章种群如何进化

questionsSARS变异的冠状病毒HIV艾滋病（AIDS）登革热病毒，埃及伊蚊和白纹伊蚊传播抗药性害虫、细菌生物学与社会持久性的害虫生物学与社会抗药性害虫、细菌的产生1960年，WHO发起了一场灭绝传播疟疾的蚊虫的运动。昆虫种群抗药性进化持久性的害虫查尔斯·达尔文和《物种起源》大约2500年前，古希腊哲学家安纳西曼德（Anaximander）提出生命起源于水中，认为人类起源于鱼类，并指出了世界宇宙的无穷性，发展了宇宙学由简单发展为复杂，认为宇宙中不同现象是非人为的自然的内在规律支配WaitingforDarwin安纳西曼德公元前610-前546亚里士多德

Aristotle古希腊著名哲学家、科学家和教育家首次将哲学和其它科学区别开来，开创了逻辑学、伦理学、政治学和生物学等学科的独立研究。对西方文化教育有重大影响认为物种是不变的，是永存的，并且不会出现新物种公元前384-前322瑞典博物学家，theFatherofTaxonomy（分类学之父）他是神创论和物种不变论1735年发表《自然系统》，1737年出版《植物属志》，1753年出版《植物种志》Linnaeus（1707-1778）林奈卡尔·冯·林奈Buffon

(1707-1788)

布丰法国博物学家,他的经典著作《自然史》(36卷,1749-1788年);1776年提出特定化石代表一群现代物种的古老形式；提出地球年龄比6000年多，甚至有50万年。Cuvier（1769-1832）居维叶法国自然科学家，比较解剖学创始者他反对生物进化论，但提出物种自然绝灭的灾变论将当时己知的绝灭种类的化石遗骸归入同一个动物系统进行比较研究，客观上为进化论提出不少证据。Lamarck（1744-1829）拉马克法国博物学家和进化论先驱，他的《动物学哲学》阐明了用进废退和获得性的遗传等原理，解释了生物进化过程——物种是可变的——生物从低等向高等转化——环境变化可引起物种变化——用进废退和获得性遗传查尔斯·达尔文和《物种起源》用生物进化解释化石与生物之间的关系最妥进化→改变生物特征→适应环境获得性遗传（inheritanceofacquiredcharacters

）用进废退构建平台：生物与环境相互作用，出现适应。Lamarck1744-1829查尔斯·达尔文和《物种起源》EvolutionorEvolvement（进化或是演化）？NecessityorHaphazard（必然或是偶然）？WhatisEvolution?

查尔斯·达尔文和《物种起源》第一日，神在黑暗、混沌和水的大地创造光、昼夜第二日，神创造天，将上面的水和下面的水分开第三日，神分离陆地和海洋，创造出种子植物第四日，神创造出日、月和星星第五日，神创造出水生动物和飞鸟第六日，神创造出牲畜、昆虫、野兽和男女第七日，神安息了《圣经》基督教的希伯莱创世神话查尔斯·达尔文和《物种起源》CharlesRobertDarwin(1809-2-12—1882-4-19)1831—1836年，他以博物学家的身份，参加了英国派遣的环球航行，做了五年的科学考察。1859年出版了震动当时学术界的《物种起源》，提出了生物进化论学说。

Darwin’sstory查尔斯·达尔文和《物种起源》In1809February12，CharlesRobertDarwinwasbornatTheMountinShrewsbury,Shropshire,England.

In1818September，Darwinjoinedhisbrother,Erasmus,atShrewsburyGrammarSchool，ThefocusofstudywasGreekandRomanreadingandgrammar.In1825mid-October，DarwinwassenttotheUniversityofEdinburghinScotland.（16岁在爱丁堡大学学医）1827年缀学后，进入剑桥大学基督学院（Christ‘sCollegeatCambridge

