高级植物生理学植物水分与抗旱生理

高级植物生理学植物水分与抗旱生理任课教师：王渭玲

所在单位：生命学院

学历职称：博士，教授，博士生导师

联系方式:ylwwl@

第2页,共61页，2024年2月25日，星期天诸言没有水就没有生命。从进化观点来看，水是生命的的发源地。地球上的一切生物都有是从水中发生、演变进化而来的。陆生植物、农作物也是从水生植物逐步进化而来的，这一时间大约是在4.5亿年前，是根与输导系统的进化的结果。第3页,共61页，2024年2月25日，星期天水是植物体最重要的组成成分，植物的生长发育、细胞的新陈代谢只有在水分相当于饱和和状态下才能正常进行，也就是说水溶液的液体环境是大多数生理反应绝对必需的条件。植物从环境中不断地吸收水分，以满足正常生命活动的需要。但是植物又不可避免地要丢失大量水分到环境中去。植物水分代谢（watermetabolism）：吸收、运输与利用、散失的过程。

第4页,共61页，2024年2月25日，星期天因干旱而龟裂的河道由于干旱，人畜饮水困难由于干旱，作物减产或绝收第5页,共61页，2024年2月25日，星期天第6页,共61页，2024年2月25日，星期天

随着植物激素类物质的不断发现及水分传输与蒸腾原理的深入阐明，利用抗蒸腾剂代谢抑制剂或生长促进剂等，在一定条件下可减轻干旱对农作物和经济植物造成的危害。

依据于不同水分条件对植物生长和生理过程影响的量化研究，提出了若干可用于品种抗旱性鉴定及田间适宜灌溉时间的生理指标。

根据对不同植物抗旱性和需水量系统比较研究结果，为旱区或缺水区的农业合理布局与建立节水型农业结构提供科学依据。

由于对植物耐旱性生理与分子机制的逐步深入阐明，为应用基因工程分离、鉴定、利用与耐旱有关基因、获取具有显著耐旱性状的转基因植物打下了基础，使培育出耐旱性与丰产性兼备的品种成为可能。第7页,共61页，2024年2月25日，星期天植物水分生理学

植物生理是研究植物生命活动规律的科学，植物水分生理研究水分与植物生命活动规律的关系。它应包括植物细胞水分关系、植物个体水分关系、环境水分与植物的关系三大方面。植物水分生理研究内容第8页,共61页，2024年2月25日，星期天植物细胞水分关系:

细胞水势 细胞吸水 细胞间水分移动 水分跨膜运输植物个体水分关系:

根系对水分吸收 植物体内水分运输 水分散失 水分平衡——吸水、运输、失水植物环境水分关系:

植物对环境水分变化的感知 干旱下植物生理生化过程 植物的抗旱适应性 涝害下植物生理生化过程 植物对环境水分条件适应植物水分生理应用：作物水分利用效率与节水农业 第9页,共61页，2024年2月25日，星期天植物水分生理学研究的范围分子---细胞器—细胞—器官—单个植物---种群---群落--流域生态系统—区域经济—景观生态系统第10页,共61页，2024年2月25日，星期天第一章植物水分生理基础§1水在植物生活中的作用

第11页,共61页，2024年2月25日，星期天植物水分生理基础

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水在植物生活中的作用

1．水是极好的溶剂

参与生命活动的无机物和有机物都易溶于水，而植物体的代谢活动都是在水溶液中进行的。土壤中的无机和有机营养只有溶于水才能被植物吸收；植物与环境间的气体交换，氧或二氧化碳均必须呈水溶状态才能出入细胞；植物体内物质的输送也要呈水溶状态。可见，水是最理想的生命介质。

一、水的理化特性

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水在植物生活中的作用

在植物生理学中很少涉及纯水，因为植物体内和它们根系环境中的水含有多种溶质。在这里水的性质可用它的依数性，即和溶解在其中的溶质浓度有联系的性质。

二、水溶液性质蒸汽压：Raoult定律：稀溶液平衡的溶剂蒸气压和溶液中的溶剂摩尔数成正比：e:溶液蒸汽压、e0:纯水蒸汽压、nw是溶剂的摩尔数、ns是溶质的摩尔数第13页,共61页，2024年2月25日，星期天植物水分生理基础

