光合作用的机制

第三节光合作用的机制5/8/20241光合作用的机制由中科院生物物理所和重点实验室匡廷云院士研究组完成的“菠菜主要捕光复合物（LHC-Ⅱ）的晶体结构”与“10万亿次高性能计算机启用并跻身世界十强”等十大成果一起入选2005年1月13日在北京揭晓的由584名中国科学院院士和中国工程院院士投票选举出的“振邦杯2004年中国十大科技进展新闻”。在中国科技会堂举行的新闻发布会上，全国人大常委会副委员长、中科院院长路甬祥院士和中国工程院院长徐匡迪都到会进行了精彩点评。

5/8/20242光合作用的机制5/8/20243光合作用的机制光合作用的三大步骤1.光能的吸收、传递和转换（通过原初反应完成）；2.电能转变为活跃的化学能（通过电子传递和光合磷酸化完成）；3.活跃的化学能转变为稳定的化学能（通过碳素同化完成）；

概述5/8/20244光合作用的机制5/8/20245光合作用的机制光能在叶绿体中的转换分为三个步骤㈠光能转化为电能㈡电能转化为活跃的化学能㈢活跃的化学能转化为稳定的化学能。光能转化为电能及电能转化为跃的化学能属于光合作用的光反应阶段，活跃的化学能转化为稳定的化学能属于光合作用的暗反应阶段。5/8/20246光合作用的机制5/8/20247光合作用的机制一、原初反应1.光合单位（photosyntheticunit）：是指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小结构单位。2.光合单位的组成：聚光色素系统+作用中心。3.按功能光合色素可分为以下两类：（1）作用中心色素：少数特殊状态的叶绿素a分子，它具有光化学活性，既是光的捕捉器，又是光能的转换器。（2）聚光色素：又叫天线色素：没有光化学活性，只具有收集光能的作用，除作用中心色素以外的色素均具有聚光作用4.光量子的传递：5/8/20248光合作用的机制4.光合作用中心（1）定义：在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。（2）组成：至少应该包括光能转换色素分子，原初电子供体，原初电子受体。（3）作用：光能转化为化学能5/8/20249光合作用的机制5/8/202410光合作用的机制5/8/202411光合作用的机制二、电子传递和光合磷酸化（一）光系统

1.光系统的发现：量子产额（quantumyield）:红降（reddrop）：爱默生效应（Emersoneffect）：2.两个光系统（PSⅠ,PSⅡ）（1）颗粒大小：PSⅡ较大,PSⅠ较小（2）分布部位：PSⅡ位于类囊体膜内侧；PSⅠ位于类囊体膜外侧（3）反应波长：PSⅡ短波长反应；PSⅠ长波长反应（4）主要特征：PSⅡ水的光解和放氧；PSⅠNADP的还原5/8/202412光合作用的机制3、其它的复合体细胞色素复合体：即细胞色素b6/f复合体，含有几个不同的亚基，分别是：细胞色素b6（cytb6）、细胞色素f(cytf)、铁硫蛋白(RFe-S)等，被认为是质体醌的结合蛋白。ATP酶复合体：ATP合酶分布在基质片层和基粒片层的非堆叠区，其作用是将电子传递和ATP合成偶联起来，故又称为偶联因子(couplingfactor)。其结构包括两部分，分别称为CF0和CF1。CF0是由四种跨膜多肽聚合而成的穿越类囊体膜的“柄”部；CF1是由五种多肽，9个亚基构成的伸向类囊体基质中的头部。类囊体腔中的H+可经由CF0形成的孔道穿越类囊体膜，从头部CF1排出。5/8/202413光合作用的机制（二）光合链5/8/202414光合作用的机制5/8/202415光合作用的机制5/8/202416光合作用的机制5/8/202417光合作用的机制5/8/202418光合作用的机制（三）光合放氧5/8/202419光合作用的机制2、放氧系统的五种状态5/8/202420光合作用的机制5/8/202421光合作用的机制（四）电子传递的类型1)非环式电子传递2)环式电子传递3)假环式电子传递5/8/202422光合作用的机制5/8/202423光合作用的机制5/8/202424光合作用的机制5/8/202425光合作用的机制5/8/202426光合作用的机制（五）光合磷酸化5/8/202427光合作用的机制1111111115/8/202428光合作用的机制5/8/202429光合作用的机制5/8/202430光合作用的机制（六）同化能力

