植物生理学：同化物的运输,分配及信号传导

植株作为一个整体是自养性的，又是高度分化的个体。一个器官不能自给自足植物体各部分间的物质运输与分配同化物的运输,分配及信号传导第一节植物体内有机物质的运输系统

第二节韧皮部运输的机理

第三节光合同化物的相互转化（自学）

第四节同化物的分配及控制

第五节植物体内的信号传导***同化物的运输,分配及信号传导一、短距离运输二、长距离运输细胞内及细胞间的距离以微米与毫米计算的运输器官间和源库之间的需要通过输导组织进行的，距离以厘米或米计算的长距离运输。第一节植物体内有机物质的运输系统1.胞内运输

2.胞间运输

3.质外体和共质体间的运输一、短距离运输系统短距离运输系统指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。1.胞内运输①质外体运输

②共质体运输指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输。胞间运输途径示意图实线箭头---共质体途径，虚线箭头---质外体途径

A----蒸腾流

B----同化物在共质体-质外体交替运输

C----共质体运输2.胞间运输共质体运输要通过胞间连丝，胞间连丝的状态对运输起控制正常态、开放态、封闭态即为物质进出质膜的运输物质进出质膜的方式3.质外体和共质体间的运输在共质体与质外体途径的交换中，起活跃的转运物质的特化细胞胞壁凹凸，乳头状突起；质膜折叠，胞质浓，内质网，线粒体丰富，ATP酶活性高内突壁转移细胞胞间连丝筛分子薄壁细胞转移细胞（TransferCell）（1）木质部（Xylem）（2）韧皮部（Phloem）筛管（SieveTube）筛板（SievePlate）筛孔（SievePore）伴胞（CompanionCell）二、长距离运输系统－维管束系统筛管伴胞(1)

物质长距离运输的通道(2)

信息物质传递的通道(3)

两通道间的物质交换(4)

对同化物的吸收和分泌(5)

对同化物的加工和贮存(6)

外源化学物质以及病毒等传播的通道(7)

植物体的机械支撑长距离运输系统1.维管束的功能

环割试验

同位素示踪法韧皮部环割

显微注射技术Confocal

分子生物学技术长距离运输系统研究物质运输途径和速度的方法：正常状态下的物质流蒸汽环割处理处理后的物质流蒸汽环割①根部标记32P、35S等盐类以便追踪根系吸收的无机盐类的运输途径；②让叶片同化14CO2，可追踪光合同化物的运输方向；③将标记的离子或有机物用注射器等器具直接引入特定部位。图植物体内运输途径试验的示意图将韧皮部和木质部剥离后插入蜡纸或胶片等不通透的薄物制造屏障，以防止两通道间物质的侧向运输。

可用几种方法将标记物质引入植物体同位素示踪法同位素示踪①无机营养在木质部中向上运输②同化物在韧皮部中向下运输③含氮有机物和激素在木质部和韧皮部中均能运输④侧向运输2.长距离物质运输的一般规律：由筛管、伴胞和薄壁细胞组成的

筛管的细胞质中含有多种酶，如和糖酵解有关的酶，胼胝质合成酶，还含有韧皮蛋白(phloemprotein,P-蛋白)和胼胝质等。伴胞伴胞筛孔筛板筛管3.韧皮部运输是被子植物筛管分子所特有的运输性蛋白，可利用ATP水解释放的能量推动微管，对筛管内同化物的运输起推动作用。相当于胞间连丝，有助于胞间同化物的运输，对筛管分子有保护作用韧皮蛋白－P-蛋白是一种以β1,3-键结合的葡聚糖。胼胝质(callose)P-蛋白SE-CC在筛管吸收与分泌同化物以及推动筛管物质运输等方面起着重要的作用。筛管分子-伴胞复合体

(sieveelement

companioncell,SE-CC)三、同化物运输速率（TransportRate）

（一）有机物质的运输速度一般约为100cm/h。（二）有机物质的运输速率单位时间内通过单位韧皮部横截面的数量，即比集运量（SMT）或比集转运速率（SMTR：specificmasstransferrate）。单位：g·cm-2·h-1。（1）速度快：平均1m/h（2）韧皮部汁液成分复杂、不均一（3）筛管具有较高的正压力势-溢泌现象（4）同时双向运输（5）韧皮部的运输依赖于细胞的生命活动的需能过程呼吸强度高；呼吸抑制剂；酶；观察氧化磷酸化作用与运输的关系韧皮部运输的机理（三）韧皮部运输的特点一、研究韧皮部同化物运输的方法二、运输的物质

