普通昆虫学第十章昆虫的基本行为模式

第十章昆虫的基本行为模式

目的要求：了解昆虫的基本行为和学习行为

主要内容：1.昆虫的本能

2.昆虫的学习行为

3.昆虫的行为周期性与昆虫钟

行为模式是指行为活动发生、进行和完成的某种固有方式。

第一节本能

本能又称先天行为(innatebehavior),是由遗传因子决定的固

有的行为。分为反射、动态、趋性和定向活动等。

一、反射

由1个感受器和1个效应器完成。完成反射的物质基础是反射

弧(reflexarc)

二、定向

昆虫接受环境中的化学或物理刺激，从而做出调整其位置或姿势

的行为反应。

依据定向行为的作用或生物学意义，分为对食物或寄主的定向、

对配偶的定向、对巢穴的定向及对迁飞方向的定向等。

根据昆虫接受刺激和产生感觉的性质，分为嗅觉定向、听觉定向、

视觉定向和磁场定向

按感觉能力和行为方式，分为动态、趋性和横向定位

第二节昆虫的学习行为

学习分为条件反射、器械学习、惊吓逃避学习和嗅觉条件反射

昆虫后天的行为是通过联系学习获得的。

昆虫行为的可塑性通常还与习惯有关。

学习行为具有3个特征：

即重复的经历会导致行为的改变；

学习反应是可以被遗忘的；

学习致使行为反应的改变会随着经历的增加而达到渐近线。

第三节昆虫的行为周期性与昆虫钟

一、行为周期性

行为周期性是指昆虫的生命活动表现出一定时间节律的现象。

根据昆虫周期性活动时间节律的性质，可分为外生性节律和内生

性节律

二、昆虫钟

昆虫钟(insectclock)是昆虫体内的生物钟，即昆虫生命活动和行

为的时间节律。

昆虫钟具有机械钟的类似性质，可以对时、拨动和调整。

昆虫钟对昆虫的定向和定位活动也起着重要作用。

第十一章昆虫的食性与觅食行为

第一节昆虫的食性

昆虫在长期演化过程中，对取食食物的种类形成了特定的选择

性。食性(foodhabit)即昆虫在自然情况下的取食习性,包括食物

的种类、性质、来源和获取食物的方式等。不同种类的昆虫，取食食

物的种类和范围不同，同种昆虫的不同虫态也不完全一样，有的甚至

差异很大，由于许多全变态昆虫种类在其整个生活史周期内不同的生

长发育阶段占据不同营养层，而使其食性的分类显得错综复杂，如蚊

子，其幼虫孑(以浮游生物及悬浮有机质为食，成虫则吸食脊椎动物

和无脊椎动物的血，且仅雌成虫吸食血液，因此，同种昆虫的不同性

别之间其食性也存在差异。根据昆虫所取食的食物性质，可分为植食

性、肉食性、腐食性和杂食性4类。

以活体植物为食的昆虫称为食植类昆虫(phytophagousinsect或

herbivore),这些昆虫多数是经济作物的害虫,约占昆虫总数的40%〜

50%o

捕食它种昆虫或以其组织为食的昆虫称为食肉类昆虫

(carnivore),它们多为益虫。根据其取食和生活方式又可分为捕食

性和寄生性两类。捕食性昆虫是捕食它种昆虫作为食物的昆虫，其身

体一般大于捕食对象，如螳螂、瓢虫、草蛉、步甲等；寄生性昆虫是

指生活于它种昆虫或动物的体表或体内并从后者获得营养物质的昆

虫，如寄生蜂类、寄生蝇类等。

取食已死亡或腐烂的动物性或植物性物质(包括动物尸体、粪便或腐

败植物落叶)的昆虫称为腐食类昆虫(saprophage),它们在生态循

环中起着重要作用。如埋葬虫、果蝇、蜕螂等。

能以各种植物和(或)动物为食的昆虫称为杂食类昆虫

(omnivore)o如蜚螺、蚂蚁、蟋蟀等。

按昆虫取食范围的广狭，又可分为单食性（monophagous）昆虫、

寡食性（oligophagous）昆虫和多食性（polyphagous）昆虫3类。

单食性昆虫具高度特化的食性，仅以1种或极近缘的少数几种植物或

动物为食，如三化螟只取食水稻，豌豆象只取食豌豆；寡食性昆虫取

食少数属的植物或嗜好其中少数儿种植物，如菜粉蝶取食十字花科植

物，棉大卷叶螟取食锦葵科植物；多食性昆虫能以多种亲缘关系疏远

的植物或动物为食，如地老虎类可取食禾本科、豆科、十字花科、锦

葵科等多科植物，玉米螟能危害40科181属200多种植物。

昆虫的食性既有其相对的稳定性，但也有一定的可塑性，在食料

改变和缺乏嗜好食物时，有些昆虫的食性也会被迫改变和发生分化。

近年来，随着昆虫营养生理、生物防治研究的深入，国内外已研制出

了许多昆虫（如棉铃虫、三化螟、瓢虫、草蛉等）的人工饲料。

第二节昆虫的觅食行为

大多数昆虫在其整个生活史周期内均需取食，以补充其生长发育

所需的营养。昆虫在摄取食物过程中所表现出的觅食行为多种多样，

但觅食步骤大体相似，既多以化学刺激作为决定择食的最主要因素。

如植食性昆虫通常以植物的次生性物质为信息化合物或取食刺激剂，

捕食性昆虫则多以猎物的气味为刺激取食的因子。以寄生性昆虫和捕

食性昆虫的觅食行为为例，其觅食步骤一般可分为：（1）食物定位;

（2）发现食物；（3）食物识别；（4）食物接受；（5）食物可适性

检验

不同的昆虫在觅食过程中拥有各自不同的觅食策略(foraging

strategy),即为达到最大的觅食效率所采用的方法和措施。在食物

的定位过程中，不同种类的昆虫表现出的行为也存在很大差异。有的

昆虫表现出积极的搜索行为，主动去寻找食物(如大多数捕食性昆

虫)；有的则采取坐享其成的方式，如盗食寄生(cleptoparasitism),

即寄生者产卵于宿主巢内，幼虫孵化后首先杀害宿主幼虫，取而代之

地利用宿主储粮完成其发育的现象(图11-2)；有的则与其它生物

不同程度地生活在一起，即共生。

营盗食寄生的澳大利亚蜘蛛寄生蜂(Ceropalesligea)(左)，

在蜘蛛捕食其猎物(Elaphrosyronsocius)(右)时将卵隐藏于蜘

蛛的书肺中。产卵动作非常迅速，在蜘蛛的一不留神间便找好了产卵

的位置。

在社会性昆虫的觅食策略中，多数具有集体取食行为，如蜜蜂寻找

蜜源等。而交哺现象(trophallaxis),即昆虫种内或种间的液体食

物相互交换，并借以传达有关信息的现象，在社会性昆虫中也是最为

常见的。

第十二章昆虫的群集和转移

第一节群集

群集是指同种昆虫的大量个体高密度地聚集在一起的现象。许

多昆虫在其生活史的某一阶段都有群集习性。群集通常可分为会集、

聚集、临时性群集和永久性群集等不同类型。昆虫的群集多由信息素

控制，因而在群集的个体中常常伴随着聚集信息素的释放。

一、会集

会集(assembling)指同种个体的聚合，通常特指多头雄虫向未

交配成熟雌虫的趋集。会集现象在昆虫中十分常见，其重要生物学意

义是加大雄虫在其种群中的影响程度和范围。例如，发生在东南亚地

区的同步发光的萤火虫，为了吸引雌性常会聚集在一起发光，以扩大

其吸引雌虫的范围(图12-1,见封2)。

二、聚集

聚集(aggregation)泛指同种昆虫个体(而不是某一，性别)