（assimilatorypower）5/8/202431光合作用的机制三、碳同化碳素同化是光合作用的一个重要方面。从能量转换角度看，碳同化是将ATP和NADP中的活跃化学能转换为储存在糖类中稳定的化学能，较长时间供给生命活动的需要；从物质生产角度看，占植物体干重90%以上的有机物基本上都是通过碳同化形成的。碳同化在叶绿体间质中进行，需要多种酶协同作用。碳同化的途径有三条：卡尔文循环、C4途径、景天科酸代谢途径，但只有卡尔文循环才具有合成淀粉的能力，其他两条途径只能固定转运二氧化碳，仍需通过卡尔文循环才能完成。5/8/202432光合作用的机制（一）卡尔文循环美国生物化学家卡尔文在50年代中后期发现了有关植物光合作用的“卡尔文循环”，即植物的叶绿体如何通过光合作用把二氧化碳转化为机体内的碳水化合物的循环过程。首次揭示了自然界最基本的生命过程，对生命起源的研究具有重要意义。卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。5/8/202433光合作用的机制5/8/202434光合作用的机制5/8/202435光合作用的机制5/8/202436光合作用的机制5/8/202437光合作用的机制5/8/202438光合作用的机制5/8/202439光合作用的机制5/8/202440光合作用的机制5/8/202441光合作用的机制5/8/202442光合作用的机制5/8/202443光合作用的机制5/8/202444光合作用的机制（二）C4途径它是在卡尔文循环前附加的固定二氧化碳途径。5/8/202445光合作用的机制C4途径的过程：

叶肉细胞胞质中的PEP为二氧化碳受体，在PEPC作用下，生成OAA，OAA被还原为苹果酸或天冬氨酸，被运输到维管束鞘细胞(bundlesheathcell;BSC)中去。再脱羧后运回到叶肉细胞。5/8/202446光合作用的机制5/8/202447光合作用的机制5/8/202448光合作用的机制5/8/202449光合作用的机制5/8/202450光合作用的机制5/8/202451光合作用的机制PEP1、3、2、5/8/202452光合作用的机制（三）景天科植物酸代谢（CAM）