三、韧皮部的装载

四、韧皮部同化物运输的机理

五、韧皮部卸出第二节韧皮部运输的机理收集韧皮部汁液的方法测定韧皮部运输速度的方法新技术的应用一、研究韧皮部同化物运输的方法1.收集伤流液:a.压力室法b.吻针法利用染料分子作为示踪物放射性同位素示踪技术。常用的同位素是14C。2.测定韧皮部运输速度的方法(1)共聚焦激光扫描显微镜

能对完整植株体内韧皮部同化物(包括韧皮部装卸)基本情况进行直接影像观察；(2)空种皮技术此法适用于豆科植物。3.新技术的应用制空种皮杯同化物在空种皮杯中卸出的途径图给大豆种子注射激素的示意图(3)微注射法：

(4)分子生物学技术将编码绿色荧光蛋白(GFP)的基因导入病毒基因组内，这样可直接观察病毒蛋白在韧皮部中的运输。微量进样器须插入两片子叶之间，左侧种子可作为对照

苹果酸糖蛋白质氨基酸有机物无机物阴离子阳离子浓度韧皮部运输的机理二、韧皮部运输的物质蔗糖棉子糖水苏糖毛芯花糖半乳糖半乳糖半乳糖葡萄糖果糖甘露糖主要形式韧皮部运输的机理韧皮部中几种糖的结构

为什么蔗糖等非还原糖是主要的运输形式？木质部(mM)韧皮部(mM)蔗糖No460.0氨基酸2.283.0钾5.294.0钠2.05.0磷2.214.0镁1.44.3钙4.72.1pH5.77.9韧皮部运输的机理烟草木质部与韧皮部汁液成分比较蔗糖:分子小、移动大。①蔗糖是非还原性糖，具有很高的稳定性；③蔗糖的运输速率很高。②蔗糖的溶解度很高；蔗糖水解时能产生相对高的自由能。所以，蔗糖适于长距离运输。蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式Reasons:光合同化物生产区光合同化物积累区光合同化物输出区叶肉细胞维管束鞘细胞韧皮部薄壁细胞伴胞筛分子筛分子伴胞胞间连丝质膜细胞壁（质外体）小叶脉共质体源端韧皮部装载过程三、韧皮部的装载

(phloemloading)：a.质外体装载b.共质体装载2.韧皮部装载的机理a.质外体装载机理b.共质体装载机理1.韧皮部装载的途径质外体韧皮部运输的机理1.韧皮部装载的途径

a.质外体装载

(apoplasmicphloemloading)伴胞筛管(SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体)逆浓度梯度光合细胞伴胞筛分子细胞壁（质外体）细胞质（共质体）质膜蔗糖蔗糖高H＋浓度低H＋浓度蔗糖-H＋共运输位于筛管分子质膜上的H＋-ATP酶分解ATP并利用释放的能量将H＋转运到质外体。使质外体中H＋浓度升高，H＋顺电化学势梯度经质膜上的特殊载体扩散回筛管分子细胞质。此载体将H＋的向内扩散与蔗糖的向内转运偶联起来，称为蔗糖/质子共转运。蔗糖载体韧皮部运输的机理质外体装载机制－蔗糖/质子共转运韧皮部运输的机理实验证据：①胞间连丝

②PCMBS

③荧光黄CHb.共质体装载(symplasticphloemloading)光合细胞胞间连丝顺浓度梯度伴胞或中间细胞筛管不能透过膜胞间连丝是细胞间非特异的运输通道如何对被运输糖进行选择？筛分子－伴胞复合体通常具有较高的膨压和糖浓度，而向其运输同化物的细胞却具有较低的膨压和糖浓度细胞如何维持糖通过胞间连丝从低浓度向高浓度逆浓度梯度运输？韧皮部运输的机理问题？非运输糖在伴胞和筛管分子中转变为运输糖的模型，解释通过胞间连丝的共质体韧皮部装卸的选择性和逆浓度梯度运输。胞间连丝维管束鞘细胞中间细胞筛分子葡萄糖果糖蔗糖半乳糖棉子糖蔗糖通透性大水苏糖共质体装载机制韧皮部装载的聚合物陷阱模型四、有机物运输的动力、运输机制压力流动学说Pressureflowtheory细胞质泵动学说Cytoplasmicpumpingtheory收缩蛋白学说Contractileproteintheory解释有机物质运输机制的假说有三个渗透动力代谢动力代谢动力压力流动学说细胞质泵动学说收缩蛋白学说解释有机物质运输机制的假说有三个要点（1930，明希）：在源端（叶片），光合产物不断地装到筛管分子中，浓度增加，水势降低，吸水膨胀，压力势升高，推动物质向库端流动；在库端，同化物不断地卸出到库中去，浓度降低，失水，压力势下降。源库两端便产生了压力势差，这种压力势差推动物质由源到库源源不断地流动。输导系统两端同化物的浓度差异压力差筛管中的溶液流动韧皮部运输的机理有机物在筛管中随着液流的流动而流动动力:是由于输导系统两端的渗透势差造成压力势差源库水同化物E.Münch压力流动学说1.只能说明单方向运输2.源库端的压力势差不能克服筛板的阻力3.学说本身没有反映代谢的主动作用4.筛管内P蛋白的作用？压力流动学说不完善的方面压力流动学说细胞质泵动学说收缩蛋白学说解释有机物质运输机制的假说有三个要点：筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张驰，产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。压力流动学说细胞质泵动学说收缩蛋白学说解释有机物质运输机制的假说有三个要点：第一，筛管内存在P－蛋白，成束贯穿于筛孔，P－蛋白的收缩可以推动集流运动。第二，