的聚合，而且这种聚合通常在行动无组织，在个体之间无协作关系。

例如，小蠹通常是聚集在一起共同危害树木的。先到的小蠹在资源利

用上会有竞争优势，因此短时间内小蠹就会大量的聚集在所危害的树

木上，被称为“密集进攻”。当1棵树上的虫口密度达到一定程度时,

密度不会再上升。

另外，蜘虫也常常聚集在植株的某个部位，这通常是由于孤雌生殖产

生的若妫没有从营胎生生殖的母体周围扩散造成的。蛇虫的聚集不仅

仅由雌蛇及它们的子代所造成，而且可能来源于特定种类扩散迁飞后

或其它聚集体分裂后的重新聚集。例如，械多态毛财(Periphyllus

acericola)的夏蛰若蜥如果被迫扩散，也会重新组合成紧密的群体;

有翅胎生的枫长管虫牙(Drepanosiphumplatanoides)会降落在挪威

械树叶片上并聚集起来。Ibbotson和Kennedy发现，爬行的蚕豆妫

(Aphisfabae)会在蜥虫和螃虫模型周围群集。不同种类的蜘虫在

被机械或化学骚扰后，倾向于群集的特性各不相同。这种倾向性与喜

蚁性(myrmecophily)是大体相关的。喜蚁性是指蚁类因喜好蛇虫的

分泌物而在两者之间建立的关系。喜蚁蜘虫的紧密群集使从蚁的“照

管范围”变小，有利于蚂蚁收集蜜露和保护蛇虫免遭捕食。

三、临时性群集和永久性群集

临时性群集是指昆虫在某一虫态或某一段时间内群集在一起，过

后就分散生活的现象；而永久性群集是指昆虫终生生活在一起的群集

现象。例如马铃薯瓢虫、榆蓝叶甲等的群集越冬习性，天幕毛虫幼虫

在树杈结网，并集合栖息在网内，均为临时性群集。而象蜜蜂、蚂蚁

等真社会性昆虫则为永久性群集。

东亚飞蝗有群居型和散居型两种类型，两者可以互相转化，所以

其群集类型的归属并不十分明显。飞蝗的群集是蝗蛹粪便中有群集外

激素一蝗呱酚(locustol)的缘故，虫量越大，越容易引起群集，而

且越集越多，到了成虫阶段还群集迁飞。所以飞蝗小范围、小数量的

群集属于临时性群集，而大面积、大量个体的群集则属于永久性群集。

杨毛业牙(Chaitophoruspopulicola)和甘蓝业牙(Brevicoryne

brassicae),其聚合可能维持1个完整世代，为永久性群集；而豌

豆场(Acyrthosiphonpisum)的若!ll牙从第3龄开始就由群集状态转

入扩散状态，为临时性群集。

第二节转移

转移(displacement)是指在一定环境条件影响下，昆虫从出发

地迁出或从外地迁入的行为活动，是昆虫种群行为之一。引起昆虫转

移的原因有3种情况，即：借助于风力，水流和认为携带造成的被动

转移；昆虫的王动移动发生的转移；由昆虫被动移动和王动移动结合

而造成的转移。一般可将昆虫的移动分为两类：一类是微小范围的移

动，即仅局限于本地，而且无法预测其移动方向的移动。如蝴蝶从1

株植物飞向另1株植物，间歇性地取食花蜜，在适合的寄主上产卵，

即是这类移动类型的典型例子。但该类移动的发生并非是偶然性的，

因为它涉及到昆虫对各种刺激的积极反应。另一类是大范围的移动，

即真正意义上的迁移，其主要行为学模式是从1个生境迁往另1个生

境。昆虫可以从通过自然选择塑造的这种适应性行为中获得生态及遗

传利益。

昆虫转移的主要生物学意义，是选择适宜的场所越冬、产卵、觅

食和求偶等。从生态学意义上看，转移可使物种从拥挤不堪、食物和

水等生命必需品缺乏的生境迁出，从而找到新的资源丰富的栖息地。

就进化而言，转移的持续性是建立在是否对物种存活有利的基础上

的。因此,迁移的利益必须大于因迁移而造成的生理损耗及数量损失。

昆虫的转移包括迁飞、扩散和携播，其中迁飞和扩散统称为迁移，是

主动的；携播则是被动的。但是，并非所有的昆虫都需要迁移。只有

那些占有短暂栖息地的种类才必须经常有规律地迁移；而对于占有永

久性栖息地的昆虫来说，只需小范围的转移即可达到扩散的目的。昆

虫的迁移一般包括3个过程，即迁出、过境和迁入。迁出是指某一种

群的个体从发生地向外迁出的行为；过境是指某一迁移种群只在该地

过境而不停留下来生活与繁殖；迁入则指某一迁移种群的个体是由彼

地迁入此地，并停留下来生活与繁殖。迁移规律是物种在长期进化中

形成的，并具有周期性。根据迁移周期间隔的长短，可分为年度迁移、

季节迁移、白天迁移、夜间迁移、变态迁移等。年迁移和季节迁移通

常可包括纬度或海拔高度的改变，其迁移距离较大，有的甚至可跨越

海洋做洲际迁移，如沙漠蝗等。通常，某些迁移种群可通过迁移进行

生境转移，进入越冬区域或越夏区域，以寻求适宜的生境，保存其种

群或繁衍后代。

一、迁飞

(-)迁飞的定义及类型迁飞(migration)指昆虫通过飞行而

大量、持续地远距离迁移。迁飞在昆虫中十分常见，如东亚飞蝗、粘

虫、稻纵卷叶螟、褐飞虱等。昆虫的迁飞类型有多种分类方法,Johnson

将其分为3类：

1.生活史局限在一个季节的昆虫。这类迁飞性昆虫通常是离开原先

的生境，迁飞到新的地区生殖，然后很快死亡。虽然这些昆虫的迁移

是发散性的，但是这种类型的迁移的特点是有着共同的目的。例如，

蚂蚁和白蚁就是这种类型。刚羽化的雌雄蚁便离巢随风迁移，随着风

向的改变而到处飞散。这样，1个地区只要有儿个巢，慢慢地就可以

发展开来。1种沙漠蝗虫(Schistocercagregaria)也属于这种类

型。当该蝗虫的原栖息地资源用尽时，它们便迁飞到另外的有食物的

地方。

2.成虫期相对较短的昆虫。这类昆虫通过迁飞离开原来的生境，到

达一个新的环境。在新的环境中，必须经过取食，生殖腺才逐渐发育。

当性成熟后，雌虫又返回到原生境或到另一个新环境产卵。这种迁飞

类型的特点是成虫与幼虫的习性和食物不同。例如，雌蚊产完卵必须

离开产卵地，蚊幼虫孑受是水生的，靠过滤水获得食物，而雌蚊则以

脊椎动物的血为生，这就需要已羽化的成虫飞离幼虫的生境，而当其

要产卵时又飞回来。

3.生活史较长的昆虫。这类迁飞性昆虫通过迁飞离开原来的生境，

到达1个夏季或冬季栖息地，并在那里渡过生殖滞育期后，再重新回

到原来的生境产卵。这种类型的昆虫其迁飞特性有细节上的差别。其

共同之处是成虫羽化后便从幼虫栖息地四散开来，以寻找合适的地方

休眠，休眠后再飞回产卵。例如，蜂食甲虫(Trypodendronlineatum),

每年从砍伐的原木中飞到森林边缘，在地表滞育越冬，然后再飞回原

木中。一些长距离迁飞并且其目的地是可知的昆虫，也多属于这种迁

飞类型。如北美的1种蝴蝶(Danausplexippus)可以迁徙数百英里

到1个确定的地方越冬，然后来年春天再飞回来。

(二)迁飞与风昆虫在迁飞过程中主要消耗的是脂肪，因为脂

肪的能量对质量比(N/W)最好，适于持续燃料供给。如蝗虫、蝴蝶

和一些甲虫均以脂肪做能源物质。但在一些蝇类中则主要消耗糖类。

还有一些昆虫，如棉铃虫，迁飞开始时以糖类作燃料，待糖类消耗完

后再使用脂类。

然而，能源物质是有限的，迁飞昆虫特别是长距离迁飞昆虫还需借助

于外部能量，风便是其中的1种形式。但是风不能完全决定昆虫迁移

方向，因为风力有时候会将它们带到不利的环境。例如，1种瓢虫

(Vanessacardui),具有很强的定向飞行能力，早春人们可以看到

成群的成虫由发生地墨西哥向北飞；Abobtt也曾报道许多蝴蝶无论

风向如何都向北飞。

许多飞行能力弱的昆虫亦可以借助于风力完成迁飞过程。例如，蜘虫