在仙人掌科，凤梨科等植物中，有一个特殊的CO2固定方式，夜间气孔开放，固定CO2，产生苹果酸，贮藏于液泡中，白天有机酸脱羧，参加卡尔文循环。5/8/202453光合作用的机制(1)夜间固定CO2，产生苹果酸，贮藏于液泡中。(2)白天有机酸脱羧，参加卡尔文循环。5/8/202454光合作用的机制5/8/202455光合作用的机制C3植物叶片结构C4植物叶片结构5/8/202456光合作用的机制5/8/202457光合作用的机制四、光合作用的产物1.光合作用产物主要是糖类，包括单糖、双糖和多糖，其中以蔗糖和淀粉最为普遍。2.不同植物的主要光合产物不同。大多数高等植物的光合产物是淀粉，有些植物（如洋葱、大蒜）的光合产物是葡萄糖和果糖，不形成淀粉。3.长期以来，糖类曾被认为是光合作用的唯一产物，而其他物质（如蛋白质、脂肪和有机酸）是植物利用糖类再度合成的。的确，这些物质一部分是再度合成的，但也有一部分却是光合作用直接产物，特别是在藻类和高等植物正在发育的叶片中。4.磷酸丙糖是形成光合产物的重要中间产物。5/8/202458光合作用的机制5.淀粉是在叶绿体内合成的。当卡尔文循环形成F6P时通过G6P、G1P转变为ADP-葡萄糖（ADPG），在引子（麦芽糖）帮助下，就形成淀粉。6.蔗糖是在细胞质内形成的。叶绿体中形成的DHAP（二羟丙酮磷酸），外运到细胞质，经过FBP、F6P、G6P、G1P形成UDP-葡萄糖（UDPG），最后转变为蔗糖。7.DHAP从叶绿体流出是通过专一载体“磷酸运转器”的。每运出一个磷酸酶就有一个正磷酸离子从细胞质运回来。8.ATP是不易透过叶绿体膜的。它通过3-磷酸甘油酸／二羟丙酮磷酸穿梭（PGA／DHAPshuttle）而到达细胞质的。9.在叶绿体里的淀粉合成和在细胞质里的蔗糖合成会竞争底物——磷酸丙糖。5/8/202459光合作用的机制五、光呼吸植物的绿色细胞依赖光照，放出CO2和吸收O2的过程，被称为光呼吸（photorespiration）。一般生活细胞的呼吸在光照或黑暗中都可以进行，对光照没有特殊要求，这种呼吸相对地称为暗呼吸（darkrespiration），通常所说的呼吸就是指暗呼吸。（一）、光呼吸的生物化学及功能5/8/202460光合作用的机制5/8/202461光合作用的机制1.进行部位：叶绿体、线粒体、过氧化体2.底物：乙醇酸3.生化过程：（1）叶绿体内：RuBP+氧+水——2-磷酸乙醇酸2-磷酸乙醇酸+水——乙醇酸+磷酸（2）过氧化体内：乙醇酸+氧——乙醛酸+过氧化氢乙醛酸+谷氨酸——甘氨酸+a-酮戊二酸（3）线粒体：甘氨酸——丝氨酸+二氧化碳（4）过氧化体：丝氨酸——羟基丙酮酸——甘油酸（5）叶绿体：甘油酸——3-磷酸甘油酸，进入卡尔文循环5/8/202462光合作用的机制（1）叶绿体内：RuBP+氧+水——2-磷酸乙醇酸2-磷酸乙醇酸+水——乙醇酸+磷酸5/8/202463光合作用的机制（2）过氧化体内：乙醇酸+氧——乙醛酸+过氧化氢乙醛酸+谷氨酸——甘氨酸+a-酮戊二酸5/8/202464光合作用的机制（3）线粒体：甘氨酸——丝氨酸+二氧化碳5/8/202465光合作用的机制5/8/202466光合作用的机制特点5/8/202467光合作用的机制4.光呼吸的调节与外界条件密切有关（1）首先是氧及二氧化碳的浓度，二氧化碳抑制光呼吸而促进光合作用，氧则抑制光合作用而促进光呼吸；（2）随着光强、温度和PH的增高，光呼吸也加强，其实质也是二氧化碳和氧对RuBP的竞争。5.光呼吸的生理功能

光呼吸释放的CO2量占光合作用CO2固定量的20～27％，也就是把光合作用固定四分之一左右的碳又变成CO2释放出去。光呼吸是一个消费过程。为什么植物在进化过程中会演化出这样一个过程呢？它对植物有什么好处呢？（1）近年来不少人认为光呼吸可保护光合器免受伤害。在干旱和高辐射期间，气孔关闭光合组织合成乙醇酸，并使光呼吸的CO2重新固定，消耗过剩的光能，保护叶绿体免受伤害。（2）防止氧对光合碳同化的抑制作用（3）磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径5/8/202468光合作用的机制（二）、C3植物和C4植物的光合特征

1.概念：C3植物（最初产物为3-磷酸甘油酸）、C4植物（最初产物为草酰乙酸）2.C4植物比C3植物具有较强的光合作用，其原因主要从两个方面来探讨：（1）从结构上看：C4植物叶片的维管束薄壁细胞较大，其中含有许多较大的叶绿体，叶绿体没有基粒或基拉发育不良；维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞，组成了“花环型”结构。C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体，没有“花环型”结构，维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散。5/8/202469光合作用的机制

C4植物进行光合作用时，只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉，在叶肉细胞中没有淀粉。而水稻等C3植物由于仅有叶肉细胞含有叶绿体，整个光合过程都是在对肉细胞里进行，淀粉亦只是积累在叶肉细胞中，维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉。