P－蛋白的空心管壁上有大量的微纤丝（毛），微纤丝一端固定，一端游离于筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动，这种微纤毛驱动空心管内的脉冲状流动。P－蛋白的收缩需要消耗能量（ATP)。收缩蛋白是将化学能转变为机械能的唯一动力压力流动学说细胞质泵动学说收缩蛋白学说解释有机物质运输机制的假说有三个贡献双向运输；运输过程所需要的能量供应。解决了两个方面的问题：是指光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。韧皮部运输的机理五、韧皮部卸出(phloemunloading)蔗糖卸出到库组织的可能途径蔗糖（S）从质外体进入细胞①②，或从胞间连丝③进入细胞。葡萄糖（G）和果糖（F）1.共质体卸出

2.质外体卸出蔗糖从SE-CC复合体跨质膜进入质外体是通过顺浓度梯度的简单扩散作用进行的，而蔗糖跨质膜从质外体进入库细胞是由载体介导并需要消耗能量的质子-蔗糖共运输机制进行的。(1)通过扩散作用(2)通过集流方式

韧皮部卸出的机理及调节一、源和库的关系

二、同化物的分配规律和影响因素三、同化物的再分配与再利用第四节、同化物的分配及控制源源-库单位

:同化物的分配及控制库指植物制造和输出同化物的部位或器官，主要指进行光合作用的叶片。吸收、消耗、贮存同化物是部位或器官，这些部位生长旺盛、代谢活跃，如生长点，正在发育的幼叶、花、果实等。分为代谢库和贮藏库1、源和库一、源和库的关系源强：库强：源器官同化物形成和输出的能力库器官接纳和转化同化物的能力同化物的分配及控制影响源强的因素：①光合速率②丙糖磷酸从叶绿体向细胞质的输出速率③叶肉细胞中蔗糖的合成速率去叶、提高CO2浓度、改变光强、供给外源糖2、源和库的度量源对库的影响库对源的反馈作用源是库的供应者，库对源具有调节作用。库源相互依赖，又相互制约。同化物的分配及控制3、源-库关系库小源大库大源小限制光合产物的输送分配，因而降低源的光合效率。超过源的负荷能力，造成强迫调运，供不应求，引起库的空瘪和早衰。同化物的分配及控制大小年现象3、源-库关系小麦植株光合产物形成和分配黑点多少----同化物积累强度箭头粗细----同化物运输相对速率韧皮部运输的方向“源→库”去“源”叶源源库库就近供应同侧运输向生长中心运输韧皮部运输的机理二、韧皮部运输的规律途径细胞内含物先解体后再经质外体、共质体途径撤离、转移，也有不解体而直接穿壁转移的，直至全部细胞撤离一空。质外体和共质体途径三、同化物的再分配与再利用7天后第1层叶鞘细胞第2层叶鞘细胞内层叶鞘细胞胞核正常胞质浓厚线粒体等细胞器正常行使其功能内含物稀少细胞内几乎没有任何物质细胞壁加厚大葱物质的再分配（1）掌握生长中心，促使源库及时形成，防止贪青或早衰。（2）水肥调节根冠比和源库关系；（3）化学调控；整枝修剪、环割、疏花疏果等。生产上的应用外界环境刺激因子和胞间信号分子等，作用于细胞表面或胞内受体后，跨膜形成胞内第二信使，及经过其后的信号途径分级联传递、引起细胞生理反应和诱导基因表达的过程。植物体内的信号传导胞外刺激信号受体G蛋白效应器第二信使靶酶或调节因子短期生理效应基因表达调控跨膜信号转导胞内信号转导长期生理效应细胞信号转导一、胞间信号的传递