），植物学教授Henslow牧师成为其监护人，1831年（22岁）获学位后，被推荐给RobertRoy船长，参加航海旅行。旅行目的是绘制南美洲海岸线。

Darwin’sstory查尔斯·达尔文和《物种起源》1831年12月27日—1836年2月27日贝格尔号航行加拉帕戈斯群岛火地岛好望角新西兰大西洋太平洋印度洋查尔斯·达尔文和《物种起源》Beagle于1831年12月27日从英格兰德文港起锚远航，穿越北大西洋到达南美洲，沿南美洲西岸航行，绕过南美洲的合恩岛后进入南太平洋，再沿着南美洲的南岸航行，然后驶向加拉帕戈斯岛，之后再向南半球出发，到达澳洲的悉尼，沿着澳洲的南岸行驶到达霍巴特，绕过澳洲后进入印度洋，绕道非洲的好望角进入北大西洋回英国（1836年2月27日）。航海线路查尔斯·达尔文和《物种起源》收集了千万份南美洲当地的动植物标本观察了南美洲变化多端的环境和生物的适应比较了南美洲化石与南美现代动植物，发现有相似性，可能有共同的祖先。发现加拉帕戈斯群岛(GalápagosIslands)的独特物种与南美大陆物种相似采集了数种雀类标本：喙的变形→适于食用某种食物经历安第斯山脉地震时，在高海拔处发现海生蜗牛化石（萌发渐进论，生物由祖先进化而来）旅行中达尔文的收获查尔斯·达尔文和《物种起源》14种雀的进化树查尔斯·达尔文和《物种起源》达尔文雀类鴷形树雀红木树雀科科斯（岛名）雀莺雀查尔斯·达尔文和《物种起源》CharelesLyell（苏格兰地学家），《PrinciplesofGeology》假若地球形状由造山和侵蚀而造成→地球必定非常古老→渐进论地球非常古老，自然环境的影响使地球发生巨大变化（数万年或数百万年一次的地震会一毫米一毫米地推动巨大的山脉→漫长时间内发生的缓慢而微细的过程能引起巨大变化）（受新地学启迪，并应用于生物进化）新地学查尔斯·达尔文和《物种起源》19世纪40年代前,达尔文写成论文描述自然选择的主要特点（并未发表）19世纪50年代，华莱士自然选择观念的手稿寄来，达尔文说我的独创性将全部化为乌有1859年,达尔文和华莱士（AlfredRusselWallace，1823—1913

）的论文同时发表1859年达尔文出版了《物种起源》(OntheOriginofSpeciesbyMeansofNaturalSelection)

（没用进化之词）有饰变的传代Descentwithmodification查尔斯·达尔文和《物种起源》论证了存在地球上的生物物种来自祖先物种→有饰变的传代（descentwithmodification）论证了自然选择是有饰变传代的机制物种起源的主要论点查尔斯·达尔文和《物种起源》亚洲象非洲象猛犸象剑齿象铲齿象乳象恐象钝兽始祖象Today10,000yearsago2miliionyearsago5.5miliionyearsago24miliionyearsago34miliionyearsago有饰变的传代长鼻类的进化进化的证据化石生物地理学比较解剖学比较胚胎学分子生物学进化的证据化石：留在岩石中的以前生物的遗迹或印痕。大部分化石发现于沉积岩证实生物的出现具有历史顺序化石记录Thefossilrecord较新的地层含有年代较近的化石较老的地层含有较古老的化石河流把沉积物带入海洋。含有化石的沉积岩在海底形成随着时间推移，含有各个时期化石的地层叠加当海平面变化、海底隆起，沉积岩暴露在外被河水侵蚀，地层便显露出来。较深的地层含有较古老的化石进化的证据科罗拉多河两侧有着2000多米高的岩石，暴露出的沉积层仿佛就是生命史的书页。从顶到底逐一地探察大峡谷的石壁，就像是在重温这几亿年的历史；每一个地层中都埋藏着化石，这些化石代表了地球历史中那个时期的一些生物。

大峡谷的沉积岩层进化的证据fossilThetrilobite(三叶虫)