能够借用时速大约每小时2英里的风；迁移性个体具有很强的趋光

性，当遇到天空的亮光时，它们便起飞，加速水平飞行以获得升力，

然后将它们带到高空而飞越数英里。而当达到顺风飞行时，妫虫便开

始震动翅膀以稳定飞行，「2个小时后慢慢地到合适的植物上降落下

来。

二、扩散与携播

扩散(dispersion)是指昆虫群体因密度效应或因觅食、求偶、

寻找产卵场所等由原发地向周边环境转移、分散的过程，是昆虫种群

行为之一。昆虫的扩散对种群数量调节、寻觅适宜生境和增加后代存

活率等有重要意义。种群密度过高、栖息地食料条件恶化、天敌过多,

以及气候变劣等，都可以引起扩散发生。从广义上讲，扩散应当包括

迁飞，迁飞仅仅是扩散的一种形式而已。从狭义上讲，扩散是指昆虫

小范围的移动。例如，蜥虫因原来的聚集地密度过大，而出现有翅蛇,

有翅蜥飞到临近植株上继续以无翅场的形式繁殖，即属扩散的典型例

子。再如，当蜂巢中出现两个蜂王时，蜜蜂就会出现分群现象，即其

中的1个蜂王带领一部分蜜蜂离开原来的蜂群，也是1种扩散。

携播(phoresy)是指1种生物附着于它种生物并随之转移，但

并不以后者为食的的现象。其中，蛾和昆虫之间的携播现象是比较普

遍的。携播蛾和携带它们的昆虫之间的联系是多种多样的，从非专性

携播(non-specificoreuryxenoushoresy)、半专性携播

(hemi-specificphoresy)过渡到专性携播(specificor

stenoxenousphoresy),其间逐渐发展到有构造、行为、季节及生

活史的协同。例如，叶端玉曾报道蚤类可以携播粉螭休眠体，这种粉

螭并不以蚤类为食。

第十三章昆虫的生殖行为

大多数种类的两性昆虫其生殖行为要经过两性聚集、求偶、交配

与产卵等儿个过程。

第一节两性聚集

一、最简单的两性聚集

大多数两性生殖的昆虫在求偶及交配之前一般要经过两性聚集。

最简单的两性聚集形式是主动寻找配偶或等待1个配偶从其附近经

过。例如，在一些半翅目昆虫中，雄虫接近任何1个近似大小的移动

对象时,只有在近距离范围内才能判断它是否为同类。在许多昆虫种

群中，雄虫只有在得到确切的视觉刺激后，才会对1个对象作出反应。

例如，蜻蜓目中Lestidae的雄虫只接近象蜻蜓一样飞行并拥有透明

翅的对象，而Calopterx属的未交配雄虫只对那些大小、飞行节律、

翅的颜色以及透明度近似的对象作出反应。

二、婚飞

蜉蟒、石蛾、石蝇以及许多较为低等的双翅目长角亚目昆虫具有

婚飞的群体繁殖行为。参与婚飞的昆虫通常只有雄虫，一般源于一定

数量的同种昆虫个体对1个视觉目标的反应，而不是针对其它个体的

聚集反应。引起婚飞的目标迥异，可以是植物阴影中的1小片阳光，

或天空映照下树枝的轮廓，也可以是具有明显地理特征的山尖等。婚

飞昆虫的飞行主要靠风来平衡，以使飞行的群体基本保持不散。在婚

飞过程中，参与飞行个体经常上下翻飞或从一边飞到另一边，作出不

同的舞蹈动作。一般认为，昆虫的婚飞行为是为了提高性兴奋程度，

或增强附近雌虫接收到的信号。在婚飞群体附近或中间见到有雌虫出

现时，雄虫便会之交配。在某些昆虫种类中，其雌雄虫对1个视觉目

标的反应，是引起分散的异性聚集到一起的有效方式。在许多情况下,

由的轮廓常常成为昆虫比较明显的目标，例如一些蝴蝶、蚂蚁和飞行

能力强的蝇类等，常聚集在山顶。

第二节求偶与交尾

昆虫通过某种方式完成两性聚集后，在求偶与交配之前通常还有

1个对同类异性的识别过程，虽然求偶过程本身也包含了部分识别行

为。在某些昆虫种群中，雄虫只试图与吸引它的对象授精，然而多数

昆虫的同种异性个体间需要以多种方式进行相互识别，性别的识别是

在相遇后的一些特异性反应下进行的。

一、求偶

昆虫的求偶(courtship)是成虫性成熟期向异性表示交配欲望

的行为，是交配前促使异性接受交配的行为活动。有些昆虫的求偶行

为极其复杂，其行为方式也是多种多样的，复杂的求偶过程可以持续

儿个小时，甚至几天。这种行为有时表现得非常有趣，因为它常常涉

及一些奇特的动作，如展示鲜艳的色彩和发出复杂的声音等。通常雄

性昆虫为了获得配偶，必须在雌性昆虫面前尽力展现自己华丽的“婚

装”和做出各种复杂的动作；而雌性昆虫则静观雄性极为卖力的表演

却迟迟不作出选择。这两个方面便构成了昆虫求偶行为的全过程。在

近距离范围内，视觉、嗅觉和触觉刺激等对求偶都很重要。例如，虫

体的色彩在蝴蝶和一些蝇类中显得比较重要；加入雄虫婚飞中的雌蚊

可通过拍翅的声音被雄性识别；雄蜂依据雌蜂上颗腺分泌物的气味识

别雌蜂是否未交配。

二、交尾

在大多数昆虫中，成功的求偶行为通常是以达到交尾为目的的。

交尾(copulation)通常又称交配(mating),是指两性成虫性交的

动作和过程，包括围绕授精作用的所有活动。一部分昆虫种类雌雄个

体之间并不接触即可完成授精作用，即雄虫间接地转移精子，这种情

况多是雄性将精包留在雌性容易接近或经常出没的地方。而大部分昆

虫则是将精包通过不同的方式直接送入雌性的内生殖器官。一般来

说，种群密度越大，两性之间越不需要紧密接触，生活在潮湿环境中

的种类，其雌性和雄性儿乎是完全分离的，引起雌性作出反应的是精

包而不是异性个体。

儿乎所有的高等昆虫都具有真正意义上的交配行为，其交配方式多种

多样。如蚱蠕和蝶类的雄虫将精液直接送入雌性的内生殖器官，从而

完成授精作用；床虱的交配方式则较为奇特，是由雄虫将精液直接注

入雌性皮下充满血液的体腔内，而完成授精过程，因而被称为损伤性

授精。在交配过程中，不同种类的昆虫，其雌雄虫的位置和姿态也存

在种群特异性(图13-1)o

有些昆虫种内含有许多不同的形态型或族，在这些昆虫种群中，

雌雄两性的交配方式可以表现为选型交配(assortativemating),

也可以表现为非选型交配(disassortativemating)。前者是指选

择与自己同型的个体交配，后者是指选择与自己不同型的个体交配。

例如果蝇通常都喜欢同稀有型的异性个体进行交配。在黄猩猩果蝇

(Drosophilamelanogaster)中，雄性的白眼突变型，其交配率取

决于其在种群雄蝇中所占的比例(图13-2)；随着白眼突变果蝇所

占比例的下降，它们的交配率反而会增加，直到所占比例下降并稳定

在40%为止，此时的交配成功系数为1,即平均每只雄蝇交配1次。

但当白眼突变果蝇所占比例较高时，它们的交配率就会低于随机交配

值，因此该比例就会自然下降，趋向于40%的平衡值。但是，如果起

始比例大于80%,白眼雄果蝇所占比例就会趋向另一个值，即100虬

这种行为可以避免发生近交，并有利于增加后代的遗传多样性。

白眼突变雄蝇的交配成功率与它们在种群雄蝇中所占的比例有

关，当交配成功系数为1时，平均每雄蝇交配1次。箭头表示趋向于

40%和100%的两个平衡值多数昆虫的交配过程需要通过触觉感官的作

用才能完成，触觉感官的作用一般发生在两性个体聚集后。在求偶及

性兴奋过程中，两性个体之间通过精确而复杂的触觉通讯来完成。在

果蝇科昆虫中，雄蝇被雌蝇吸引后，还需雄蝇用前足正确地拍打雌蝇

才能完成交配。在某些种类中，雄性个体常常在交配期间为雌性递送

食物（即求偶喂食），然后趁雌性取食时乘机与之达成交配，这些“礼

物”将有利于增加雌性的产卵量。如雌褐蛉（Hylobittacus