二、跨膜信号转换机制

三、胞内信号的转换

四、蛋白质的磷酸化和去磷酸化第七章植物体内的信号传导环境刺激重力作用光合作用光形态建成温度风力二氧化碳病原体光周期信号湿度食草动物乙烯大气污染水分状况土壤理化性质寄生虫氧气土壤微生物有毒元素营养元素有毒化合物植物体内的信号传导外界信号影响植物生长发育植物体内的信号传导1.化学信号指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。－植物激素植物体内的信号传导激素信号由膜上或细胞其它部位的专一性受体接受，并直接或间接地影响基因表达。一、胞间信号的传递：干旱ABACTK正化学信号负化学信号正化学信号(positivechemicalsignal)。负化学信号(negativechemicalsignal)。虫咬寡聚糖如果将受害叶的细胞壁水解片段(主要是寡聚糖)加到叶片中，又可模拟伤害反应诱导PIs的产生，虫咬不会产生PIs产生蛋白酶抑制物PIs产生PIs是由受伤叶片释放并经维管束转移，继而诱导能使PIs基因活化的化学信号物质。当植物的一张叶片被虫咬伤后，会诱导本叶和其它叶产生PIs等，以阻碍病原菌或害虫进一步侵害寡聚糖2.物理信号是指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号。水力信号，即压力势的变化。电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式。植物体内的信号传导一、胞间信号的传递：受触及的含羞草小叶在1至2秒钟向下弯，这是由于电波引发叶枕运动细胞中大量的K+和Ca2

+转运，引起膨压改变的结果增加膨压小叶叶枕叶柄失去膨压电信号植物细胞对水力学信号(压力势的变化)很敏感。玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影响叶片气孔的开度，即压力势降低时气孔开放，反之亦然。水力信号(1)易挥发的化学物质在体内气相的传递－茉莉酸甲酯

(2)化学信号的韧皮部传递－ABA，JA，SA和寡聚半乳糖(3)化学信号的木质部传递－ABA(4)电信号传递，短－共质体、质外体；长－维管束系统(5)水力学信号传递，含水体系－木质部当环境信号的作用位点与效应位点在植物不同部位时，胞间信号就要作长距离的传递。植物体内的信号传导3.信号的传递植物体内的信号传导胞外刺激信号受体G蛋白效应器第二信使靶酶或调节因子短期生理效应基因表达调控跨膜信号转导胞内信号转导长期生理效应细胞信号转导1、受体（receptor）胞质质膜细胞壁激素受体接受转导反应植物体内的信号传导2、G蛋白

偶联蛋白或信号转换蛋白二、跨膜信号转换机制受体(receptor)是指在细胞质膜上或亚细胞组分中能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊成分。能与受体结合的特殊信号物质称配体(Ligand)。受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系。受体的主要特性：①能与配体特殊结合；②高度的亲和力；③饱和性。根据受体在细胞中的位置，可将它分为细胞表面受体和胞内受体。1、受体与信号的感受动物细胞中质膜上的三种类型的受体(A)G蛋白偶连受体

活化时

G蛋白连接受体传递信息到G蛋白，其上有GTP。

GTP复合体中的α-亚基能与β、γ亚基分开，进入细胞质激活其他酶。

(B)酶偶连受体

受体通常是蛋白激酶，与信号结合后，随受体活化，内部分子磷酸化，传递信息

。

(C)离子通道偶连受体

受体可能本身就是细胞表面重要的通道。接受信号时，通道开放。也有些离子通道连接受体是在内部膜上。信号分子GTP蛋白酶活化的GTP蛋白活化的酶(A)G蛋白偶连受体

(B)酶偶连受体

(C)离子通道偶连受体

无催化作用的结构功能域有催化作用的结构功能域信号分子信号二聚物植物体内的信号传导G蛋白是细胞膜受体与其所调节的相应生理过程之间的主要信号转导者。两大类

异源三体G蛋白：由三种亚基(α、β、γ)构成小G蛋白：只含有一个亚基的单体又称偶联蛋白或信号转换蛋白。G蛋白全称为GTP结合调节蛋白(GTPbindingregulatoryprotein)，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的结合以及具有GTP水解酶的活性吉尔曼(Gilman)与罗德贝尔(Rodbell)因此获得1994年诺贝尔医学生理奖2、G蛋白SRRSabgGDPGTPabgGTP效应子abgGDPabgGDP生理效应Pi外界信号受体激活的受体