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水在植物生活中的作用

沸点：

1mol•L-1

水溶液沸点为100.518℃冰点：1mol•L-1

水溶液冰点为-1.86℃渗透压：π=icRT1mol•L-1

水溶液渗透压为2.27Mpa

二、水溶液性质第14页,共61页，2024年2月25日，星期天植物水分生理基础

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水在植物生活中的作用

溶液水势：二、水溶液性质从公式中可知，当体系中的水的蒸汽压与纯水的相同时，等于零，势差也等零，所以纯水水势定义为零，一般体系水势为负值。

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水在植物生活中的作用

三、水的生理作用l，水是组成原生质的重要成分

第16页,共61页，2024年2月25日，星期天三、水的生理作用2．水分维持了植物细胞及组织的紧张度

第17页,共61页，2024年2月25日，星期天植物水分生理基础

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水在植物生活中的作用

三、水的生理作用3．水是进行代谢活动的最好介质

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水在植物生活中的作用

三、水的生理作用5．水可以调节植物的体温

6．水分与植物生长有关

第19页,共61页，2024年2月25日，星期天四、植物组织的含水量第20页,共61页，2024年2月25日，星期天四、植物组织的含水量第21页,共61页，2024年2月25日，星期天四、植物组织的含水量2、植物组织中水分存在状态自由水（freewater）与束缚水(boundwater)细胞质是一个胶体系统（colloidalsystem），细胞质胶体微粒有显著亲水性（hydrophilicnature），水分子距离胶粒越近，吸附力越强，被吸附束缚不易自由流动、不能起溶剂作用的水称束缚水(boundwater)；未被吸附，可自由移动，并起溶剂作用的称自由水（freewater）。第22页,共61页，2024年2月25日，星期天四、植物组织的含水量2、植物组织中水分存在状态自由水参与代谢，制约代谢强度，自由水越多代谢越强。束缚水不参与代谢，与抗性有关，比例越大，抗性越强。常用束缚水/自由水值的变化来表示植物抗逆能力的变化。第23页,共61页，2024年2月25日，星期天植物水分生理基础

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水在植物生活中的作用

四、植物组织的含水量2、植物组织中水分存在状态组织自由水、束缚水测定用马林契克法。将植物组织浸入较浓的糖液中脱水，一定时间后仍未被夺取的水分作为束缚水，而进入蔗糖溶液（60~65%重量%）的水则作为自由水。自由水的量可根据定量糖液的浓度变化而测知。由植物组织的总含水量减去自由水量，即可求出束缚水量。第24页,共61页，2024年2月25日，星期天四、植物组织的含水量2、植物组织中水分存在状态其中糖液浓度用折射仪测定。

第25页,共61页，2024年2月25日，星期天水势的概念有助于我们评估植物的水分状况水势概念的引入有两个主要作用：水势控制着水分的跨膜运输。可用来衡量植物的水分状况。第26页,共61页，2024年2月25日，星期天植物水分生理基础

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水在植物生活中的作用

二、植物细胞的水分关系2．细胞吸水分方式：

2．1．渗透性吸水——主要方式2．2．吸胀吸水：因衬质的存在

2．3．代谢性吸水3．细胞水分运移：

相邻细胞（或组织）间水流动方向决定于水势的高低，总是“由高向低”。第27页,共61页，2024年2月25日，星期天

4水势测定的常用方法依据原理：找等渗液；找平衡压；表面水蒸汽分压测定。常见方法：小液流法；压力室法；热电偶法等。第28页,共61页，2024年2月25日，星期天三、植物细胞对水分的吸收与水孔蛋白水在细胞和组织的进出是生命代谢的基本过程。长久以来，传统的认为水分进出细胞的主要方式是通过扩散和渗透作用,然而扩散和渗透作用运输水分的速度是非常有限的,这使一些重要的生理现象无法得到合理解释。第29页,共61页，2024年2月25日，星期天将红细胞移入低渗溶液后，很快吸水膨胀而溶血，而水生动物的卵母细胞在低渗溶液不膨胀

在研究人的内脏细胞过滤水、植物种子萌发及花粉管伸长等问题的过程中发现，存在着水分大量快速的进出细胞。生物膜的水通透系数远大于扩散水通透系数。这些现象是用水分自由扩散跨膜所不能解释的。因此，人们猜测水分跨膜应不仅只有自由扩散这一种方式。第30页,共61页，2024年2月25日，星期天因此，人们推测水的跨膜转运除了简单扩散外,还存在某种特殊的机制,并提出了“水通道”的概念。第31页,共61页，2024年2月25日，星期天水通道蛋白（Aquaporin），又名水孔蛋白，是一种位于细胞膜上的蛋白质（内在膜蛋白），在细胞膜上组成“孔道”，可控制水在细胞的进出，就像是“细胞的帮浦”一样。第32页,共61页，2024年2月25日，星期天水通道是高效运输水的通道。虽然水分子可以通过膜分子间隙自由扩散，但是这种运输效率不高。

