生物化学 第二章 糖代谢学习资料

第二章糖代谢第一节

糖酵解作用糖类（carbohydrates)

——

即碳水化物，从化学结构上来讲是一类多羟基的醛或酮及其衍生物。一、糖类的概念（P311）

二、糖的生理功能1、氧化供能：这是糖的主要功能。2、机体的重要碳源：

糖可转变成氨基酸、脂肪、核苷等。3、组织结构的重要成分：如糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂。

4、形成生理活性物质：

如NAD+、FAD、ATP等

三、糖的消化与吸收1、糖的消化：部位：

主要在小肠，少量在口腔淀粉麦芽糖+麦芽三糖

40%25%α-临界糊精+异麦芽糖

30%5%葡萄糖α-淀粉酶α-葡萄糖苷酶α-临界糊精酶过程：2、糖的吸收：GNa+GNa+K+泵

Na+K+K+小肠粘膜细胞

肠腔Na+GGNa+Na+

G葡萄糖以协同运输的方式进入细胞葡萄糖运载蛋白

四、糖代谢的概况

葡萄糖酵解途径丙酮酸有氧无氧H2O及CO2乳酸乙醇糖异生途径乳酸、生糖氨基酸、甘油糖原糖原分解糖原合成

磷酸戊糖途径

核糖

+NADPH+H+食物消化与吸收糖酵解（glycolysis)

——

指细胞在细胞质中分解葡萄糖生成丙酮酸的过程，此过程中伴有少量ATP的生成。*部位：细胞质葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD+→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H2O+2H+

一、糖酵解的反应过程*第一阶段：

由葡萄糖生成磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸（准备阶段）*第二阶段：由甘油醛-3-磷酸转变成丙酮酸。（放能阶段）（一）、酵解准备阶段

1、葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖

(glucose-6-phosphate,G-6-P)OCH2HOHOHOHHOHHOHHH葡萄糖ATPADPMg2+己糖激酶OHOHOHHOHHOHHOCH2H6-磷酸葡萄糖PP肝中的己糖激酶也称为葡萄糖激酶肌肉中受6-p-G抑制；肝中受血糖调节2、

6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖

(fructose-6-phosphate,F-6-P)

己糖异构酶HOHHOHOHHOCH2OHCH2O6-磷酸果糖OPPHOHHOHOHHHOHHCH2O6-磷酸葡萄糖OPP

3、

6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖

（1,6-fructose-biphosphate)ATPADPMg2+6-磷酸果糖激酶-1HOHHOHOHHOCH2

CH2O1,6-二磷酸果糖OOPPHOHHOHOHHOCH2OHCH2O6-磷酸果糖OP整个过程的限速步骤4、一分子磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛+CCH2OHCH2OOPPCHOHCH2OCHOPP

醛缩酶HO1,6-二磷酸果糖CCCCCH2OCH2OHOHOHHHPPPP5、磷酸丙糖的同分异构化磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛CCH2OHCH2OOPPCHOHCH2OCHOPP磷酸丙糖异构酶6、3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸Pi、

NAD+NADH+H+3-磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛CHOHCH2OCHOPPCHOHCH2OCO=O

PP（二）、酵解放能阶段

7、1、3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸CHOHCH2OCO=OPPADPATP磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油酸CHOHCH2OCOOH

P※如上反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程，称为底物水平磷酸化。

(substrate

levelphosphorylation

)8、3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸CHOHCH2OCOOH

PCHOHCH2OCOOH

P磷酸甘油酸变位酶9、2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP

)磷酸烯醇式丙酮酸+H2O2-磷酸甘油酸CHOHCH2OCOOH

PCCH2OCOOH

P烯醇化酶10、磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸C=OCH3丙酮酸COOH

ADPATPK+Mg+丙酮酸激酶CCH2OCOOH

P磷酸烯醇式丙酮酸二、丙酮酸的去向：（一）、有氧条件下进入三羧酸循环（二）、无氧条件下生成乳酸或乙醇发酵：无氧条件下，细胞转变NADH为NAD+，同时产生ATP的过程。丙酮酸乳酸NADH+H+

