B-为芦花，bb为非芦花。非芦花全部雌性伴性遗传交叉遗传第90页,共112页，2024年2月25日，星期天三、限性遗传与从性遗传限性遗传：是指某些性状只限于雄性或雌性一种性别上表现。如女性乳房、男性耳毛。控制限性遗传的基因可以位于性染色体可也可以位于常染色体上，限性遗传的性状多与性激素的存在与否有关。限性遗传基因在性染色体上基因在常染色体上XY型Y上ZW型W上限雄性遗传限雌性遗传只表现在雄性只表现在雌性限雄性遗传限雌性遗传伴性遗传性状可以在两种性别个体上表现，只是在不同性别个体上表现的机会不相同！第91页,共112页，2024年2月25日，星期天人类耳毛（hairyears）遗传Y连锁隐性遗传特点：基因位于Y染色体上性状只表现在男性XYH——无耳毛XYh——有耳毛女性（XX）均无耳毛男性（XY）XYH无耳毛XYh有耳毛（一）限性遗传1.位于Y染色体上基因决定的第92页,共112页，2024年2月25日，星期天鸡羽的限性遗传雄鸡具有细、长、尖且弯的羽毛——叫雄羽母鸡具有宽、短、钝且直的羽毛——叫母羽所有的母鸡都是母羽雄鸡可以是雄羽也可以是母羽×F1基因型母鸡雄鸡h+h+母羽母羽h+h母羽母羽hh母羽雄羽母羽♂

h+hF2母羽♀h+h♀母羽（h+h+2h+hhh）♂母羽（h+h+2h+h）♂雄羽（hh）母鸡全为母羽，公鸡中母羽∶雄羽=3∶1母羽基因（h+）为显性，雄羽基因（h）为隐性。2.位于常染色体上基因决定的限性遗传第93页,共112页，2024年2月25日，星期天（二）从性遗传：从性遗传(sex-controlledinheritance)或称性影响遗传(sex-influencedinheritance)，它是指不在性染色体上基因所控制的性状，而是因为内分泌及其他关系使某些性状或只出现于雌雄一方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。P.112。例如，羊角的有无角的性状，人类秃发性状第94页,共112页，2024年2月25日，星期天基因型雌羊（XX）雄羊（XY）HH有角有角Hh无角有角hh无角无角羊角有三种情况：1.雌雄都无角2.雌雄都有角3.雌无角而雄有角受常染色体H-h基因控制PHH(♀有角

)×hh(♂无角)

♂

有角有角无角（有∶无=3∶1）♀有角无角无角（有∶无=1∶3）F21HH2Hh1

hhF1Hh（♀无)×Hh(♂

有)1.绵羊角的遗传方式杂合体Hh♀h无角显性杂合体Hh♂H有角显性第95页,共112页，2024年2月25日，星期天2.人类秃发遗传基因型女性（XX）男性（XY）b+b+正常正常b+b正常秃发bb秃发秃发b+b+bbb+bb+bb+bb+bb+b+b+bb+bbb第96页,共112页，2024年2月25日，星期天（三）伴性遗传、限性遗传和从性遗传的区别遗传方式

基因位置

表现性别

决定因素

举例伴性遗传性染色体雌、雄均表现基因控制人类色盲鸡芦花羽毛限性遗传性染色体或常染色体只在一种性别上表现可以受激素影响鸡羽毛形状人类耳毛从性遗传常染色体杂合体在不同性别中有不同表达受激素影响绵羊角人类秃发第97页,共112页，2024年2月25日，星期天小结1.理解连锁遗传表现特点和连锁交换的机理。2.理解掌握交换值与重组率，相引组与相斥组、干扰与符合等概念，以及伴性遗传、限性遗传和从性遗传之间的联系和区别。3.掌握利用测交群体和自交群体计算交换值的方法。4.掌握两点测验、三点测验进行基因顺序判断方法和交换值（遗传距离）的计算方法。5.熟练掌握从连锁图推算杂种产生各种配子的种类和比例的方法。6.掌握性别决定类型及代表性生物。第98页,共112页，2024年2月25日，星期天习题1.交换值、连锁强度和基因之间距离三者的关系交换值反应的是基因间非姊妹染色单体间发生交换的频率，交换值大发生交换频率高，交换值小发生交换的频率低。连锁强度反应的是基因间发生交换的难易程度，连锁强度大说明基因间不易发生交换，连锁强度小基因间容易发生交换。基因间的距离影响交换值和连锁强度，基因间的距离越大，基因间发生交换的频率越大，连锁强度越小，基因间的距离越小，基因间发生交换的频率越低，连锁强度越大。交换值越大，连锁程度越大，基因在染色体上的距离越近。交换值越小，连锁强度越小，染色体上的两个基因距离越远。第99页,共112页，2024年2月25日，星期天2.连锁遗传与独立遗传表现特征及细胞学基础？连锁遗传：具有两对相对性状的两个亲本杂交F1表现显性性状，F1自交后代分离出四种表现型，不符合9∶3∶3∶1的分离比例，亲本表现型个体数比理论个体数多而重组表现型个体数比理论个体数少，基因表现联系在一起遗传。独立遗传：具有两对相对性状的两个亲本杂交F1表现显性性状，F1自交后代分离出四种表现型，符合9∶3∶3∶1的分离比例，两个基因表现独立分配自由组合。第100页,共112页，2024年2月25日，星期天AAaaBBbbAAaaBBbbAAaaBBbbAABBaabbAAbbaaBB1ABABababAbAbaBaBABabAbaB:111::第一次减数分裂

