植物育种学各章主要知识点（杨存义） 第八章 远缘杂交育种学习资料

第二节远缘杂交不易交配的克服方法第一节远缘杂交的作用第三节远缘杂交夭亡、不育及其克服方法第四节控制远缘杂种后代的分离与选择第八章远缘杂交育种2.特点

1.定义3.远缘杂交的作用第一节远缘杂交的作用1.定义远缘杂交（widecross）：不同种、属或亲缘关系更远的物种间杂交，产生的后代为远缘杂种。种间杂交（interspecifichybridization）甘蓝型油莱×白菜型油属间杂交（intergenerichybridization）普通小麦×山羊草亚远缘杂交（sub-widecross）籼稻×粳稻等2.特点①.杂交不亲和，即交配不易成功。例：粳稻品种农垦58×高粱（四个品种混合花粉），共做357朵花，只得1粒F1种子，杂交成功率0.28%

②.杂种易夭亡：

幼苗发育不良，易中途死亡。2.特点

③.杂种结实率低，甚至完全不育：

水稻×稗草，F1结实率<5%。2.特点×

④.杂种后代强烈分离

分离范围广，时间长，中间类型不易稳定。2.特点3.远缘杂交的作用（2）是研究物种演化的重要试验手段之一

（1）是作物形成的重要途径，生物进化的重要因素之一（3）是作物育种的重要途径之一（1）作物形成、生物进化

远缘杂交是物种形成的重要途径，远缘杂交可打破种（或科、属）之间的界限，使不同物种间的遗传物质进行交流或结合，将两个或多个物种经过长期进化积累起来的有益特性结合起来，再经过染色体组天然加倍和自然选择，形成生命力更强的新物种。作物形成、生物进化

普通小麦（2n=42）的形成:（1）

第一次杂交（7000前）野生一粒小麦×拟斯卑尔脱山羊草T.aegilopoidesAegilopsspeltoidesAB（7+7=14）

第二次杂交野生二粒小麦×粗山羊（节节麦）T.dicoccoidisAABB2n=28DD2n=14AegilipssquarrosaABD7+7+7=21

斯卑尔脱小麦AABBDD(2n=42)普通小麦Chr加倍Chr.加倍进一步演化木原均(HitoshiKihara)1893-1986（2）研究物种演化人类在研究各物种间的亲缘关系和生物进化时，可通过远缘杂交的手段，使物种间在自然进化中出现的一系列中间类型得以再现，从而确定物种间的亲缘关系和提供建立进化理论的依据。

小麦×黑麦F1

（21+7=28）小黑麦2n=24=6x=422n=48=2x=142n=56加倍

①.人工合成新品种、新种质：（3）作物育种手段之一a.完全双二倍体新物种：由2两套来源和性质不同的染色体组结合形成杂种。

b.不完全双二倍体新物种：由双亲的一部分染色体组结合而成。普通小麦×长穗偃麦草AABBDDBBEEEEFFFF2n=422n=70回交AABBDDEEAABBDDFF2n=562n=56

