苔藓植物分类与鉴定-贾渝

苔藓植物分类与鉴定系统与进化植物学国家重点实验室

贾渝2014年9月25日提纲苔藓植物基本特征苔藓植物分类系统苔藓植物分类特征中国主要苔藓植物类群介绍苔藓植物的基本特征绿色小形植物，1-5厘米，生活于世界各地；世代交替中配子体占优势；产生原丝体，并宿存；无维管系统，无真正的根、茎、叶的分化；植物都是由单层细胞组成；孢子繁殖；合子发育形成胚；属于高等植物（有胚植物）。地球的森林环境中，从寒温带的针叶林、亚热带的常绿阔叶林到赤道的热带雨林，它们占据了林下的大量生态位；从树基、树干、树叶到林窗中的倒木、裸石、土面均有它们的身影。在地球严酷的两极，苔藓植物为主要的植物类群。在地表荒漠中，苔藓几乎是唯一能生长的高等植物，喀斯特石漠的石头上只长苔藓。在现代城市的水泥荒漠中，苔藓植物能够很好的生长。甚至在幽暗的悬崖下和溶洞口也有光苔Cyathodiumsmaragdinum——一种似乎会发光特殊的叶状苔类在生长。藻苔生活史原丝体发育过程光镜照片——示萌发类型宽叶短月藓Brachymeniumcapitulatum(Mitt.)Kindb.苔藓植物可能的起源时间；根据最近的研究（WellmanCH,2003），目前，普遍接受的最早的微体化石发现于中奥陶世岩石中（Llanvirn,距今4.75亿年）。这些孢子的分布，形态和超微结构都表明其产自陆生植物（可能是苔藓植物的早期近亲）。有若干证据可以说明奥陶纪的隐孢子来源于陆生植物。暗示了阿曼的奥陶纪植物可能与苔藓植物具亲缘关系。但由于缺乏母体植物的直接证据，在这些化石的解释上存在着较大的争议。首先出现在中奥陶纪期间(~470Ma)孢子化石Heinrichs2007evolutionofleafyliverworts(taxon)454.4My苔类藓类维管植物角苔藻类世界藓类：

12800种，862属，115科苔类及角苔：6000种，375属，67科

18800种，1237属，182科中国藓类：1943种，417属，84科苔类及角苔：1087种，154属，62科

3030种571属，146科

有多少苔藓植物？“charophytes”“bryophytes”fernsseedplants“charophytes”liverwortsmossestracheophyteshornworts

苔类植物门藓类植物门角苔植物门MarchatiophytaBryophytaAnthocerotophytaBryumwarneum

Grimmiadissimulata藓类植物的配子体叶最重要的鉴定器官叶序：螺旋排列，通常有2、3、5和8纵列的差异。对叶藓Distichium、虾藓Bryoxiphium、凤尾藓Fissiden。叶的种类：基叶、叶和苞叶。基叶一般较细小，在匍匐茎或主茎上往往变形加厚有如鳞片，亦称鳞叶。苞叶：生殖器官周围的叶，常与叶异形，通常都比较高大或呈鞘状。叶在茎、枝、芽条和鞭状枝上常呈不同形状，枝茎顶端丛生的叶常较大。观察时需注意！Fissidensnobilis.sg/picture/藓类植物的配子体叶的形态绝大多数的叶是单层细胞，扁平，单一不分瓣，内面略凹，背面略凸，无柄，横着茎上。茎叶和枝叶：通常仅在大小上有差异，部分完全异形，且细胞构造也不同，不同的，如泥炭藓Sphagnum、万年藓Clinacium、羽藓Thuidium等。叶形：细长形、披针形、狭长形、舌形、椭圆形、圆形等。叶基通常较狭、或阔大、下延decurrentia（燕尾藓Bryhnia）、或弯曲成耳状auriculata（耳平藓Calyptothecium、拟扭叶藓Trachypodopsis），还有鞘状（合睫藓Symblepharis）或透明的。叶尖：通常尖锐，有短尖，长尖，急尖和渐尖，还有圆形或圆钝短尖，兜形；有时长出扭曲如尾或突然变狭成毛尖；亦有中肋突出成芒尖。ThuidiumabietinumTortulamodicaCirriphyllumpiliferum藓类植物的配子体叶缘：1.平直、波纹、内卷或背卷；2.全緣，或具细齿、缺刻和锯齿，双齿，或具长毛；3.具狭长细胞构成的分化边缘，如凤尾藓Fissiden、提灯藓Mnium、真藓Bryum、黄藓Distichophyllum或孔雀藓Hypopterygium。叶面：一般平滑，也有具纵褶的，镰刀藓Drepanocladus、褶叶藓Pleuropus和毛褶藓Ptychodium。具波纹的如羽平藓Neckerapennata、仙鹤藓Atrichum。光泽：绢丝光泽，绢藓Entodon、锦藓Sematophyllum等。Mniumhttp://www.sci.muni.cz/~anatomy/ground_tissues/html/mnium_1.htmPleuropusNeckerapennata