apicalis）所选择的配偶通常是1只能为它提供1个最大猎物供其在

交配中食用的雄褐蛉，雄褐蛉所提供的猎物越大，雌褐蛉允其交配的

时间就越长，被受精的卵数就越多（图13-3）。某种长蜻的雄虫在

交配前送给雌虫1粒无花果种子，并先注入唾液，使种子适于雌虫取

食，然后与正在取食的雌虫交配（图13-4）。雄性对雌虫这种取悦

行为，主要是为了是防止过于激动的雌性将其当作潜在的攻击者或猎

物。

第三节产卵行为

昆虫在完成受精作用后，雌成虫便开始为产卵作准备。昆虫产卵

的方式也是多种多样的，有的直接把卵产于植物叶片或嫩梢（如多数

鳞翅目昆虫），有的产卵于植物组织内（如鞘翅目天牛科昆虫），有

的产于松软的土中（如直翅目昆虫），有的产卵于水中（如双翅目蚊

子等）等。

昆虫在产卵之前必须找到并选择适于产卵且有利于后代生长的

场所。昆虫在长期的进化过程中形成了对特定产卵环境的反应。例如,

蚊子在产卵前，，首先通过感知水体表面的植被以及光线的反射而靠近

水面，但也并不是一接近水表就马上产卵，而是先进行一系列的“检

测”工作，包括水的盐度等，主要通过足跑节上的感觉器检测水的

pH是否适合于产卵；雌性菜粉蝶（Pierisbrassicae）在产卵前,

通常是被蓝色或黄色所吸引，而准备产卵时则受绿色物表的吸引。

蝗虫在准备产卵之前，首先通过腹部的敲打和产卵器的刺探等以

寻找适合产卵的土壤，当找到松软的适合产卵的沙地后，便开始挖产

卵穴，用前、中足将身体支起，腹部末端向下弯曲，将土壤刮松后，

用产卵瓣把土壤颗粒拨到一边，其腹部可随着洞穴的深入而向下极度

延伸（如Schistocerca属的迁飞性蝗虫可将洞穴挖至14cm深）。当

洞穴挖成后，如果土壤含盐多或太干，雌虫就会抛弃此洞穴另找合适

的土壤；如果土壤适宜，便会开始产卵活动

第十四章昆虫的信息交流

在儿乎所有昆虫的生殖中，信息交流都起着非常重要的作用。

信息交流也能使昆虫个体聚集，从而提高资源的利用效率，克服寄主

的抗性，提高存活率，在社会性昆虫中还能促进个体的协作。昆虫主

要利用化学、听觉、视觉和触觉等方式进行信息交流，很多昆虫还能

将这些信息交流方式结合起来完成1个完整的生物学功能。

第一节化学通讯

在生态系统中，生物与生物、生物与无机物之间都存在着复杂

的化学联系，其中也包括化学通讯联系。化学通讯（chemical

communication）是指以挥发性化学物质为媒介的方式。从广义上讲，

昆虫靠探测环境中的化学物质来感知信息的传递，尤其是昆虫释放的

信息素。信息素根据昆虫之间协作的行为可分为多种（参见第二十六

章第七节）。化学通讯能刺激昆虫的生殖行为、觅食行为、集体防卫

等，同时还能调节种群密度，辅助定向等。在社会性昆虫中，信息素

对于协调个体之间的行为，以维持整个社群的发展起着重要的作用。

许多昆虫都利用性信息素进行生殖通讯交流，其中研究的较多

的是蝶类和蛾类。在一些多次交配的鳞翅目昆虫中，雌虫能在数天内

持续释放性信息素，以保证获得多只雄虫的精子，通过精子竞争来获

得最优基因。在蛾类中，雄蛾通过羽状触角上数以千计的嗅觉感受器

来探测雌蛾释放的性信息素分子。当1头栖息的雄蛾探测到雌蛾释放

的性信息素分子时一，就会立即做出振翅反应，并立即起飞觅迹飞行，

直到发现雌蛾。

第二节听觉通讯

听觉通讯或称声通讯（acousticcommunication）,是指以声频信

号为媒介的通讯方式。昆虫在不同行为机理控制下，依种类或生理状

态不同可发出不同频率、强度和波形（或脉冲图形）的鸣声，鸣声忽

停忽现有精确的时间性，以达到准确的通讯交流目的。许多昆虫，如

叶蝉、飞虱等还能发出人耳听不到的声音进行通讯。不少昆虫主要利

用鸣声进行通讯交流，但通常情况下，鸣声传播的有效距离不及信息

素传播得远。

一、发声及接收

一些发声昆虫，能发出某种特异性的声音序列或“歌”来传递信

息。这些发生有的是虫体其它活动的副产物，如飞行、敲打地面、摩

擦身体、鼓膜振动、气流快速运动等；有的则是虫体上着生的特殊装

置一发声器发出的声音。

（一）摩擦发声以虫体构造的某一部分摩擦发声的昆虫多见于

直翅目的某些类群中。如蠡斯和蟋蟀在1对前翅（覆翅）上特化成摩

擦器和音锂，二者组成发生器官（图14-1）,以两翅的交替移动而发

声；某些蝗虫的发声器官，多是由后足腿节内侧上的音齿与前翅上凸

起的脉翅组成的，但也有以后足与后翅摩擦发声者；除直翅目外，鞘

翅目中的某些类群也多以摩擦方式发声。这种摩擦发声的原理，犹如

指甲在梳齿上来回划动所发出的声

音。

（二）鼓膜振动发声以鼓膜振动发声的典型代表是同翅目中

的蝉科昆虫。蝉在第1腹节腹面两侧形成特化的发声器官，即由圆片

形的角质膜构成的鼓膜。在每一鼓膜的内方生有1个内突，内突上着

生的肌肉与内部结果相连。当肌肉收缩时，牵动鼓膜向内凹陷，而肌

肉松弛时，鼓膜又复原。就这样借肌肉的交替收缩与松弛引起鼓膜高

频率的振动，产生连续而缠绵的蝉鸣声。此外，在鳞翅目的一些蛾类

中，也有类似的鼓膜发声器官。

（三）翅振发声许多没有特化的发音器官的昆虫，主要通过翅

振动空气所发出的声音来探测定位同种个体。如双翅目的雄性蚊虫，

能准确分辨出性成熟和性未成熟的雌蚊所发出的翅振声频，并趋向性

成熟的雌蚊。此外，还有一些种类的昆虫能够利用身体的某一部分敲

击物体而发声，以向其它个体传递信息。如某些蝗虫以后足胫节敲击

地面，可引起两性个体的聚集。

用声音通讯的昆虫，具有特殊的接受声信号的感受器一听觉器。如蚊

虫靠触角上的江氏器接受声信号，蝗虫的听觉器位于腹部第1节背板

的两侧，蠡斯和蟋蟀的听觉器着生在前足胫节上。这些听觉器通常能

起到接受和过滤声音的作用，能从背景噪声中分辨出重要的声音成

分，使之成为有用的通讯信号。

当昆虫接受到种特异性声信号后，其听觉感受器将信号转化为神

经脉冲，从声波中吸收能量，并将这种能量转化成机械能。机械能给

感觉神经元以足够的刺激，并引起一个神经脉冲的释放。当神经脉冲

传入到中枢神经系统并通过信息处理后，再通过运动神经元向外发出

行动指令，使昆虫向声源方向移动。

二、声信号的类型及作用

昆虫在声通讯中，常见的声音信号有召唤、求偶、争斗、遇险告

警、拒绝排斥等。如常见的蚱蝉雄成虫，在召引雌虫时不停地发出召

唤鸣声，并有一呼群鸣的习性。雄蟋蟀在召唤异性时，不断的高声鸣

叫，待雌蟋蟀接近后又立刻发出求偶声，声音变低，且多为连绵不断

的颤音；此时若两雄相遇，则往往会发出争斗，鸣声短促而激昂。雄

蟋蟀的召唤、求偶和争斗的鸣声节律脉冲序列图象显然不同（图

14-2）o两只雄性斗蟀相遇交战，战败者退却，胜者则继续高声鸣叫

以示胜利。再如，东亚飞蝗和淡色库蚊也能利用鸣声联系。性成熟的

东亚飞蝗，不仅雄虫不断地鸣叫，雌蝗被雄蝗抱住时也会发出鸣叫声,

随后交配；淡色库蚊的飞翔声，尽管其基波和谱波在两性间没有差异,

但其谱图和波形不完全相同，雌蚊的飞翔声可以引诱雄蚊与之交配

不少昆虫能发出遇险告警信号，例如常见的悦声蠡斯，当儿只雄虫在

同一地点鸣叫时一，若其中1只遇险，就会发出告警信号，附近的蠡斯

立刻停止鸣叫。再如，白蚁种群中若有少数公蚁或兵蚁受到侵犯时,

就会用身体前部做迅速而剧烈的上下颤动，并用上颗连续撞击地面发

出声音，而刺激巢内所有个体做出同样反应，发出一片“沙沙……”