二种不完全双二倍体新物种—八倍体小偃麦（3）作物育种手段之一②引入异缘染色体：

a.异附加系：在一个物种正常染色体组的基础上添加另一物种的一对染色体而形成的新类型。选育的基本方法是：杂交、回交、分离、选择，并辅以细胞学鉴定。

②引入异缘染色体：

b.异代换系和易位系：

•异代换系是某物种的一对或几对染色体被另一物种的一对或几对染色体所代换形成的新系统。

•易位系是某物种的一段染色体被另一物种的一段染色体所代换后形成的新系统。

•选育方法：自发的染色体代换和易位、人工的染色体代换和易位

②引入异缘染色体：

b.异代换系和易位系：

与利用远缘杂交合成新物种相比，有目的地向一个物种引入（或代换）一条和一部分节段染色体，育种程序更复杂，但选择性更强，使用价值较大，故育种成效也大。

③引入异源染色体节段或基因

通过远缘杂交将带有一个或几个基因的异种染色体片断导入现有品种，以改良现有品种的某个或某些性状。

a.杂交、回交：对目标性状选择，通过性状的分离与重组达到目的；

b.远缘杂交和辐射相结合：人为地打断染色体使带有目标性状的基因的异源染色体片断嵌入改良品种的某个染色体中；

③引入异源染色体节段或基因

a.改良品种的抗病性、抗逆性和适应性

例：美国普通小麦×苏联二粒小麦品种

Hopo及H44品种

抗秆秀和叶锈

③引入异源染色体节段或基因

b.改良品种的品质性状例：海南糖业研究所高粱×甘蔗

高粱蔗

粮糖双丰收

④创造雄性不育系和质核杂种：

通过远缘杂交和回交进行核置换，将不同物种的不育细胞和不育核基因结合在一起，获得雄性不育系S(msms)。

例：水稻红莲不育系为红芒野生稻×连塘早育成

⑤诱导产生单倍体：

二倍体球茎大麦（H.buibosum）与二倍体普通大麦的种间杂种F1，由于选择性地排除了球茎大麦染色体，大部分杂种F1是“似普通大麦型”的单倍体。胡道芬（1980）利用普通小麦×球茎大麦→小麦单倍体→新品种。第二节远缘杂交不易交配的克服方法1.远缘杂交的不易交配性2.不易交配性的原因3.克服不易交配性的方法1.不易交配性表现1）.花粉不能在异种植物柱头上发芽；2）.花粉发芽后花粉管不能进入柱头；3）.花粉管进入柱头后生长缓慢甚至破裂，不能进入子房；1.不易交配性表现4）.花粉管生长正常但不能进入子房；5）.花粉管进入子房但雌雄配子不能结合；6）.配子受精不完全，如精子只和卵子结合而未与极核结合等；2.原因1）.花期不遇与花器构造的隔离：有些植物花器构造特殊，花柱特别长，即使其他种的花粉在柱头上能发芽生长也无法到达胚囊。

2）.生理差异的隔离：细胞渗透压、酶的组成，激素以及酸碱度的微小差异都可阻止外来花粉的发芽。2.原因

3）.遗传上的差异：染色体数目，结构及基因组成的差异都可以导致不易交配。

例：在小麦与黑麦远缘杂交中发现，它们的可交配性受一、二个隐性基因K1、K2影响，如果将这些基因由易与黑麦杂交的品种中转移到不易与黑麦杂交的品种中，可增加后者与黑麦的交配性。2.原因3.克服远缘杂交不易交配的方法

1）.亲本的选择与组配①同一物种内不同变种或品种间在遗传、生理及形态、细胞的结构上常有很大差异；用两个物种内不同变种或品种广泛测交，选找适当的亲本，以克服远缘杂交不易交配性。例：小麦与长穗偃麦草的杂交试验中结实率差异大高的达76.39%，低的仅0.35%。

1）.亲本的选择与组配②注意正反交差异，确定合适的母本也很重要；例：小麦×黑麦结实率60%

黑麦×小麦结实率2.5%a.花粉渗透压小的做母本；b.栽培种做母本；c.染色体数多的做母本。3.克服远缘杂交不易交配的方法

2）媒介法（桥梁法）当远缘亲本直接杂交不易成功时，可寻找能分别与双亲杂交的第三种作物做媒介，使杂交或得成功。3.克服远缘杂交不易交配的方法二粒小麦小伞山羊草非二粒小麦染色体似二粒小麦染色体中国春小麦普通小麦-二粒小伞山羊草杂种连续回交带小伞山羊草一条染色体的附加系X-射线带小伞山羊草抗叶锈基因的中国春小麦小麦-小伞山羊草单基因置换二粒小麦染色体小伞山羊草图8-2小麦抗叶锈病基因的转育示意图

3）采取特殊的授粉方式<1>混合授粉：a.父本不亲和性花粉中掺入少量母本亲和性花粉，可解除母本柱头上分泌的阻碍异种花粉发芽的特殊物质；例：苹果×梨，梨花中加少量苹果花粉3.克服远缘杂交不易交配的方法

3）.采取特殊的授粉方式：<1>混合授粉：b.不亲和性花粉与亲和性死花粉混合授粉，利用亲和性死花粉的蛋白质，使柱头识别上发生误差，“蒙骗”过关。3.克服远缘杂交不易交配的方法

3）.采取特殊的授粉方式：<2>重复授粉：由于母本柱头的成熟程度和生理状况在不同时间内有所不同，故在不同时间内重复授粉就可能遇到柱头最适宜的授粉时期。

3.克服远缘杂交不易交配的方法3）.采取特殊的授粉方式：<3>提前或延迟授粉：母本柱头上分泌的识别物质，在柱头未成熟和过度成熟时可能都处于最低状态，此时授粉有可能提高远缘杂交的可交配性。

3.克服远缘杂交不易交配的方法4）染色特预先加倍在远缘杂交前将亲本的染色体加倍，能促进杂交成功。例：将无茎薯（2n=48）和葡枝染色体（2n=48）染色体加倍，再与马铃薯（2n=28）杂交，得到大量杂种。3.克服远缘杂交不易交配的方法