来自于上述第6步反应中的

3-磷酸甘油醛脱氢反应乳酸脱氢酶(LDH)NADH+H+CO2乳酸发酵：乙醇发酵：丙酮酸乙醛丙酮酸脱羧酶乙醛乙醇乙醇脱氢酶NADH+H+NAD+NAD+E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸激酶糖酵解GluG-6-PF-6-P1,6–ＢPFATPADPATPADP乳酸NAD+1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2

E1

E3

NADH+H+

三、糖酵解的调节：关键酶①

己糖激酶②

6-磷酸果糖激酶-1③

丙酮酸激酶调节方式①

别构调节②

共价修饰调节(一)、6-磷酸果糖激酶-1:*别构调节别构激活剂：

AMP、

ADP、F-2,6-2P别构抑制剂：

柠檬酸、ATP（高浓度）ATP在此酶有二个结合部位：①活性中心的底物结合部位（低浓度时）②活性中心外的别构调节部位（高浓度时）2,6-二磷酸果糖的合成和分解*2,6-二磷酸果糖该酶最强的变构激活剂PiH2O果糖二磷酸酶-26-磷酸果糖2,6-二磷酸果糖ATPADP6-磷酸果糖激酶-2（磷酸酶活性/果糖二磷酸酶-2）6-磷酸果糖激酶-26-磷酸果糖激酶

-2胰高血糖素CAMPATPADPPi磷蛋白磷酸酶(激酶活性)PKAP*共价修饰调节胰岛素（二）、丙酮酸激酶：1、别构调节别构抑制剂：ATP,丙氨酸别构激活剂：1,6-二磷酸果糖2、共价修饰调节：(肝细胞中）丙酮酸激酶丙酮酸激酶ATPADPPi磷蛋白磷酸酶（无活性）（有活性）胰高血糖素PKA,CaM激酶P

(三)、己糖激酶或葡萄糖激酶：*6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，肝葡萄糖激酶受血糖水平调节；*长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶

四、糖酵解的生理意义1、为机体迅速提供能量，对肌肉收缩尤其重要。2、为某些细胞提供能量：①

无线粒体的细胞，如：红细胞②

代谢活跃的细胞，如：白细胞、神经元、

骨髓细胞③厌氧生物和深海鱼类产能方式糖的有氧氧化第二节

葡萄糖在有氧情况下，彻底氧化成水和CO2的过程。有氧氧化是机体主要供能方式。

*部位：胞液及线粒体糖的有氧氧化

(aerobicoxidation)葡萄糖有氧氧化概况：葡萄糖6-磷酸葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰CoA三羧酸循环H++e-O2O2O2H2OCO2胞液线粒体

一、有氧氧化的过程第一阶段：酵解途径（同前）第二阶段：丙酮酸氧化生成乙酰CoA第三阶段：三羧酸循环和氧化磷酸化胞液线粒体（一）丙酮酸的氧化脱羧*丙酮酸进入线粒体丙酮酸乙酰CoA

NAD+，HSCoACO2，NADH+H+

丙酮酸脱氢酶复合体*丙酮酸转变为乙酰CoA(acetylCoA)丙酮酸脱氢酶复合体：

组

成

丙酮酸脱氢酶(E1)二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)

二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)