G蛋白的

亚基与GTP结合而被活化活化的

亚基与

亚基复合体分离而呈游离状态直接或间接的方式调节相应的生理生化活动

亚基所具有的GTP酶活性将与

亚基相结合的GTP水解为GDP

亚基恢复到去活化状态并与

亚基结合为复合体植物体内的信号传导三聚体G蛋白作用模式图G蛋白位于膜内侧，并与质膜紧密结合。某种刺激信号与其膜上的特异受体结合后，激活的受体将信号传递给G蛋白，G蛋白的α亚基与GTP结合而被活化。活化的α亚基与β和γ亚基复合体分离而呈游离状态，活化的α亚基继而触发效应器(如磷酸脂酶C)把胞外信号转换成胞内信号。而当α亚基所具有的GTP酶活性将与α亚基相结合的GTP水解为GDP后，α亚基恢复到去活化状态并与β和γ亚基相结合为复合体。异源三体G蛋白的活动循环植物体内的信号传导胞外刺激信号受体G蛋白效应器第二信使靶酶或调节因子短期生理效应基因表达调控跨膜信号转导胞内信号转导长期生理效应细胞信号转导（1）.钙信号系统（3）.环核苷酸cAMP信号系统（2）.肌醇磷脂信号系统第二信使系统(secondmessengers)将胞外刺激信号称作第一信使，由胞外信号激活或抑制、具有生理调节活性的细胞内因子称第二信使。植物体内的信号传导三、胞内信号的转换细胞信号转导的主要分子途径

Ca2+在植物细胞中的分布极不平衡。植物细胞质中Ca2+含量一般在10-7～10-6mol·L-1，而胞外Ca2+浓度约为10-4～10-3mol·L-1；胞壁是细胞最大的Ca2+库，其浓度可达1～5mol·L-1；细胞器的Ca2+浓度也是胞质的几百到上千倍。钙离子

植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使1.钙信号系统很多外界因子可以改变膜势，激活电压门控通道，允许Ca2+通过细胞质中开放的Ca+2通道附近Ca+2的分配

颜色区表示Ca+2浓度，红的最高，蓝的最低a.当细胞受到外界信号时，从质外体进入质膜内侧以及从细胞内的钙库（内质网,液泡）流向细胞液，使细胞液中Ca2+量增大。b.细胞液中的钙受体蛋白与Ca2+结合，Ca2+受体复合体使一些功能蛋白作用引起相应的生理生化反应。c.当完成信息传递后，Ca2+又迅速被泵出胞外或被胞内钙库吸收，细胞液中Ca2+又回落到受刺激前的水平，Ca2+与受体蛋白分离。植物体内的信号传导Ca信号转导途径：阈值(一般≥10-６mol)胞内Ca2+信号通过其受体-钙调蛋白转导信号。现在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种：钙调素和钙依赖型蛋白激酶。钙调素(calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca2+信号受体，由148个氨基酸组成的单链的小分子(分子量为17000～19000)酸性蛋白。CaM分子有四个Ca2+结合位点。目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控，如多种蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase、Ca2+-ATP酶、Ca2+通道等。在以光敏色素为受体的光信号传导过程中Ca2+-CaM的信号系统也起着重要的调节作用。生长素、光、摩擦等都可引起CaM基因活化，使CaM含量增加。钙调蛋白A.钙调素呈哑铃形，长为6.5nm，每个哑铃球是有2个Ca2+结合位点，长的中心螺旋形成哑铃柄，无Ca2+结合时，两个球部沿着中心螺旋折叠。B.形成Ca2+-CaM复合体后，结合到靶酶上。Ca2+-CaM复合体的形成使CaM与许多靶酶的亲和力大大提高。+Ca+2激酶活性一般来说，CDPK在其氨基端有一个激酶活性域，在其羧基端有一个类似CaM的结构区域，在两者之间还有一个抑制域。当位于CDPK上类似CaM的结构区域上的钙离子结合位点与Ca2+结合后，抑制被解除，酶就被活化。钙依赖型蛋白激酶(calciumdependentproteinkinase,CDPK)肌醇-1,4,5-三磷酸二酰甘油在质膜受体接受胞外信号后，经G蛋白中介，由G-蛋白激活磷酸酶C(PLC)

的水解作用形成两种信号分子IP３和DAGIP3作用于液泡膜上的受体后，在膜上形成Ca2+通道，使Ca2+从液泡中释放出来，引起胞内Ca2+水平增加，启动胞内Ca2+信号系统，调节和控制一系列的生理反应。植物体内的信号传导蛋白激酶C双信使系统2.肌醇磷脂信号系统植物体内的信号传导3.环核苷酸cAMP信号系统？（a）高等植物细胞中是否普遍存在cAMP;（b）生理浓度的cAM