EntodonLeucobryumglaucumGroutiellatomentosaCratoneuronfilicinum

Homaliodendronsphaerocarpum藓类植物的配子体肥厚叶：多层细胞组成，如芦荟藓Aloina、白发藓Leucobryum、八齿藓Octoblepharum和朝鲜藓Theriotia。对称和偏斜：多直长而对称的，但也有不对称，如孔雀藓Hypopterygium、树平藓Homaliodendron；偏向一边的，如牛角藓Cratoneurum、镰刀藓Drepanocladus、灰藓Hypnum、毛梳藓Ptilium等。断折：少数种类的叶易于断折。多数是一种生殖方式。藓类植物的配子体叶的构造：叶细胞的形态和构造、中肋的有无和长短，在藓类属、种的分类上具有极重要的意义。叶细胞：2种，等轴形parenchymatus和长轴形prosenchymatus细胞，前者包括圆形、方形、多边形或长方形，长轴形包括菱形、狭长形、细长形或虫形，细胞上下两端多是尖削的。藓类植物的配子体叶细胞：薄壁的、厚角的，或厚壁的。细胞壁：平滑的、具壁孔的、具疣的；疣papillosus：仅细胞壁部分加厚隆起，单疣、多疣、粗疣、密疣。乳头mamillosus：胞壁和胞腔同时突出或隆起。Tortulalaevipila

Orthotrichumstriatum藓类植物的配子体叶基细胞往往与上部不同，一般基部细胞形状较阔大或延长；或基部细胞透明无色；或上部细胞长形而基部细胞短方形。叶角：叶基两侧。区分角部细胞和角细胞。角细胞具特殊分化（位于茎相接处，和茎的皮部细胞发育相似或是由于叶腋含水分多，使其生长不同），细胞往往大形，无色透明或为橙黄色。HypnumcupressiformeHedw.EntodonmaebaraeNog.藓类植物的配子体中肋：单中肋（长度）；两短中肋（绢藓Entodon、赤齿藓Grythrodontium、灰藓Hypnum、丝灰藓Giraldiella、塔藓Hylocomium）；二长中肋（拟油藓Hookeriopsis、强肋藓Callicostella）；中肋不明显。中肋宽度不同。较宽的，如水灰藓Hygrohypnum、牛角藓Cratoneuron。有时几占叶片全部，如白发藓Leucobryum、拟白发藓Paraleucobryum、曲柄藓Campylopus和金发藓Polytrichum。注意属、种内的变异Campylopusintroflexushttp://users.skynet.be/natuur_in_limburg/Bryolim/藓类植物的配子体中肋横切面中央大形的主细胞附近小形的副细胞近于腹面的上表皮近于背面的下表皮介于上表皮和主细胞之间的腹厚壁层介于下表皮和主细胞之间的背厚壁层PolytrichumcommuneHedw.

Barbulaunguiculata藓类植物的配子体突丝和栉片仙鹤藓Atrichum，小金发藓Pogoatum等在叶片腹面中肋部分有多数纵长的栉片。芦荟藓Aloina、流苏藓Crossidium有突出的绿色丝状体。作用：蓄积水分，防止干旱和进行光合作用的机能。鳞毛paraphyllium在茎枝表面有多数单一或分枝的，单列细胞的或片状的鳞毛。假鳞毛pseudoparaphyllium

腋毛axillaryhair毛羽藓Bryonoguchiamolkenboeri

A,Stemleaf;B,Branchleaf;C-D,

Paraphyllia.