辅

酶

TPP

硫辛酸、HSCoA

FAD、

NAD+

重新扫图丙酮酸乙酰辅酶A（二）三羧酸循环

（TricarboxylicacidCycle）

三羧酸循环也称为柠檬酸循环，因Krebs正式提出了此学说，故又称为Krebs循环。

该循环由一连串反应组成。

所有的反应均在线粒体中进行。（1）

柠檬酸的合成

乙酰辅酶A（acetylCoA）与草酰乙酸（oxaloacetate）缩合成柠檬酸（citrate）

反应由柠檬酸合酶（citratesynthase）催化1、反应过程Citratesynthase*柠檬酸合酶草酰乙酸乙酰辅酶A柠檬酸（2）

异柠檬酸的形成

此反应是由顺乌头酸酶催化的异构反应

由两步反应构成（1）：脱水反应（2）：水合反应柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸（3）

第一次氧化脱羧

异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶（Isocitratedehydrogenase）作用下，氧化脱羧而转变成

-酮戊二酸（

-Ketoglutarate）*异柠檬酸

-酮戊二酸异柠檬酸脱氢酶（4）

第二次氧化脱羧

在

-酮戊二酸脱氢酶复合体催化下，

-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA；

该复合体的组成及催化机理与丙酮酸脱氢酶复合体类似。*

-酮戊二酸

-酮戊二酸脱氢酶复合体琥珀酰CoA（5）

底物水平磷酸化

在琥珀酰CoA合成酶催化下，琥珀酰CoA高能硫酯键水解与GDP(鸟苷二磷酸)磷酸化偶联，生成琥珀酸、GTP和辅酶A。

这是三羧酸循环中唯一直接生成高能磷酸键的反应。1.一分子乙酰基氧化为CO2;2.两分子NAD+还原为NADH;3.产生一个高能磷酸基团(GTP或ATP)琥珀酸琥珀酰CoA（6）

琥珀酸脱氢生成延胡索酸

此反应由琥珀酸脱氢酶催化，其辅酶是FAD，是三羧酸循环中唯一与内膜结合的酶。琥珀酸延胡索酸琥珀酸脱氢酶（7）

延胡索酸加水生成L-苹果酸（延胡索酸水化酶）立体异构特异性延胡索酸L-苹果酸延胡索酸水化酶（8）

苹果酸脱氢生成草酰乙酸

苹果酸脱氢酶催化此反应，辅酶是NAD+

L-苹果酸草酰乙酸苹果酸脱氢酶2、小

结

三羧酸循环的要点：①

一次三羧酸循环

：

消耗

一分子乙酰CoA，经四次脱氢，二次脱羧，

一次底物水平磷酸化；

生成

1分子FADH2

，3分子NADH+H+，2分子CO2，1分子GTP。

什么是三羧酸循环？③

中间产物需要补充。

三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直接从乙酰-CoA合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物；同样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为CO2和H2O。②

整个循环反应为不可逆反应。为什么？磷酸烯醇式丙酮酸*草酰乙酸的来源：草酰乙酸

丙酮酸丙酮酸羧化酶天冬氨酸谷草转氨酶

柠檬酸柠檬酸裂解酶苹果酸苹果酸脱氢酶草酰乙酸的回补PEP羧激酶3、三羧酸循环的生理意义

是三大营养物质氧化分解的共同途径；

是三大营养物质代谢联系的通路；(P325)

为呼吸链提供还原当量H++e-；

为其它物质代谢提供小分子前体。乙酰-CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+3NADH+2H+FADH2+GTP+CoASH（四）、氧化磷酸化

还原当量

H++e-

进入呼吸链彻底氧化成H2O,并生成ATP。(线粒体)线粒体内：1分子NADH+H+经过氧化磷酸化生成2.5ATP1分子FADH2经过氧化磷酸化生成1.5ATP异柠檬酸脱氢酶

-酮戊二酸脱氢酶系柠檬酸合酶柠檬酸循环ATP和还原型辅酶生成情况

二、有氧氧化生成的ATP反

应辅

酶ATP第一阶段葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1,6-双磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛2×1,3-二磷酸甘油酸2×1,3-二磷酸甘油酸2×3-磷酸甘油酸2×磷酸烯醇式丙酮酸2×丙酮酸第二阶段2×丙酮酸2×乙酰CoA第三阶段2×异柠檬酸2×α-酮戊二酸2×α-酮戊二酸2×琥珀酰CoA2×琥珀酰CoA2×琥珀酸