声。

拒绝排斥信号在许多昆虫也属常见。如东亚飞蝗在交配过程中，

雄蝗若遇到其它雌性个体纠缠时，就会发出急促而响亮的鸣声，以示

拒绝“插足”；处在产卵后期的雌蝗，当有雄蝗欲行交配时，就会立刻

发出排斥声信号，以表示拒绝。

总之，昆虫声通讯的重要生物学意义在于种内的信息交流。但有些昆

虫还能鉴别异类发生的声信息，例如夜蛾类的听觉器官能侦听30米

以外的蝙蝠在利用回声定位捕食飞行中的蛾类时发出的超声波，并能

利用足的摩擦发出干扰波，以迷惑蝙蝠而迅速逃逸。同样，一些以昆

虫为食的捕食者，也能探测到昆虫的发声，从而发现猎物。

第三节视觉通讯

与昆虫的化学通讯、听觉通讯相比，视觉通讯(visual

communication)是最复杂的一种通讯交流方式，是指以特殊光学信号

为媒介的通讯方式。在视觉通讯系统中，昆虫需在持续变动的视觉背

景中搜寻移动的、潜在的个体。视觉通讯主要包括生物发光通讯、发

射光谱或反射图样通讯、运动姿态通讯3种形式：

一、生物发光通讯

在昆虫的视觉通讯中，以生物发光(bioluminescence)现象最为

典型，即光由虫体上专门的发光器官产生，并被其它个体(主要是异

性)的视觉器官所接收，从而引起相应的行为活动。但是并非所有发

光昆虫的生物发光都具有通讯交流作用。如一些弹尾纲昆虫的发光是

新陈代谢的副产物；一些昆虫被发光的细菌侵染后也能发光，但这种

发光不具有通讯交流的功能。

最常见的生物发光昆虫是萤火虫，其成虫的生物发光主要用于两

性之间的通讯交流。萤的种类很多，起发光器官的着生部位因种类而

异，通常位于胸、腹或尾等处；发光器官所发出连续闪光的长短、脉

冲光（单次闪光）的次数、每个脉冲光的延续时间及相互间隔等也因

种类而不同。在生殖季节，雌雄两性的通讯方式主要分为两类：一类

是歇落的雌虫发出光信号，引诱正在飞行的雄虫；另一类是飞行的雄

虫先发信号，歇落的雌虫再发出反应信号吸引雄虫。由于适应两性间

的光通讯联系，萤类复眼的形态和功能在雌雄间有显著差别，雄虫复

眼发达，由较多的小眼组成，以适于探测发光雌虫的位置。

另有1种发光蝇，也主要以发光和视觉通讯作为两性间的联系方

式。当雄成虫飞落到雌蛹上试图交配时、雌蛹常发出明亮的强光，以

示拒绝；但若羽化后没有雄蝇在场，雌蝇就会发出闪光召唤雄蝇。

二、反射光谱或反射图样通讯

虫体和植物体的反射光谱或反射图样，是许多昆虫寻找异性和食

物的重要信号。例如，菜粉蝶属许多雌蝶的翅对近紫外线的反射力很

强；而雄蝶的翅鳞内有吸收紫外线的色素，对紫外线的反射力很弱。

由于昆虫能感受紫外线，因而在含紫外线的阳光照射下，两性差别十

分明显，使得雄蝶容易辨别和接近同种雌蝶。白纹粉蝶雌蝶翅的反面

对紫外线的反射力强于雄蝶。而许多“硫磺”蝶雄蝶的情况恰恰相反，

即雌蝶翅对紫外线的反射力比雄翅弱。因而两者诱发雄蝶求爱行为的

信号也完全不同。

在蜜蜂的采食活动中，花朵的颜色是重要的信号。有些花朵反射的可

见光并无区别，但蜜蜂能够分辨出紫外线的不同。由于蜜蜂能识别花

种，所以当它在1种花上发现蜜源时，就会连续儿天在这种花上采食。

三、运动姿态通讯

昆虫的运动姿态也是1种引起视觉刺激的重要来源。例如，在生

殖期间，雄性豹纹蝶会灵活地追赶许多橙色或黄褐色的运动目标。只

有当距离目标10厘米以内而未感觉雌蝶气味时才离去。如果用纸模

型做目标，模型的面积越大，动荡率越大，雄蝶的反应越强烈。与此

相似，雄蝇也追赶飞行的雌蝇。用1根细线在空中迅速拉动一些小黑

纸球，能引诱雄蝇飞随其后并抓住纸球。物体的形状也可以向昆虫提

供选择寄主的信息。将球状果实模型挂在结有成熟咖啡果的树上，对

于地中海实蝇的引诱力比同等面积的方块、长方或圆柱形模型的引诱

力强得多。

各种视觉通讯变量，往往不是孤立地起作用。例如，萤火虫发出

的光既是闪动的，也包含着光的亮度、颜色和面积等因素。蝶翅的反

射光既有颜色和花纹，飞舞时蝶翅的起落也使花纹的隐现有一定的节

奏。所以，实际信号的编码格式是很多的。尤其在与声音、气味结合

起作用时情况更为复杂。

第四节触觉通讯

触觉通讯(tactilecommunication)是以接触感觉作为媒介的通

讯交流方式。

通常情况下，触觉通讯交流只有在昆虫利用其它通讯交流方式使分散

的个体聚集后才会发生。特别是在求偶及性兴奋行为中，昆虫会采用

精确而复杂的触觉通讯交流。例如，在果蝇科，雄蝇被雌蝇吸引，但

最终种的辨认还需雄蝇用前足正确的拍打雌蝇。蚂蚁可通过触角的拍

打告诉同类其它个体食物的性质、大小、距离等信息；有些蚂蚁还可

通过拍打与其共生的昆虫如妫虫的身体，使对方分泌出蚂蚁喜食的蜜

露等物质。触觉通讯在很多昆虫的求爱过程中起着非常重要的作用。

在一些昆虫中，雄性会送给雌性一些食物来取悦雌性，然后趁雌性取

食时与之交配。

第五节种间通讯

上述化学通讯、听觉通讯、视觉通讯、触觉通讯等，通常是同种

昆虫个体间(特别是异性间)的通讯交流方式，此外，在不同种类的

昆虫中，也存在着各种通讯交流方式，即所谓种间通讯(interspecific

communication)o例如，一些种类的蚂蚁与生活在蚁巢中的其它昆虫

之间就存在着这种密不可分的种间联系方式。居住在蚁巢中的其它种

昆虫，被称为蚁冢昆虫(myrmecophile),它们有的为蚁类所照顾，

有的则捕食蚁类或其幼虫。这种现象产生的原因在于这些蚁冢昆虫破

译并模拟了蚁类的各种通讯交流方式。如1种甲虫(Atemeles

pubicollis)的幼虫生活在蚂蚁(Formicapolyctena)巢中，模仿合成

蚂蚁幼虫释放的信息素，从而刺激蚂蚁成虫产生抚育行为；并模仿蚂

蚁幼虫的乞食行为，从而获得饲养蚁提供的食物

第十五章昆虫的防御行为

在漫长的自然进化过程中，昆虫逐渐形成了与之相适应的一整

套防御体系。为了生存，昆虫必须抵御外界的各种侵扰。从内部系统

防御机制，到各种行为、结构、色彩防御机制，无一不是昆虫长期适

应环境的结果。本章着重介绍昆虫各种外部防御机制。

昆虫对于捕食者的防御(defense)可分为以下五种：行为防御、

结构防御、化学防御、色彩防御和群体防御等。实际上，每种昆虫可

同时采用儿种防御机制，亦或仅采用1种，而每种防御机制的使用均

与昆虫的行为密不可分。例如，昆虫的保护色须在与保护色相对应的

环境中才有用，这就需要昆虫寻找并滞留在这种环境中。

第一节行为防御与防御物利用

行为防御(behavioraldefense)是指昆虫通过各种具体的行为

方式进行防御。例如逃跑、假死、恫吓和利用防御物等。

一、逃跑与假死

许多昆虫都采取逃跑(flee)方式来躲避敌害。一般昆虫体小，

加速度大，其身体特点非常适于这种方式，如蝇类和蝗虫等。蝗虫有

1对发达的跳跃足和1对发达的后翅,因而可以轻易逃脱天敌的追捕;

妫虫则可通过“骤跳”来逃避瓢虫幼虫的捕食。

假死(thanatosis)是许多鞘翅目成虫和鳞翅目幼虫的防御方式。这些

昆虫若被惊扰就会从栖息的树枝等地方反射性跌落(reflex

dropping)；过一段时间后，它们又苏醒过来。因为许多天敌通常是

不取食死亡的猎物的，所以假死是这些昆虫躲避敌害的有效方式。

二、恫吓

有些昆虫在受到惊扰时，能作出各种威胁的姿势或鸣叫来防御，

以有效地吓退捕食者的进攻。有的昆虫还由于奇特的形状和鲜艳的颜

色，有些昆虫的防御姿势模拟了其它动物的防御行为。如巴西有一种

天蛾的幼虫，当栖息在树干上时，会混杂在环境中，若受到惊扰就会

象小蛇一样扭动身躯，腹末犹如蛇头一般，令袭击者望而生畏)。天

牛科成虫在受到攻击时可以发出鸣叫来威吓捕食者。

三、利用防御物

昆虫可利用的防御物有自然防御物和昆虫自身建造的防御物两

种。钻蛀性昆虫可通过取食树干而钻蛀到树干内以躲避敌害，如天牛

科幼虫。有些昆虫还可以分泌泡沫状物来保护自己，如沫蝉不少

鳞翅目幼虫主要利用外部防御物来保护自己。有的将防御物的外壳附

着在固定物上；而有的则背负移动，当昆虫化蛹时一，外壳又成了很好

的蛹室，如袋蛾。

水生昆虫石蛾(caddisfly)可以利用各种材料，如树枝、桃枝、

沙粒和小石子来建造外壳并在里边化蛹

有些昆虫可以利用食物残骸来保护自己。例如，daturabeetle

(Chrysomelidae)的幼虫将取食的植物残渣积累在背面，残渣中含

有大量的生物碱，能使捕食者产生厌恶。

第二节结构防御与群体防御

一、结构防御

结构防御(structuraldefense)是指昆虫利用身体某些特化的

部位来防御天敌捕食或侵袭的防御行为。

昆虫用于防御的特化结构很多，如硬化的表皮、特化的头部、特化的

口器、发达如钳的尾须。有毒腺的刚毛、带有胫刺的足等等。例如，

有些鞘翅目昆虫表皮的坚硬程度，即使用大头针也无法刺穿。有些蚂

蚁的头部异常骨化，且呈扁平状，可以用来堵住巢穴的入口，以防入

侵)