根据化石出现在地层中的位置，可推算他们出现的时间顺序，绝对时间可通过放射性物质的半衰期测量。existedabout500millionsago,extinctabout250millionsago进化的证据最古老的化石：35亿年前的原核生物（古细菌和细菌）与分子和细胞学的证据相吻合较新的地层中的化石记录了真核生物各个类群的进化，如脊椎动物各纲的相继出现许多过渡型的化石证明了许多类群的关联头骨形状大小变化的化石证明：爬行类→哺乳类鲸的化石证明其与陆栖祖先的关联进化的证据Biogeography研究物种地理分布的学科。南美大陆温带地区的生物和其热带地区的生物更相近（与非洲热带比）；加拉帕戈斯群岛生物与南美大陆生物相似澳大利亚较多有袋类哺乳动物生物地理学袋鼠树袋熊进化的证据比较解剖学(comparativeanatomy)

比较不同物种之间的身体构造的学科。物种之间特定的解剖学相似性蕴含着进化史的证据。比较解剖学同源结构：起源于相同祖先而具有相似的结构。如人、猫、鲸和蝙蝠哺乳动物的前肢。前肢同源结构进化的证据是对不同生物在发育过程中所出现的结构进行比较的学科。亲缘关系近的生物在胚胎发育阶段形态相似所有脊椎动物都具有一个胚胎发育阶段出现鳃囊(gillpouches)比较胚胎学comparativeembryology进化的证据

从分子水平寻找证据，对基因以及基因产物（蛋白质、DNA）进行序列分析如果两个物种的基因和蛋白质文库中单体的序列非常匹配，那这些序列必然是从共同祖先拷贝而来达尔文最大胆的假设：所有生命形式都在一定程度上相关，都从最古老的生物体分支进化而来，即所有物种都存在着亲缘关系分子生物学和化石记录等都支持达尔文这一观点所有物种具有同样的遗传密码分子生物学

进化的证据分子生物学Millionsofyearsago某些灵长类动物之间的遗传关系黑猩猩大猩猩猩猩长臂猿旧大陆猴ThepercentagedifferenceinDNAbetweenachimpanzeeandotherprimates2%自然选择和适应进化每个种群都能与当地的环境相适应弄清这种适应性的产生是理解进化的关键达尔文自然选择学说基本观点来自南美大陆的动物在加拉帕戈斯群岛上的环境作用下形成了独特的形态加拉帕戈斯群岛上形态各异的雀类自然选择和适应进化观察1：繁殖过剩与生存竞争物种趋于产生大量后代生存竞争中只留下很少后代达尔文的两项观察马勃菌释放大量孢子自然选择和适应进化观察2：个体变异种群个体之间存在变异大多数变异是可以遗传的达尔文的两项观察亚洲瓢虫种群中的几种颜色变异结论：能够最大限度适应环境的个体更容易繁殖更多的后代自然选择和适应进化与其说自然选择是一个创造性的机制（mechanism），不如说是一个编辑（edit）的过程；

杀虫剂的使用不能创造个体，只能选择有抗性的个体。自然选择是适时的（timely）和局部性（regional）的。有利于变异着的种群中适应当前地域环境的特性→适应进化的动力自然选择的作用自然选择和适应进化进化vs.神创Naturalselectiontheoryheredity遗传的

gradualism渐进的

selectionorneutral选择的或者中性的争论Controversy现代综合论：达尔文主义会合遗传学

现代综合论

modernsynthesis达尔文没有解释自然选择所需要的遗传过程孟德尔的豌豆杂交实验揭示了自然选择的遗传过程孟德尔主义遗传过程达尔文主义自然选择1809-18821822-188420世纪中叶的会合现代综合论：达尔文主义会合遗传学