星塔藓Hylocomiastrumhimalayanum

E,Stemleaf;F,Stemleaf;G-H,Paraphyllia./Cratoneuronfilicinum

http://users.skynet.be/natuur_in_limburg/Bryolim/Orthotrichumobtusifolium藓类植物的配子体假根植株的基部或下部，匍匐生长的类型，主茎各处都可产生假根，特别是叶腋或近地面的茎枝。单列细胞，线状且分枝，细胞间的横壁是斜的，通常无色，老时橙黄色或赤红色。泥炭藓没有假根，其他均有。作用：固着，含蓄水分，保持茎枝的湿润。藓原丝体Mossprotonema,w.m.

⑴原丝体(protonema)⑵假根(rhizoid)⑶芽胞(bud)藓类的芽胞Gemmae叶腋、枝条顶端、叶片腹面中肋、叶尖、假根少数细胞或单细胞构成作用：繁殖位置、形状较固定，可以作为分属或种的依据TortulaLeptobryumpyriforme薄囊藓RacomitriumvulcanicolaPohliaannotinaMitthyridium匍网藓Pterygoneurum

盐土藓

有性生殖阶段精子器颈卵器藓类植物的孢子体孢蒴受精后的合子发育为胚体。胚体基部伸入颈卵器底部形成基足podus。上部发育为孢蒴capsula和蒴柄seta。颈卵器壁断裂，上部发育为蒴帽calyptra，下部发育为基鞘vaginula。藓类植物的孢子体藓类植物的孢子体蒴柄有长有短直立、弯曲，后者如曲柄藓Campylopus、山毛藓Oreas；平滑或具疣，后者如美喙藓Eurhynchium。特殊：泥炭藓和黑藓的蒴柄极端，孢蒴成熟后蒴柄不生长而在颈卵器下方的茎部伸长成为假蒴柄pseudopodium。作用：输导与机械支持蒴帽钟形、帽形和兜形上平滑、具疣或有毛，如金发藓Polytrichum、木灵藓Orthotrichum和蓑藓Macromitrium。基部可能有多种裂瓣，如大帽藓Encalypta、火藓Schlotheimia、木灵藓等。SphagnumrecurvumMicrobryumcurvicolleRacomitriumaciculareEncalypta

Orthotrichumpulchellum

藓类植物的孢子体孢蒴蒴盖operculum、蒴壶urna、蒴台hypophysis德/apophysis英，也叫做颈部collum。蒴盖：易通过细胞的分化或环带与孢蒴其他部分脱离，平凸或圆锥体形。环带：构成蒴盖与蒴壶分界的一层或几层细胞。细胞干湿表现不同性质，可以产生收缩膨胀变形运动，促使蒴盖脱落。常存或脱落。蒴台壶部与台部无明显界限，常较小不发达，部分特发达，如葫芦藓Funaria、丝瓜藓Pohlia、真藓Bryum，长蒴藓Trematodon和壶藓科Splachnaceae。气孔常分布在台部。显型气孔phaneropore和隐型气孔cryptopore。BryumOrthotrichumstriatumBryumcapillareHedw

拟三列真藓Bryumpseudotriquetrum

丝瓜藓Pohliacruda藓类植物的孢子体蒴壶形状多样。特殊的，烟杆藓Buxbaumia侧扁具背腹面、黑藓Andreaea四裂孢蒴和无轴藓Archidium圆球形。有外到内：表皮、外包囊、原孢、内包囊和蒴轴。蒴齿peristomium蒴盖内方，细胞内外壁脱离，构成齿层。单齿层类Haplolepideae，双齿层类Diplolepideae。外齿层exostomium，齿片dentium；内齿层endostomium，齿条processus，齿毛cilium作用：齿片内、外面加厚物质不同，吸水能力不同，产生水湿运动，利于孢子散发。Buxbaumia藓类植物的孢子体孢子单细胞类型：一般有单个细胞组成，多球形。多细胞类型：多个细胞组成。极性：近极面和远极面。纹饰Microbryum细丛藓属Orthotrichumanomalum藓类植物门Bryophyta七个纲：藻苔纲TakakiopsidaStech&W.Frey泥炭藓纲SphagnopsidaSchimp.黑藓纲AndreaeopsidaJ.H.Schaffn.长台藓纲OedipodiopsidaGoffinet&W.R.Buck四齿藓纲Tetraphidopsida