二、群体防御

群体防御(groupdefense)是指昆虫以群体出击的方式进行防

御的行为。例如蜂类、蚁类的护巢行为便是一种典型群体防御。群体

防御多见于真社会性昆虫，但其它昆虫也有这种行为。例如，锯角叶

蜂Neodiprion和Diprion属的儿种幼虫可以一起拉伸头尾部，从口

中吐出粘性的胶状物，以有效地防范寄生和捕食。当幼虫散开时，一

些小型捕食性天敌昆虫又可以攻击该幼虫并将其拉出而不惊动相邻

的幼虫。相反，若幼虫紧密地凑在一起，该天敌就很难拖走其中的幼

虫，即使拖走，也会被涂满幼虫分泌的粘性物质。

第三节化学防御

化学防御(chemicaldefense)是指昆虫利用各种化学物质进行

的防御行为。这类化学物质的来源有两个方面：一是昆虫腺体分泌的

内源性物质；一是昆虫从外部环境中获得的外源性物质。根据其化学

性质，这些物质可分为毒性物质和非毒性物质。非毒性物质又可分为

气味物质和驱避物质。

一、使用非毒性物质的防御行为

非毒性物质可以是昆虫表皮的腺体分泌的，也可以是昆虫从食物

中精炼出来的。例如，大斑眼蝶的成幼虫均可从所取食的植物马利筋

中分离出强心背。许多昆虫，如嶂螂、蟆蝮和一些鞘翅目昆虫，自身

就有独特的臭味，不断地释放到体表。利用非毒性物质进行防御的最

典型的例子是气步甲(PheropsophusjessoensisMor),俗名是放

屁虫，当其释放臭气时还会伴随着一声爆响。当遇到敌害时，气步甲

的腹部末端就会翘起瞄准目标，这时储存在体内的氢酿和过氧化氢被

运输到表皮腔内，在酶的催化下发生反应，随后将反应生成的酿类物

质释放开来。

实际上，许多非毒性物质在高浓度下也具有毒性。如芫菁科昆虫

分泌的斑螫素对皮肤有刺激性，可引起使皮肤溃烂；蚂蚁可以分泌蚁

酸来防御敌害。有的蚂蚁还可以将蚁酸喷射达30厘米远，而有的则

通过上颗咬开的伤口将蚁酸直接作用于皮下组织。

二、使用毒性物质的防御行为

从广义上，毒性物质应包括具刺的上皮细胞分泌的物质、口器注

射的唾液中的物质和鳞翅目昆虫毒毛腺分泌的有毒物质。

有的毒性物质可以降解机体组织，如捕食性昆虫唾液中的毒性物质。

有的毒性物质则可以麻痹对方，如寄生蜂可以先用麻醉剂将寄主麻

痹，然后再在其上产卵。有些麻痹物质仅对儿个寄主有效，这种特殊

性与化合物的性质有关而与寄生物的寄主选择无关。许多毒性物质是

不稳定的，只产生暂时的麻痹作用，以供产卵，而有些毒性物质则会

产生永久性麻痹作用。

第四节色彩防御

色彩防御(colorationdefense)是指昆虫利用身体的颜色来进

行防御的行为。能起防御作用的虫体色彩有：混隐色、瞬彩、警戒色

和拟态等。

一、混隐色

混隐色(disruptivecoloration)是指体色断裂成儿部分镶嵌

在背景色中，起躲避捕食性天敌的作用的色彩。

昆虫通过具有与所处环境相一致的体色而达到隐蔽的作用。这不

但要求昆虫体色与环境一致，还要求昆虫在形状和行为上也要相匹

配。例如，Philippiaeris属的一种蝗虫具有从亮土黄色到深绿色的

体色，并且身上布满斑点，这正与其所栖息的沙漠地相适应。昆虫的

这种适应性是在选择压力下长期进化的结果。同样的环境会使不同的

昆虫产生相同的色彩模式。

昆虫可以采用多种方式来完善这种伪装。例如，体躯上的亮暗斑

可以形成阳光与阴影镶嵌的假象；通过收紧翅和体躯以尽力减少虫体

的阴影等。有的昆虫的体色能变深或变浅，以抵消因光强度不同而引

起的体表反射色的改变。还有少数昆虫的体色可随环境颜色的改变而

随时改变。例如，有些蝗虫体色可以由白色变黄褐色直至变黑，以适

应周围变化了的颜色。

二、瞬彩

瞬彩(flashcoloring)是指平时隐而不露，只有当受到威胁时

才突然显露的色彩，瞬彩能对天敌或骚扰者起惊吓作用。

即使是最好的伪装，昆虫也难以蒙混过关。当昆虫的伪装被天敌

识破时.，有些昆虫还可采用瞬彩来进行防御。昆虫的这种由隐蔽到惊

现的剧烈色彩变化，可以惊扰捕食者，干扰其捕食行为。例如，当蝗

虫栖息在植物上时，会用混隐色将自己很好地伪装起来，当受到捕食

者惊动时，蝗虫便突然飞起并亮出艳丽的后翅，使捕食者的视觉发生

急剧变化而干扰其捕食。再如，柳杨紫目天蛾(Smerinthusocellstus

L.)的后翅上有一对明亮的眼斑。当休息时眼斑隐藏起来，使用混隐

色来伪装自己，但受到惊扰便会突然亮出眼斑以惊吓侵扰者(图

15-5)。所以瞬彩的作用主要是通过干扰侵扰者的搜索图像而产生惊

吓作用。

三、警戒色

警戒色(warningcoloration,aposematiccoloration)是指

昆虫的鲜艳色彩或斑纹，具有使天敌不敢冒然取食或厌恶的防御行

为。

许多昆虫具有艳丽的色彩，并以此作为防御敌害的有效方式。为

了警告捕食者，这些昆虫使用艳丽的色彩来展示自己。例如，青蛙若

取食了蜜蜂，被螫以后，它下次便不再捕食具有艳丽条纹的蜜蜂了。

相反，若青蛙捕食的是去掉蛰针的蜜蜂，它下次还会捕食蜜蜂。然而,

并不是所有具有艳丽色彩的昆虫都是为了警告捕食者，有些生活在花

丛中的昆虫常用艳丽色彩来伪装自己。

四、拟态

拟态(mimic”)是指昆虫在外形、姿态、颜色、斑纹或行为等

方面模仿它种生物或非生命物体，以躲避天敌的现象。拟态可分为贝

氏拟态(Batesianmimicry)、米勒拟态(Mullerianmimicry)、

瓦斯曼拟态(Wasmannianmimicry)、自拟态(automimicry)、模

拟多态(mimeticmimicry)、变形拟态(transformaionalmimicry)