种群（population）生活在同一地域、同一时期的同种个体的集合称为种群。种群是生物进化的最小单位:自然选择对进化的影响只有在追踪一个种群随时间所发生的改变时才明显可见。种群之间往往很少有明显界限，而是相互重叠一个种群可以和同一物种的其他种群分离开来种群内的个体往往比不同种群间的个体之间联系更密切种群是进化的单位现代综合论：达尔文主义会合遗传学Naturalselection达尔文科学考察Mendeliangenetics孟德尔豌豆试验Morgan摩尔根果蝇实验Populationgenetics群体遗传学ModernEvolutionarySynthesis现代综合论：达尔文主义会合遗传学IntegratesDarwinianevolutionbynaturalselectionwithMendelianprinciplesofinheritanceShowshowchangesinthefrequencyofallelesinapopulationaffectthefrequencyofthetraitstheycontrolEvolution:changeinallelefrequencyovergenerationsPopulationGenetics现代综合论：达尔文主义会合遗传学个体变异广泛存在，有的可见，有的需要生化检测不是所有的变异都能遗传，基因与环境可共同作用于表型当变异的遗传构成与自然选择相关时才可能传给后代种群遗传学——研究种群内广泛的遗传变异并记录种群遗传结构随着时间的改变种群内的遗传变异现代综合论：达尔文主义会合遗传学多基因遗传许多性状来自几个基因的共同作用，该性状在种群内大多是连续变化的，如人的身高单基因遗传

性状是由一个基因座决定的，其上有产生唯一确定的表型(onlydistinctphenotype)的等位基因,并不存在中间类型(in-betweentypes)如：人的血型当一个种群包含有一个表型特征的两个或更多个形式时，这种不同的形式称为“形态”

(morphs)。如果两个或更多个“形态”以较为显著的数量共存（即：没有一种“形态”数量极少），我们则称这个种群就某一特征而言，是多态的(polymorphic)现代综合论：达尔文主义会合遗传学1.突变随机突变：遗传物质随机改变，影响蛋白质功能，有害！中性突变：突变不影响蛋白质功能，对个体无影响极少数情况下千百代选择下的中性突变形成等位基因，因为促进生殖成功率世代越短的生物，突变产生的遗传变异可发生迅速进化，如细菌；反之，世代长则突变对遗传变异影响不明显，如大多数动植物遗传变异的来源现代综合论：达尔文主义会合遗传学减数分裂随机受精（世代长的生物）动植物主要依靠有性重组产生有利于适应环境的遗传变异遗传变异随机，但自然选择不随机环境有选择地促进那些提高存活率和生殖成功率的遗传重组的传播2.有性重组现代综合论：达尔文主义会合遗传学基因库(genepool)：是指种群中所有个体共有的全部等位基因之和。（是某个种群的遗传储存库）基因频率（genefrequency）:等位基因的某一“形态”(morphs)在基因库中所占的相对比例

例如：一种野花，红花基因(R)与白花基因(r)是一组等位基因，其基因频率分别为：p（显性等位基因频率）、q（隐性等位基因频率），则：

p+q=1

分析基因库现代综合论：达尔文主义会合遗传学如果一个基因库是完全稳定的，则没有进化发生，

这时可通过基因频率推算种群中不同基因型频率（某一基因座的一对等位基因组合占种群此基因座等位基因组合的比率）基因库中所有基因型的频率之和为1，即Hardy-Weinberg

公式。如具有一对等位基因，公式为：

p2＋2pq＋q2

＝1显性纯合子的频率杂合子的频率隐性纯合子的频率现代综合论：达尔文主义会合遗传学基因库中合子的基因频率现代综合论：达尔文主义会合遗传学用Hardy-Weinberg

公式计算个体等位基因的频率

如，苯丙酮尿症,隐性基因遗传病（患者不能分解苯丙氨酸，造成智力缺陷），美国10,000个新生儿中就有1名患者，即q2=1/10000，q=0.01，p=1-0.01=0.99

则杂合子的基因频率是：2qp=2×0.01×0.99=0.0198

可见接近2%的人是苯丙酮尿症基因的携带者估算各种有害基因的频率对于制定各种治疗遗传病的公共卫生计划非常重要种群遗传学与保健科学现代综合论：达尔文主义会合遗传学微进化（microevolution）定义：是种群等位基因频率的改变Hardy-Weinberg平衡：不发生进化的种群，处于遗传平衡中，即种群的基因库始终保持恒定有性生殖过程中基因重组本身并不能改变基因库自然选择改变基因库微进化是基因库的改变现代综合论：达尔文主义会合遗传学frequenciesintheparentalgametes

ThefrequencyofAinthepopulationiscalledp,

ThefrequencyofainthepopulationiscalledqWhenthereareonly2alleles,p+q=1Whataretheoddsofeachpossiblegenotypeafteraroundofmating?