2×琥珀酸

2×延胡索酸

-1-12×2.5或2×1.5*2×12×12×2.52

×2.52×2.52×12×1.52×2.5净生成32(或30)ATP2×苹果酸2×草酰乙酸NADH+H+NADH+H+

底物磷酸化

底物磷酸化FADH2NADH+H+NADH+H+NADH+H+

底物磷酸化★磷酸甘油穿梭：(昆虫飞行肌)2分子NADH进入线粒体，经磷酸甘油穿梭系统，胞质中磷酸二羟丙酮被还原成3-磷酸甘油，进入线粒体重新氧化成磷酸二羟丙酮，但在线粒体中的3-磷酸甘油脱氢酶的辅基是FAD，因此只产生3分子ATP。磷酸二羟丙酮

NADH+H+NAD+磷酸甘油线粒体胞液磷酸二羟丙酮

磷酸甘油FADH2FAD+1.5ATP磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶草酰乙酸苹果酸

NADH+H+NAD+天冬氨酸谷氨酸ɑ-酮戊二酸天冬氨酸苹果酸

草酰乙酸线粒体胞液ɑ-酮戊二酸谷氨酸NADH+H+NAD+呼吸链(2.5ATP)糖酵解苹果酸-天门冬氨酸穿梭.(心脏和肝脏)

三、有氧氧化的调节关键酶①

酵解途径：

己糖激酶丙酮酸激酶

6-磷酸果糖激酶-1②

丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体③

三羧酸循环：柠檬酸合酶

α-酮戊二酸脱氢酶复合体异柠檬酸脱氢酶1、丙酮酸脱氢酶复合体别构抑制剂：乙酰CoANADHATP别构激活剂：

AMPADPNAD+*乙酰CoA/

HSCoA

或

NADH/

NAD+

时，其活性也受到抑制。⑴

别构调节2Pi2H2O磷酸酶2ATP2ADP蛋白激酶ADP，NAD+乙酰CoA，NADH-

++Ca2+

胰岛素TPPTPPCH2OHCH2OH有活性TPPTPPCH2OCH2O无活性PP⑵

共价修饰调节2、TCA的调节：调节点

异柠檬酸

脱氢酶α-酮戊二酸脱氢酶复合体激

活抑

制NADH/NAD+

ATP/ADP

NADH/NAD+

ATP/ADP

ADP琥珀酰CoA[Ca2+]i

[Ca2+]i

*当氧化磷酸化的速率低时，NADH和FADH2保持还原状态，TCA循环无法进行脱氢反应，从而受到抑制。柠檬酸合酶ADP柠檬酸2ADPATP+AMP腺苷酸激酶

体内ATP浓度是AMP的50倍，经上述反应后，ATP/AMP变动比ATP变动大，有信号放大作用，从而发挥有效的调节作用。ATP/ADP或ATP/AMP比值升高抑制有氧氧化，降低则促进有氧氧化。

ATP/AMP效果更显著。*另外：四、巴斯德效应(Pastuereffect)

——在厌氧条件下,向高速发酵的培养基中通入氧

气,葡萄糖消耗减少,抑制发酵产物积累的现象。

机

制：

有氧时，NADH+H+可进入线粒体内氧化，丙酮酸进一步氧化;

缺氧时，NADH+H+不能氧化，丙酮酸作为氢接受体而转变成乳酸。五、乙醛酸循环1、乙醛酸循环的生化历程3、乙醛酸循环的生理意义

2、乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系

OCH3-C-SCoACoASH1.乙醛酸循环生化历程的比较柠檬酸异柠檬酸

－酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA草酰乙酸

O

OH-C-C~OH乙醛酸

OCH3-C-SCoA苹果酸延胡索酸123452.乙醛酸循环总反应式及其与糖异生的关系草酰乙酸糖异生途径+2CoASH+NADH+H+COO-CH2CH2COO-琥珀酸