和攻击拟态(aggressivemimicry)等。

贝氏拟态是指捕食者的可食者模仿有显著色型的不可食者的拟

态。该现象首先由英国博物学家HerwyWBates发现，并以其名字命

名。在贝氏拟态中，一般模拟者的数量少于被模拟者，这样才可能保

护模拟者不被捕食。

博物学家Muller发现有些拟态无论是模拟者还是被模拟者均为

不可食的，因此，后来人们把这种拟态命名为米勒拟态。其定义为，

数种关系不密切且均不合天敌口味的昆虫彼此间的拟态，捕食者尝试

其中1种后即不再攻击其它种的现象。昆虫采用这种拟态更有效，因

为只要捕食者捕食了任何1种就不会再去尝试捕食具有米勒拟态的

其它种。米勒拟态的各种昆虫不但色彩相似，形态也类似(图15-6)o

瓦斯曼拟态发生于蚁巢中，是指蚁巢中的客虫模拟巢主的行为，

因而有利于两者的共生(图15-7)。例如，在美国南加尼福尼亚地

区的小黑蚁蚁巢中就共生着体型酷似小黑蚁的昆虫。

自拟态是指同种群体中的某些个体因食物原因不合天敌口

味，而使后者不加害其它个体的现象。模拟多态是指某些鳞翅目昆虫,

特别是雌性蝶类中出现多种色型以及它种昆虫模拟此类色型的现象。

变形拟态是指昆虫在不同发育阶段模拟截然不同物体的现象。攻击拟

态是指捕食者模拟猎物的姿态等待时机袭击后者的现象。

第十六章昆虫的社会行为

社会行为（socialbehavior）是指同一种群的昆虫相互协作

所表现出的各种行为方式。社会行为包括求偶行为、交配行为、繁殖

行为、双亲行为等与性别有关的行为，以及领域行为、社会等级等与

性别无直接关系的行为。由于对食物和栖息地的要求相同，即生存所

需资源的生态位相同，同一昆虫种群内部个体之间对于资源的要求既

有相容的一面，如合作，又有不相容的一面，即竞争。合作和冲突是

维持昆虫社会稳定的两个不可分割的方面。所以按利害关系，社会行

为又可分为竞争关系、利他关系及合作关系等。领域的划分和各种社

会组织又都是社会行为的结果。

第一节社会性昆虫

社会性昆虫（socialinsects）是指以族群的形式生活在一起，

成员分化成若干品级或型，各司特殊职能的昆虫。其特征为：（1）

作为1个统一单位或群体共同生活的亲代和后代存在世代重叠；（2）

在群体内出现劳动分工，繁殖后代并不由所有个体执行；（3）群体

合力逐渐形成一些防卫结构或巢的形式。

通常，可将社会性昆虫分为：（1）真社会性昆虫（eusocial

insect）,即由不同世代个体组成、营高级群体生活、成员间分工协

作，共同完成群体各项工作的社会性昆虫。（2）类社会性昆虫

（parasocialinsect）,指仅由少数同世代的成虫组成的昆虫群体。

(3)亚社会性昆虫(subsocialinsect),指在群体生活中虽已出现

族群形式，但成员之间没有严格的社会等级和分工。(4)半社会性

昆虫(semisocialinsect),即群居在一起，除互相协作照料后代外,

已有初步社会分工。(5)准社会性昆虫分uasisocialinsect),即

同世代雌虫合作建巢、共同饲育幼虫。如隧蜂。

一般认为真正的社会性昆虫仅仅存在于等翅目和膜翅目中，其中比较

典型的代表是社会性蜜蜂、黄蜂、蚂蚁和白蚁。

一、社会性蜜蜂

蜜蜂的群体通常很大。每个健壮的蜂群内有1只体形大而且生

殖机能完善的雌蜂，即蜂王；数只较蜂王更为强壮的雄蜂；以及大约

4〜8万只体形较小、不能生殖的雌蜂即工蜂。未受精卵发育成雄蜂。

工蜂负责采集食物、加工花粉、照顾幼蜂、修筑和保护蜂巢等工作。

雄峰不参加任何劳作。

二、社会性黄蜂

社会性黄蜂称土蜂。在土壤的天然空腔、小动物的废弃巢穴、木

堆以及垃圾等处栖居。巢群的规模较小，群体内的个体数很少超过数

百只。相对地说，其类型分化和分工不够细致和严格。蜂王是雌蜂，

除负责产卵外，在蜂群建立后仍继续建筑卵室。新生的工蜂留在巢内

的时间长，其中最小的一般不离巢，只从事各项哺育工作。多数体形

较大的工蜂白天大部分时间外出采集花粉和花蜜，为蜂群提供食物。

少数体形较大工蜂的可承担防御的职责，在大蜂群中，此类守卫峰一

般在巢口，防止寄生物的入侵以及其它巢群的蜂偷窃贮存的食物。工

蜂都是雌性的。

三、蚂蚁

蚂蚁类型分化也很复杂。群体中包括儿只无翅雌蚁，儿只或许多

有翅雌蚁和雄蚁以及数千只雌性工蚁。工蚁并不完全一样，从体形上

可分为大工蚁、中工蚁和小工蚁。在建巢活动中，小工蚁的工作速度

和衔土量最多，中工蚁其次，大工蚁最差。工蚁的活动不仅由本身的

条件所决定，也受其它工蚁的影响。例如，在几只工蚁合作时，领先

行动的工蚁对于其它工蚁有促进作用，而迟钝的工蚁对于其它工蚁则

有相反的作用。

四、白蚁

白蚁群体中有1对或1对以上具有生殖能力的蚁后和蚁王；负责

守卫的兵蚁具有强大的上颗或锥状能分泌酸性毒液的颗管；工蚁有雌

有雄，从事筑巢、采食、喂养其它成员和照顾蚁卵等工作，数量最多。

有时还有不少有翅的繁殖蚁，在一定的季节飞离母巢创建新群。有些

种类的群体中，兵蚁和工蚁的体形都有大小之分。巢穴的地点、规模

和结构也随种类而不同。木材、树干和土壤中都可能存在白蚁巢；有

时耸立于平地之上，高达数米。黑翅土白蚁深居地下，群体很大，有

的多达200万只。蚁后和蚁王栖居在扁形厚壁的坚硬土腔内，又称王