Goffinet&W.R.Buck金发藓纲PolytrichopsidaDoweld真藓纲BryopsidaPax藓类植物门Bryophyta34目：Takakiales、Sphagnales、Ambuchananiales、Andreaeales、Oedipodiales、Tetraphidales、Polytrichales、Buxbaumiales、Diphysciales、Timmiales、Encalyptales、Funariales、Gigaspermales、Catoscopiales、Scouleriales、Bryoxiphiales、Grimmiales、Archidiales、Mitteniales、Dicranales(16families)

、Pottiales、Hedwigiales、Helicophyllales、Bartramiales、Splachnales、Bryales(6families)

、Orthotrichales、Orthodontiales、Aulacomniales、Rhizogoniales、Hypnodendrales、Ptychomniales、Hookeriales(7families)

、Hypnales(46families)藻苔纲

TakakiopsidaStech&W.Frey1目1科1属2种：藻苔：TakakialepidozioidesHatt&Inouen=4角叶藻苔：Takakiaceratophylla(Mitt.)Grollen=5叶片孢蒴螺旋状开裂泥炭藓纲

SphagnopsidaSchimp.1目1科1属300种：分布于世界各地。泥炭藓-Sphagnum开裂前开裂后假蒴柄泥炭藓纲Sphagnopsida黑藓纲

AndreaeopsidaJ.H.Schaffn.黑藓目(1科)黑藓科(3属)：黒藓属(90种)：分布于世界各地。另外2属分布于南美洲。黑真藓目(1科)黑真藓科(1属)黑真藓属(1种)：分布于北美洲黑藓-Andreaea黑藓-Andreaea长台藓纲

OedipodiopsidaGoffinet&W.R.Buck1目1科1属1种：长台藓蒴台蒴壶长台藓-Oedipodium长台藓-Oedipodium长台藓-Oedipodium四齿藓纲

Tetraphidopsida

Goffinet&W.R.Buck1目1科2属5种：四齿藓-Tetraphis蒴帽蒴齿金发藓纲

PolytrichopsidaDoweld1目1科18属220种：蒴帽金发藓-PolytrichaceaePolytrichumpiliferumPolytrichastrumformosum真藓纲

BryopsidaPax27目112科：顶蒴藓类acrocarpous侧蒴藓类pleurocarpous真藓纲Bryopsida烟杆藓目

BuxbaumialesM.Fleisch.烟杆藓科Buxbaumiaceae短颈藓目

DiphyscialesM.Fleisch.短颈藓科Diphysciaceae基部藓类植物的系统发育基部藓类ClassificationoftheBryophyta.Goffinetetal.2008基部藓类藻苔纲Takakiopsida泥炭藓纲Sphagnopsida黑藓纲Andreaeopsida长台藓纲Oedipodiopsida黑真藓纲Andreaeobryopsida金发藓纲Polytrichopsida四齿藓纲Tetraphidopsida烟杆藓亚纲Buxbaumiidae短颈藓亚纲Diphysciidae无蒴齿单层线齿双层蒴齿12片段BEAST时间估算结果

100200300400500600136.51my145.77my172.68my181.55my182.54my185.90my193.31my211.90my223.98my大帽藓目

EncalyptalesDixon1科3属BryobartramiaSainsb.BryobrittoniaR.S.WilliamsEncalyptaHedw.大帽藓属EncalyptaHedw.全世界有36种，中国有12种。典型的高山寒地种，主要分布北半球。主要特征：1）蒴帽大，钟形，覆盖整个孢蒴；2）叶片基部边缘数列细胞狭长，中间细胞大，横壁加厚。种间区别：1.叶先端；2.叶形；3.蒴帽的喙与全长的比例；4.有无蒴齿；5.孢子纹饰。常见种：大帽藓E.ciliataHedw.大帽藓科EncalyptaceaeSchimp.大帽藓E.ciliata

葫芦藓目

FunarialesM.Fleisch.2科葫芦藓科Funariaceae细蒴藓科Disceliaceae全世界16属，中国有5属。科特征：1）一年或二年生土生藓类，生于含氮丰富的土上，伴人植物。2）叶细胞薄壁，较大，上部叶较大，呈莲座丛生，叶阔舌形或剑形。3）蒴齿两层，相对排列常见立碗藓属Physcomitrium和葫芦藓属Funaria葫芦藓科

FunariaceaeSchwägr分两个亚属：1)subg.Entosthodon叶片有分化边缘，孢蒴常对称，无环带，蒴齿单层F.sinensis(Müll.Hal.)Chen.2)subg.Eufuraria

叶片无分化边缘，孢蒴不对称，下垂，倾立，蒴齿两层F.hygrometrica葫芦藓属FunariaHedw.