5）.理化因素处理温度、紫外线、电离辐射、植物激素等，通过理化作用提高杂交亲和性。例：用x射线、紫外线照射母本去雄穗或父本穗子后再进行授粉，可使小麦与燕麦杂交成功。3.克服远缘杂交不易交配的方法

6）柱头手术、子房受精与试管受精柱头手术：将母本柱头剪短，使花粉经历较短的行程到达胚囊，也可以将父本已经授粉，花粉刚发芽的柱头割取上端部分移植到母本柱头上。子房受精：切除花柱，将花粉直接散在子房顶端。试管受精：先将未受精的胚珠从子房中剥出，在试管内进行离体人工培养。3.克服远缘杂交不易交配的方法

7).细胞融合在有性远缘杂交不能进行时，可采用体细胞杂交获得种属间杂种。

3.克服远缘杂交不易交配的方法第三节远缘杂种夭亡不育及克服方法1.远缘杂种的夭亡与不育2.克服方法1）表现杂种夭亡：指在受精成功后，杂种幼胚、种子、幼苗在发育成成株以前死亡。1.夭亡与不育不正常、不完整的胚和种子（1）幼胚不能发育或中途停止发育；（2）幼胚畸形、不完整；（3）没有胚乳或极少胚乳，不能给胚提供营养；（4）胚和胚乳间形成离层，妨碍了营养物质从胚乳进入胚；（5）胚和母体不协调，形成皱缩的种子，不能发芽或发芽后死亡；杂种夭亡不正常的后代

（1）F1不同发育时期出现生育停滞或死亡；（2）生育失调，营养体虽生长繁茂，但不能形成生殖器官；（3）F1植株的生殖器官异常，不能产生有活力雌、雄配子。1.夭亡与不育1）表现杂种不育2).原因(1).质核互作不平衡：从生化角度看，生物个体生长发育所需的物质大部分是靠核基因控制，在细胞质中合成的，质核不协调，必然会影响所需物质的合成，从而影响到生长发育，并有可能造成不育。(2).染色体不平衡