宫。王宫位于直径长约1米的主巢内，巢中有泥片搭成的精致骨架。

主巢有隧道通往儿个或几十个副巢，大的副巢直径达40厘米左右。

主巢和许多副巢中都有一种多孔海绵样的物体，称为菌圃，它是由工

蚁用植物碎片、唾液和粪粒等制成的。菌圃上长满一层菌丝，菌丝又

相互连接生出许多小白球，分布于菌圃内外的凸凹面上。菌圃可做白

蚁的食物。这种白蚁一般要钻出地面来采集植物。但它们回避日光，

在行经路上或活动场所中，总用泥土搭成管状或片状的遮蔽物，也称

泥线或泥被。不过这些都只是临时性的建筑。

第二节竞争行为

动物在生存和繁衍后代的过程中，需要保护食物、巢穴、配偶等

资源，当同种其它个体或异种动物对有限的共同资源有相同需要时，

就会发生种内或种间竞争。昆虫社会内部存在的利益冲突有以下儿个

方面：

1.群体与群体之间昆虫各群体之间为了争夺筑巢地点、觅食区

和职虫总是表现出强烈的竞争。例如，蜜蚁(Myrmecocystusmimicus)

的1个群体通常是起始于几个小群体，每一个小群体约有2〜4只奠基

雌蚁。每个雌蚁是难以单独建群的，因为它的巢和后代常遭到附近同

种蚁群的袭击和劫掠。

2.王虫与王虫之间在群体的早期发展阶段，蜂王(或蚁王)常

为巢穴的控制权而展开激烈的竞争。例如，当长足胡蜂(Polistes

metricus)的巢穴较密集时，单个雌蜂所建的巢常常遭到侵占，因此

通常我们所见到的都是由多个雌蜂共建巢穴。巢被强占了的雌蜂要么

作为1个从属个体与优势雌蜂生活在一起，要么离开自己的巢试图去

接管另一个巢，也可能会被工蜂杀死。

3.职虫与过剩王虫之间社会性昆虫群体内存在冲突的1个最常

见的原因是存在多个王虫。多个王虫的存在比1个王虫多次交配更能

降低职虫与其喂养的幼虫之间的亲缘关系。一般说来，在多王的群体

中，王虫死后将由其姐妹取代其位置，但是在单王的群体内，王虫死

后是由职虫的姐妹取代其位置。由多个雌蜂共建的巢穴，在第一批后

代成长起来以后，这些奠基雌峰往往被无情的职虫杀死，王位将由1

只有生殖能力的职虫接替(通常是在婚飞以后)。在很多种类的社会

性胡蜂中，从属雌蜂也常被工蜂杀死或赶出巢穴。这些现象表明，在

抑制多雌性发展方面，职虫起着重要作用。

4.职虫与王虫之间在很多种类的社会性昆虫当中，王虫与有潜

在产卵能力的职虫之间也存在明显的利益冲突，特别是当群体很大，

职虫难以接触到王虫时。外貌似蜂王的工蜂往往受到蜂王的猛烈攻

击，而由它产的卵常被蜂王或其它工蜂吃掉，但也会有一些幸存者。

5.职虫与职虫之间在职虫之间也常常为竞争产卵机会和竞争1

个更有利于王位的位置而发生冲突。有1种小家蚁(Leptothorax),

工蚁中往往存在着一个永久性的优势等级，优势个体比从属个体能得

到更多的食物，因此卵巢也能发育得更好，甚至在有蚁王存在的情况

下，它们所产的卵也能占到较大比例。

第三节利他与合作行为

利他行为(altruism)是指一个个体以牺牲自己的适应来增加、

促进或提高另一个个体的适应。利他行为的主要结果，损失了基因的

适应能力一缩短了生命周期，或留下更少的后代。通过互惠、亲缘选

择和回报行为可以提高个体间的合作水平。在1个群体中，个体之间

反复地相遇和存在与它们之间的密切亲缘关系也有利于合作行为的

发生和发展。

工蚁以保护食物来源和保护富有生殖力的蚁后为首要职责。为了

达到这些目标，它们会即刻牺牲自己。蚂蚁在发现有侵略者通往蚁后

居所的入口时一，会从头上喷射出弹状物。

群居昆虫组织形态的进化甚至伴随着不同种类间的合作。美国科

学家运用DNA技术证实，那些种植蘑菇的蚂蚁在不断地发展自己的技

能。据报道，一些蚂蚁可以“种植”8种不同种类的蘑菇，尽管这些

蘑菇1次只生长1个。不同群体的蚂蚁间还通过互通信息，学习其它

蚁群如何种植蘑菇的技术。

1只独行的蚂蚁，做不了什么事情；儿十只凑到一起，可以搬动

一头死蛾；当有数千只蚂蚁形成群体时，它们就可以建造蚁丘。

昆虫社会行为的研究者们发现，蚂蚁群体中总有少数“懒蚂

蚁”，它们不参加搬运已经发现的食物，老在那里东游西逛。把这些

“懒蚂蚁”集中起来独立生活，其中多数会参加劳动，却仍有一定比

例的“懒蚂蚁”。经过深入研究，人们才明白这是蚂蚁社会长期演化

的结果。原来，这些“懒蚂蚁'是寻求新食物源的尖兵。没有它们的

劳动，大批蚂蚁就会在搬完1处食物后歇下来等待。那些没有“懒蚂

蚁”的种群，早在生存竞争中灭绝了。

为什么社会性昆虫分工明确呢?有人认为这是它们的本能；但更

多的人则认为是由于它们各阶层成员之间存在着“食物互惠”的关

系。以蜜蜂为例，蜂王在产卵前，工蜂把蜂房打扫得干干净净；蜂王

在产卵时总有很多工蜂照料它；蜂王休息时,工蜂轮流喂养它;当蜂

王在巢中行走时，巢内其它蜂都给它让路，如此等等。这是因为蜂王

本身能从口器中的上颗腺分泌出一种特殊物质即“蜂后质”，遍布到

蜂王全身，工蜂喜欢这种物质，井经常在蜂王身体上舐食。这种物质

可以阻止工蜂卵巢发育，同时还具有指挥工蜂行为的功能，使蜂群内

形成不同阶层。实际上是1种行为调节激素(1种不饱和脂肪酸)。

白蚁和蚂蚁的蚁后也能分泌这种激素物质。关于社会性昆虫的行为调

节激素的本质和调节机制仍是昆虫行为学家们研究的热点。

第四节通讯交流

从功