属特征：孢蒴直立，碗状。立碗藓属Physcomitrium

(Brid.)Brid.红蒴立碗藓PhyscomitriumEurystomumSendtn.小立碗藓Physcomitrellapatens紫萼藓目

GrimmialesM.Fleisch.3科紫萼藓科Grimmiaceae细叶藓科

Seligeriaceae缩叶藓科

Ptychomitriaceae特征：1.石生种类；2.蒴齿披针形或线状披针形，表面具瘤，常有穿孔；3.叶细胞壁不规则或波状加厚；4.叶先端常具白色毛尖。全世界有10属，中国有7属。矮齿藓属Bucklandiella、无尖藓属Codriophorus、筛齿藓属Coscinodon、紫萼藓属Grimmia、长齿藓属Niphotrichum、砂藓属Racomitrium、连轴藓属Schistidium紫萼藓科GirmmiaceaeArn.全世界有110种，中国有26种分种特征：孢蒴孢蒴内隐：毛尖紫萼藓G.pilifera孢蒴直立：近缘紫萼藓G.affinis孢蒴弯曲：垫丛紫萼藓G.pulvinata紫萼藓属GrimmiaHedw.毛尖紫萼藓G.pilifera孢蒴内隐近缘紫萼藓G.affinis孢蒴直立垫丛紫萼藓G.pulvinata(Hedw.)Sm.叶尖部近缘紫萼藓G.affinis龙骨状背凸卵叶紫萼藓G.ovalis不呈龙骨状叶片形状全世界有60种，中国7种多分布于寒温带和温带的高山。特征：植物体丛生，具多数分枝，叶细胞不规则强烈加厚，呈波状不平。部分种类分类如下：1）叶细胞和毛尖均具粗疣：砂藓R.canescens2）叶细胞平滑，毛尖下有粗疣叶先端无毛尖，叶披针形：丛枝砂藓R.fasciculare

叶兜形：R.cuculatum

叶先端有毛尖：平滑异枝砂藓R.heterostichum砂藓属RacommotriumBrid.砂藓Racomitriumcanescens(Hedw.)Brid.

叶细胞和毛尖均具粗疣东亚砂藓RacomitriumjaponicumDozy&Molk.平滑异枝砂藓R.heterostichum(Hedw.)Brid.叶细胞平滑，毛尖下有粗疣,叶先端有毛尖丛藓目紫萼藓科Grimmiaceae丛枝砂藓R.fasciculare(Hedw.)Brid.叶细胞平滑,毛尖下有粗疣,叶先端无毛尖曲尾藓目

DicranalesH.Philib.exM.Fleisch.16科曲尾藓科Dicranaceae凤尾藓科Fissidentaceae白发藓科Leucobryaceae牛毛藓科Ditrchaceae本科包括3个亚科，17属，我国11属，24种。科的主要特征：

1.植物体小，叶片狭长牛毛状，中肋达叶尖；

2.叶细胞长形，平滑，角区细胞不分化；

3.蒴齿线形。2裂至基部，表面具细密瘤；

4.土生或岩面薄土生。角齿藓

Ceratodonpurpurons(Hedw.)Brid.

叶内卷，上部有细锯齿，蒴柄红褐色，孢蒴倾立具不明显小颏突，具有纵条纹，火烧地常见。角齿藓属Ceratodon

叶细胞短；孢蒴具明显的沟；蒴齿16枚，深两裂。曲尾藓目牛毛藓科Ditrchaceae

荷包藓属Garkea

我国热带地区代表种，土生藓类，叶密集着生茎顶，叶中肋突出。苞叶具宽大的鞘部。

荷包藓G.flexuose(Griff.)Marg.&Nork.

植物体蓝绿色，纤细，上部叶成丛状，孢蒴内隐。

多生于高寒地区，植物体悬生于崖壁上。本科仅有一属，3种，我国2种。