（2）从生理上看：C4植物一般比C3植物具有较强的光合作用，这与PEP羧化酶活性强（PEP羧化酶的活性约为RuBPC的60多倍，对二氧化碳的亲合力远远大于，RuBPC，故C4植物能利用低浓度的二氧化碳，C3植物则不能），光呼吸弱（由于提高了CO2/O2的比率）有关。5/8/202470光合作用的机制5/8/202471光合作用的机制光合作用的进化1.细菌光合作用含有色素的光合细菌，在光照下利用硫化氢、异丙醇等无机的或有机的还原剂，把二氧化碳还原为有机物的过程，称为细菌光合作用。主要代表：红硫细菌科和红色无硫细菌科（多为嫌气性细菌）。光合细菌的细胞不存在叶绿体，但具双层膜的球状膜粒，类似叶绿体中的类囊体，另称为载色体。载色体含有细菌叶绿素和类胡萝卜素，能吸收光能和传递光能，进行光合作用。2.化能合成作用不含色素的化能合成细菌，在暗处利用硫化氢、氢、氨等氧化时，释放的化学能来同化二氧化碳为有机物的过程，称为化能合成作用。主要代表：化能合成细菌都是好气性细菌。硝化细菌是属于化能合成细菌。硝化细菌包括两群微生物，即亚硝酸细菌和硝酸细菌。附：仅供了解5/8/202472光合作用的机制第四节影响光合作用的因素光合速率净光合速率（表观光合速率）真正光合速率5/8/202473光合作用的机制一、外界条件对光合速率的影响（一）光照（光照时间、光强、光质）1.光强光补偿点：同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的co2和呼吸过程中放出的co2等量时的光照强度。光抑制光饱和现象阳生植物阴生植物5/8/202474光合作用的机制5/8/202475光合作用的机制5/8/202476光合作用的机制（二）二氧化碳植物对二氧化碳的利用与光照强度有关，在弱光情况下，只能利用较低的二氧化碳浓度，光合慢，随着光照的加强，植物就能吸收利用较高的二氧化碳浓度，光合加快。5/8/202477光合作用的机制5/8/202478光合作用的机制（三）温度5/8/202479光合作用的机制（四）矿质元素5/8/202480光合作用的机制（五）水分水分缺乏主要是间接的影响光合作用下降：1.缺水——气孔关闭——二氧化碳吸收受阻——光合速率下降2.缺水——叶片淀粉水解加强，糖类堆积——光合产物输出缓慢——光合速率下降5/8/202481光合作用的机制（六）氧

1.氧胁迫2.氧抑制光合作用的原因：（1）加强氧与二氧化碳对RuBP结合的竞争，提高光呼吸速率；（2）氧能与NADP+竞争接受电子，NADPH合成量就少，碳同化所需的还原能力减少；（3）氧接受电子后形成的超氧自由基，会破坏光合膜；（4）在强光下，氧参与光合色素的光氧化，破坏光合色素，等等。5/8/202482光合作用的机制（七）光合作用的日变化5/8/202483光合作用的机制5/8/202484光合作用的机制二、内部因素对光合速率的影响（一）不同部位由于叶绿素具有接受和转换能量的作用，所以，植株中凡是绿色的、具有叶绿素的部位都进行光合作用，在一定范围内，叶绿素含量越多，光合越强。同一植物不同部位的叶片光合速率，因叶子发育状况不同而呈规律性的变化。（二）不同生育期一株作物不同生育期的光合速率，一般都以营养生长中期为最强，到生长末期就下降。5/8/202485光合作用的机制5/8/202486光合作用的机制第五节植物对光能的利用一、植物的光能利用率光能利用率（efficiencyforsolarenergyutilization）：是指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能量的比率。5/8/202487光合作用的机制二、提高光能利用率的途径（一）延长光合时间延长光合时间就是最大限度地利用光照时间，提高光能利用率。延长光合时间的措施有：1．提高复种指数复种指数：就是全年内农作物的收获面积对耕地面积之比。提高复种指数就是增加收获面积，延长单位土地面积上作物的光合时间。2．延长生育期在不影响耕作制度的前提下，适当延长作物的生育期。3．补充人工光照在小面积的栽