打个比方，细胞膜是墙，膜分子间隙是墙上的裂缝，水通道是穿墙的水管。在细胞代谢活动中需要的水是相当可观的，仅靠墙上的裂缝怎么够呢？所以大部分的水还是要由水通道来运输的。

第33页,共61页，2024年2月25日，星期天1.植物水分跨膜移动有2种途径：扩散：单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞。水集流：通过质膜上水孔蛋白（Aquaporins,AQP）中水通道(waterchannel)进入细胞。

第34页,共61页，2024年2月25日，星期天第35页,共61页，2024年2月25日，星期天第36页,共61页，2024年2月25日，星期天2.水孔蛋白的发现Agre等(1988)在分离纯化红细胞膜上的Rh多肽时，发现了一个28kD的疏水性跨膜蛋白，称为形成通道的整合膜蛋白28(channel-forminginte—gralmembraneprotein，CHIP28)。在进行功能鉴定时，将体外转录合成的CHIP28eDNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中，发现在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，并于5min内破裂。为进一步确定其功能，又将其构于蛋白磷脂体内，通过活化能及渗透系数的测定及后来的抑制剂敏感性等研究，证实其为水通道蛋白。从此确定了细胞膜上存在一种分子量为28KD转运水的特异性通道蛋白，是水专一性通道蛋白。PeterAgre教授因发现水通道蛋白获得2003年诺贝尔化学奖。第37页,共61页，2024年2月25日，星期天其后，科学家陆续从哺乳动物、植物、微生物中鉴定出多种水通道蛋白，统称为“Aquaporins(AQPs)”。从此水跨细胞膜转运的生物学研究进入了一个崭新阶段。第38页,共61页，2024年2月25日，星期天3.植物AQP的结构特征与动物AQP一样，植物的AQP同属于一个古老的跨膜通道蛋白MIP（membraneintrinsicprotein）超家族，分子量约为23~30KD，由6个跨膜结构通过五个亲水环相连和两端短的N、C-端组成。第39页,共61页，2024年2月25日，星期天由5个短环相连，N末端、C末端以及B、D环位于细胞内，A环、C环及E环在细胞外。C环和D环只是起连接作用的，而B环和E环才具有运输水分的作用。第40页,共61页，2024年2月25日，星期天水通道蛋白的具体化学结构图形成亲水通道的整合蛋白跨膜区域有两种组成形式：由多个两性α螺旋组成亲水通道；由两性β折叠组成亲水通道。第41页,共61页，2024年2月25日，星期天