第二次减数分裂

孟德尔遗传：两对基因位于非同源染色体上,在减数分裂过程中同源染色体分离非同源染色体自由组合,所以位于同源染色体上的等位基因分离，非同源染色体上的非等位基因自由组合。形成四种配子比例1∶1∶1∶1。第101页,共112页，2024年2月25日，星期天AABBaabbAAaaBBbbAAaaBBbbABbBAaab第一次减数分裂

第二次减数分裂

＞25%＞25%＜25%＜

25%连锁遗传：两对基因位于同源染色体上,在减数分裂过程中同源染色体分离，姊妹染色单体分离，所以位于同源染色体上的基因一起随染色单体分离而分离，两基因联系在一起遗传。如果非姊妹染色单体间发生交换非等位基因间重新组合，形成重组配子。形成四种类型配子，亲本类型多，重组类型少。第102页,共112页，2024年2月25日，星期天3.在大麦中，带壳（N）对裸粒（n）、散穗（L）对密穗（l）为显性。今以带壳、散穗与裸粒、密穗的纯种杂交，F1表现如何？让F1与双隐性纯合体测交，其后代为：带壳、散穗201株，裸粒、散穗18株，带壳、密穗20株，裸粒、密穗203株。试问，这两对基因是否连锁？交换值是多少？要使F2出现纯合裸粒散穗20株，F2至少应种多少株。要得到20株纯合裸粒散穗植株应从F2中选择裸粒散穗多少株？解：带壳、散穗（NNLL）×裸粒、密穗（nnll）（1）F1表现：带壳、散穗（NnLl）（2）由测交后代的四种表现性分离情况201∶18∶20∶203可知，该比例不符合独立遗传基因测交子代应有的1∶1∶1∶1分离比例而是亲本类型的多（带壳、散穗201株，裸粒、密穗203株），重组类型少（裸粒、散穗18株，带壳、密穗20株），组内比例1∶1，说明两基因连锁。交换值=（18+20）/（18+20+201+203)=8.6%第103页,共112页，2024年2月25日，星期天（3）要使F2出现纯合裸粒散穗(nnLL)20株，设F2至少应种多少株数为x株，要得到20株纯合裸粒散穗植株应从F2中选择裸粒散穗y株。根据交换值可以推算杂种产生的配子种类和比例，及其相互结合形成的在F2群体的表现裸粒散穗nnL-表现型和基因型比例如下图：NL（45.7）

nl（45.7）

Nl（4.3）

nL（4.3）

（45.7）NL（45.7）nl（4.3）

Nl（4.3）

nL(4.3%×4.3%)=x=10816.7≈10817(株)y=425.5≈426(株)

第104页,共112页，2024年2月25日，星期天4.在杂合体内a和b之间的交换值为6%，b和y之间的交换值为10%。在没有干扰的条件下，这个杂合体自交能产生几种类型的配子？在符合系数为0.26时配子的比例如何？当无干扰时，符合系数=1，即实际双交换值/理论双交换值=1实际双交换值=理论双交换值=6%×10%=0.6%当符合系数=0.26，即实际双交换值/理论双交换值=0.26实际双交换值=6%×10%×0.26=0.156%50－2.92－4.92－0.078=40.8%50－2.92－4.92

－0.078=40.8%AByabYaByAbYabyABYAbyaBY（10－0.6）/2=4.7%0.6%/2=0.3%（10－0.6）/2=4.7%（6－0.6）/2=2.7%（6－0.6）/2=2.7%50－2.7－4.7－0.3=42.3%50－2.7－4.7－0.3=42.3%AByabYaByAbYabyABYAbyaBY（10－0.156）/2=4.92%0.156%/2=0.078（6－0.156）/2=2.92%（6－0.156）/2=2.92%0.156%/2=0.078（10－0.156）/2=4.92%0.6%/2=0.3%解：第105页,共112页，2024年2月25日，星期天5.a和b是连锁基因，交换值为16%，位于另一条染色体上的d和e也是连锁基因，交换值为8%。假定ABDE和abde都是纯合体，杂交后的F1又与纯隐性亲本测交，其后代的基因型及其比例如何？××测交后代基因型及比例取决于F1产生的配子基因型及比例已知ab间的交换值16%，de间的交换值为8%，且ab与de独立ABabAbaB（42%）（42%）（8%）（8%）DE（46%）de（46%）De（4%）dE（4%）=ABDE（42×46%）DE（46%）de（46%）De（4%）dE（4%）DE（46%）de（46%）De（4%）dE（4%）DE（46%）de（46%）De（4%）dE（4%）=ABde（42×46%）=ABDe（42×4%）=ABdE（42×4%）=abDE（42×46%）=abde（42×46%）