AA Aa aap

×

p(p

×

q)+(q

×

p)q

×

qp2 2pq q2Hardy-WeinbergEquilibriumPrinciple现代综合论：达尔文主义会合遗传学Assumptions:

(1)Infinitepopulationsize(nogeneticdrift)(2)Randommatingwithrespecttogenotypes(3)No

geneflowamongpopulations(4)No

mutations

(5)No

naturalselectionHardy-WeinbergEquilibriumH-WE是指不发生进化的种群处于遗传平衡状态。微进化的机制遗传漂变（geneticdrift）：由于偶然性所造成的小种群的基因库的改变。

基因库要维持稳定状态（Hardy-Weinberg

平衡）的一个必要条件就是群体足够大。影响漂变因素：漂变与群体大小有关，群体越小，漂变速度越快，造成某个基因的固定和另一基因的消失而改变其遗传结构。一个种群中，某基因频率为1%。该种群有100万个体，具有这种基因的个体?10000！如果种群只有50个体，具有这种基因的个体?1！影响微进化的四个因素：遗传漂变、基因流动、突变、自然选择遗传漂变微进化的机制一个小野花种群只有10株植物第一代只有方框内的5株产生可育后代第二代只有2株产生可育后代经过两个世代，第三代中等位基因r已消失！微进化的机制瓶颈效应(thebottleneckeffect)

环境中的某些灾难性变化，使种群的个体数急剧减少。由于偶然性，有些等位基因在幸存者中过量表达，另一些表达不充分或者完全丢失。这种由于种群骤减引起的极端典型的遗传漂变现象称为瓶颈效应。

两种遗传漂变原始种群瓶颈事件存活种群“无黄色的”微进化的机制建立者效应(foundereffect)

新的小种群（由于移居形成）中的遗传漂变称建立者效应。少量个体生活（移居）在隔离的岛屿、湖泊，或者其他新的栖息地移居的种群(colony)越小，则越难以代表移居前的较大种群的基因库如果这个种群获得成功，随机漂变将一直影响等位基因的频率直到种群足够大使得取样误差最小如：加拉帕格斯群岛上的地雀两种遗传漂变微进化的机制一个种群通过基因流可以获得或丧失等位基因能育的个体或配子在种群间迁徙(migrate)就发生基因流种间繁殖可导致某种基因频率的增大，发生微进化基因流可减少种群间的差异。足够范围的基因流可导致两个种群混合而具有共同的基因库人类种群中的遗传漂变和遗传性疾病小种群建立起来的一些人类种群遗传病患病率高，远远高于移居种群来源地基因流(geneflow)：与其他种群的基因交换打破了Hardy-weinberg平衡—遗传上与其他种群完全隔离微进化的机制是生物体DNA的改变，可以改变一个种群的基因库，使一个等位基因代替另一个等位基因打破了Hardy-weinberg平衡—基因库不受突变的影响仅仅一个基因座突变并不能在大种群的一个世代中产生数量效应，因为突变频率很低而自然选择和遗传漂变的作用可能使携带突变基因的个体大量增加种群全部个体的突变累积效应是显著的。突变本身作为遗传变异的最初来源（自然选择的原材料）在进化上非常重要突变(mutation)微进化的机制遗传漂变、基因流、突变都可以导致微进化，却不一定导致适应只有自然选择产生适应(adaptation)

适应=机会+分选遗传变异随机发生在某一代的几率，以及对生殖成功有差异的变异个体的分选，这两者之间结合产生了适应。Hardy-weinberg平衡是指不发生进化的种群，要求所有个体具有相同的生存能力和生殖能力。

-实际上，最能适应生存环境的个体后代存活最多，对基因库贡献最大，如抗药性昆虫等

-不同种群的基因库细微差别，可能导致生殖成功率的不同自然选择微进化的机制Directionalselection-----Positivesel