指一种物种的染色体组，染色体数目、结构、性质与另一物种不平衡，可造成生理上不协调，影响生长发育及减数分裂中不配对造成杂种不育。2).原因2）原因(3).基因不平衡指物种间基因的差异，不同的物种DNA分子的大小，核苷酸序列和结构上很不相同，因此就整个分子来说，大多数很难亲和，尤其是DNA携带的遗传信息所调控的功能差异很大，彼此很难协调地共处于一个细胞中。这种情况下，异缘DNA进入后被细胞中的各种内切酶所裂解或排斥，造成遗传功能紊乱，不能合成适当的物质并形成正常有功能的配子。2.克服方法1).利用化学药剂处理杂种合子，促进幼胚发育：有些远缘杂交受精后幼胚很快死亡，而受精后有某些化学药剂处理有利于杂种幼胚的发育；例：提莫菲维小麦×黑麦，授粉8小时后每天用EACA处理一次，处理四天，诱导有胚和胚乳的种子从11.4%（ck）增加到18%。2）.杂种胚的离体培养•可在不利条件发生前，将杂种胚取出进行离体培养，直到生长出叶和根，以获得可育的杂种。•可在受精后若干天或种子成熟后将胚取出，植于培养基中培养，直至长出根和叶，能够自养时再移入土壤。2.克服方法2.克服方法3）杂种染色体加倍：二个远缘亲本具有不同染色体组以及不同染色体数时，常因为染色体不能配对而导致杂种不育。这种情况下，采用染色体加倍，可有效地获得双二倍体杂种，可恢复育性。4）.利用回交法：①杂种表现雄性配子败育，而雌性配子中常有少数比较正常，这种情况采用亲本之一的正常雄配子，对杂种的雌配子授粉，即可得到少量回交杂种种子，该方法简易有效。2.克服方法2.克服方法4）.利用回交法：②当杂种的染色体数目过多时，染色体加倍不易成功，也可用回交法。普通小麦（2n=56）×长穗偃麦草（2n=56），用回交法很容易得到杂种后代，因为这个杂种常常是雄配子败育而雌配子少部分比较正常（个别组合也有雄配子比较正常的，也可将杂种的花粉返回交到其亲本小麦上去）。5）延长杂种生育期：可以设法将杂种保留下来，因为有些杂种可通过自动调节或人工特别培养而逐渐恢复生殖机能。2.克服方法6).其他方法：(1）嫁接：将杂种F1嫁接到母本植株上。用普通的甜三叶草（Melilotus-alba）和这种化学物质含量较低的三叶草杂交，所得F1都是白苗，不久就死亡，当把F1嫁接到母本植株上时，得到了成活的F1植株，再与母本回交，由此育成了coumain含量低的新品种。2.克服方法6）.其他方法：（2）特殊基因的利用：在小麦中可以利用5B缺体诱导染色体配对，进而提高杂种的育性，当5B不存在时，可诱导配对，配对频率的提高有可能提高杂种的育性。水稻中，发现一组广亲和性基因，与亚种间杂种的育性有关，当广亲和性基因存在时，可提高籼粳交杂种的育性。2.克服方法6）.其他方法：（3）广泛测交：选配适当亲本不仅是克服远缘杂交不可交配性的有效措施，同时也是克服远缘杂种夭亡和不育的有效措施。普通小麦与中间偃麦草杂交时，因小麦亲本的不同而杂种种子的发芽率，苗期夭亡以及最后成活百分率差异很大，植株成活率最低为3~4%，最高达30%以上。2.克服方法第四节控制远缘杂种后代的分离和选择1.后代分离和遗传的特点2.远缘杂交后代分离的控制3.远缘杂种后代处理特点4.后代选择实例1.远缘杂种后代分离和遗传特点2）.分离类型丰富，性状变异幅度大1）.分离无规律性3）.分离世代长，稳定慢4）.有向两亲分化的现象1）分离无规律性种间杂种后代性状的分离常常无规律性，因为种间染色体不一定存在同源关系，故不会出现规律性的分离比例。2）分离类型丰富变异大分离类型丰富、性状变异幅度大，在后代的类型非常丰富，有超亲类型。3）分离世代长稳定慢有的在F2出现剧烈分离，有的到F3、F4才出现剧烈分离，常延续到7~8代，甚至到十几代仍不稳定。4）.有向两亲分化的现象远缘杂种的中间类型不易稳定，常在后代中消失，后代生长健壮的个体常是与亲本性状相似的个体，即随着世代的演进，出现回复亲本的趋势。2.远缘杂后代分离的控制1）F1染色体加倍2）诱导远缘杂种产生单倍体3）诱导产生异附加系、代换系和易位系4）回交1）F1染色体加倍用秋水仙素等药剂处理，使杂种染色体数加倍，形成二倍体不仅能使杂种可育，也能加速后代的稳定，但还需通过双二倍体新种不同品系之间的杂交或利用亲本之一与之回交选育，才可能创造出有应用价值的新物种或新品种。2）诱导远缘杂种产生单倍体远缘杂种的花粉大多不育，也有少数具不同程度的生活力，因此，F1花粉→（离体培养）单倍体植株→（染色体加倍）纯合二倍体。这一方法可克服性状分离，迅速获得稳定的新类型，如王敬驹等诱导小麦与无色冰草的八倍体新品种获得成功。3）诱导产生异附加系等•利用异附加系是远缘杂种中保留野生种的一对染色体（此染色体带有控制要引入性状的基因）•代换系是用野生种的一对染色体代换了栽培种控制不利性状的一对染色体；•利用染色体节段转移产生易位系，可把仅仅带有目标基因的染色体节段转移给栽培品种。回交可克服杂种的不育性，也可控制疯狂分离。4）回交

123注：1为桂夏豆2号；2，3为桂夏豆2号×2Z2注：1为桂夏豆2号；2，3，4为桂夏豆2号×（桂夏豆2号×Z4）3.远缘杂种后代的处理特点2）放宽早代材料选择标准1）早代种植较大的群体3）采用适宜的处理方法1）早代种植较大的群体杂种早代需种植较大的群体，并采用适宜的育种方法，远缘杂种F2及以后世代普遍出现不同程度的不育性，生长不良的植株较多，还有一些畸形植株，有的中途夭亡，有的发芽率低，出苗率低，所以F2~F3所要求的分离群体要比品种间杂交组合大得多，在较大的群体中才有可能通过分离，重组和选择，选出优良基因组合的个体。2）放宽早代材料选择标准•对于某些F2代分离不明显的远缘杂种不要轻易淘汰，在F3后还可能出现显著的性状分离，可混播、混选，到显著分离时再单株选择。•如普通小麦和中间偃麦草的杂种一代完全不育或育性极差，第二代育性就显著恢复，F3~F4育性进一步恢复，大部分小麦型植株结实已恢复正常，到F5~F6无论是小麦型还是中间型在人工定向选择下都基本恢复正常，籽粒饱满。3）采用适宜的处理方法