第42页,共61页，2024年2月25日，星期天一些氨基酸残基在不同的AQP中很保守，例如位于第1、4个跨膜结构域中的一个谷氨酸（E）残基，位于第3，6个跨膜结构域中的一个甘氨酸（G）残基等，这些保守残基可能对其结构和功能具有重要意义。第43页,共61页，2024年2月25日，星期天第44页,共61页，2024年2月25日，星期天4.植物AQP的分类及其多样性近年来在拟南芥、烟草、玉米、豌豆、水稻、向日葵、油菜等多种植物中都发现了AQPs的存在。AQPs属于古老的通道蛋白MIP(majorintrinsicproteins)成员，与动物和微生物相比，植物AQPs的类型显得更为丰富，并具有更大的多样性。第45页,共61页，2024年2月25日，星期天第46页,共61页，2024年2月25日，星期天植物AQP根据其氨基酸序列的同源性以及其他结构特征可以分为4类：质膜膜内蛋白(plasmamembraneintrinsicproteins，PIPs)、液泡膜膜内蛋白(tonoplastmembraneintrinsicproteins，TIPs)、类Nodulin26(NOD26)膜内蛋白(Nodulin26一likeMIPs，NIPs)小的基本膜内蛋白(smallandbasicintrinsicproteins，SIPs)。第47页,共61页，2024年2月25日，星期天基因组和转录组分析显示，拟南芥约有35个MIP类似蛋白，玉米有33个；然而脊椎动物仅有11～13类不同的AQPs基因存在。由此可见，AQPs在植物生命活动中肩负着很多重要的生理功能。第48页,共61页，2024年2月25日，星期天5.植物水通道蛋白的功能5.1促进水分的跨膜快速运输植物体内的水分运输有3种不同的途径：质外体途径、共质体途径和跨细胞途径。(1)质外体途径：是指水分在木质部、韧皮部维管组织中的长距离运输；(2)共质体途径：是指水分的运输通过由胞间连丝相连的细胞质连续体进行；(3)跨细胞运输途径：是指水分跨过细胞膜的运输。根据植物种类、生长状况、发育阶段的不同，不同的途径对整体各个部分的水分运输的贡献也不一样。AQPs参与共质体和跨细胞途径运输，负责水分的快速跨膜转运。第49页,共61页，2024年2月25日，星期天水孔蛋白通过减小水分在跨膜运输时的阻力而使细胞间的水分顺水势梯度迁移的速率加快，促进细胞内外的水分跨膜运输，调节细胞内外的水分平衡，如流经根中的水有70％～90％是通过细胞膜上的水孔蛋自来传输的。第50页,共61页，2024年2月25日，星期天5.2促进水分在植物体内的长距离运输水分在植物体内的大量运输是通过维管系统长距离运输实现的。根吸收的水分经凯氏带进入根的导管、茎的导管、叶脉导管及叶肉细胞，都有水孔蛋白的参与。如烟草和拟南芥的水孔蛋白优先在维管束中表达，便于水分的长距离运输。大量研究人员观察到PIPs、TIPs在维管组织及其周围的细胞中表达积累，表明AQPs参与质外体途径，调节细胞间长距离的水分流动。第51页,共61页，2024年2月25日，星期天5.3调节细胞的渗透压及细胞的胀缩植物细胞都有一个体积较大的液泡，细胞质被挤压在质膜与液泡膜之间，在整个细胞中只占很小的体积，这种结构很容易使细胞质处于急剧的渗透变化之中。但液泡膜上TIP的存在，其导水性是质膜上PIP的上千倍，利于水分的快速转移，可以使植物细胞利用巨大的液泡空间来缓冲细胞质内的渗透波动及细胞质的稳态，对于调节细胞的渗透压具有关键的作用。液泡膜上的TIP使水分快速出入液泡，也保证了细胞能迅速膨胀和紧缩。PIPs和TIPs的存在，有利于水分大量快速运输，所以对调节细胞质渗透压具有关键的作用，为细胞的各种代谢活动提供最佳条件。第52页,共61页，2024年2月25日，星期天5.4运输其他小分子物质水孔蛋白对水具有高度选择性，一般不允许其他物质通过，但目前发现少量的水孔蛋白可同时运输其他小分子物质。AQPs可运输一些小的中性溶质分子和气体。如大豆与细菌共生体膜上的Nodulin－26可能有运输甘油和氨气的作用。此外，植物AQPs还具有对亚锑酸盐、过氧化氢、醇类小分子、重金属、乳酸等的通透性。还有许多研究认为水孔蛋白能促进C02的跨膜转运。第53页,共61页，2024年2月25日，星期天5.5参与气孔运动AQPs可能参与气孔的运动。拟南芥PIPI6在子叶及幼嫩叶中的保卫细胞及其附近的表皮细胞中有很强的表达活性；向日葵SunTIP7和sunTIP20在气孔细胞表达。这些研究都暗示。水孔蛋白BBAQl在蚕豆保卫细胞中专一表达，而在其他表皮细胞中几乎没有表达，证实保卫细胞中存在水孔蛋白。水孔蛋白抑制剂HgCl2能显著抑制光下关闭气孔的张开和暗中张开气孔的关闭，而B-巯基乙醇则几乎可以完全解除这种抑制作用，表明保卫细胞膜上的水孔蛋白参与了气孔的开闭运动。烟草叶片的偏上性运动也与AQP(NtAQPl)介导的水分运输有关。第54页,共61页，2024年2月25日，星期天5．6在植物逆境应答中的作用植物通过控制AQPs通道蛋白的活性来抵御各种逆境胁迫。■在逆境条件下，转录水平及蛋白质水平上大多数AQPs表达下降，AQPs通道活性下降甚至消失。■AQPs的关闭能限制植物体内水分流失，维持水分平衡，因而可以增加植物对胁迫因子的耐受能力。■逆境条件下植物细胞的水孔蛋白活性会有较大的变化。如：

第55页,共61页，2024年2月25日，星期天

在干旱时，根系细胞的水孔蛋白活性消失，以限制水分流失到土壤中，增强植物对干早的耐受能力；

冷害时，叶片水孔蛋白的表达受到了抑制，说明水孔蛋白基因表达的变化对耐冷反应很重要；冻害处理时，耐冷玉米的水孔蛋白对根系的水导贡献率很大，维持了体内的水分运输，使得植物不至于结冻；

植物受盐胁迫时，光合碳同化途径从卡尔文循环(CalvinCycle)转变为CAM途径此时叶细