OCH3-C~SCoA+NAD+2琥珀酸3、乙醛酸循环的生理意义

1.微生物中，二碳单位合成四碳单位的途径2.植物中，种子萌发产生乙酰CoA，通过乙醛酸循环产生四碳和葡萄糖，供根茎需要。磷酸戊糖途径第三节

*磷酸戊糖途径

一、亚细胞定位：胞液

二、反应过程：(Pentosephosphatepathway)第一阶段：氧化反应（不可逆）

生成磷酸戊糖，NADPH及CO2第二阶段：基团转移反应（可逆）

磷酸戊糖途径第一阶段5-磷酸木酮糖5-磷酸木酮糖7-磷酸景天糖3-磷酸甘油醛4-磷酸赤藓糖6-磷酸果糖6-磷酸果糖3-磷酸甘油醛第二阶段6-磷酸葡萄糖×3

6-磷酸葡萄糖酸内酯×36-磷酸葡萄糖酸×35-磷酸核酮糖×35-磷酸核糖3NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖脱氢酶3NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶3CO2

三、磷酸戊糖途径的调节*6-磷酸葡萄糖脱氢酶

此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性的高低决定6-磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量。

此酶活性主要受NADPH/NADP+比例的影响，比例升高则被抑制，降低则被激活。另外NADPH对该酶有强烈抑制作用。6-磷酸果糖×26-磷酸葡萄糖×3

5-磷酸核酮糖×36NADP+6NADPH+6H+3CO23-磷酸甘油醛+糖酵解糖异生(NADPH，核糖，ATP)需求不同5-磷酸核糖×3

四、磷酸戊糖途径的生理意义(P330)1、为核酸、核苷酸的生成提供核

糖2、提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应①

NADPH是体内许多合成代谢的供氢体

②NADPH可维持GSH(还原型谷胱甘肽)的还原性糖原的合成与分解(P330)第四节

是动物体内糖的储存形式之一，是机体能迅速动用的能量储备。糖原的种类及其生理意义：肌糖原：占肌肉1%-2%

，

主要供肌肉收缩所需肝糖原：占肝脏10%，

维持血糖平衡

糖原

(glycogen)ɑ-1,4-糖苷键ɑ-1,6-糖苷键非还原还原末端糖原的结构一、糖原的合成代谢

组织定位：

主要在肝脏、肌肉

亚细胞定位：

胞浆①

葡萄糖的活化葡萄糖6-磷酸葡萄糖ATPADPa1-磷酸葡萄糖ba：在肌肉为己糖激酶;

在肝为葡萄糖激酶b：磷酸葡萄糖变位酶反应过程：

尿苷二磷酸葡萄糖(uridinediphosphateglucose,UDPG)*UDPG是葡萄糖的活化形式，作为合成糖原时Glu的供体+UTP尿苷PPPOHOHOHHOHHOHCH2OHH1-磷酸葡萄糖POHOHOHHOHHOHCH2OHH尿苷PPPPiUDPG焦磷酸化酶UDPG的结构GUDP②

糖原的合成糖原n+UDPG糖原n+1+UDP

糖

原

合

酶(glycogensynthase)*糖原n为肝内的较小糖原分子，称为糖原引物(primer)，

作为UDPG上葡萄糖基的接受体。

*引物以其非还原端接受糖基，二者以

ɑ-1,4糖苷键连接。③

糖原分枝的形成

ɑ-1,4-糖苷键

分

支

酶(branchingenzyme)ɑ-1,6-糖苷键限速酶：糖原合酶别构激活剂：

葡萄糖-6-磷酸⑴

别构调节⑵

共价修饰调节磷酸化形式为非活性状态，去磷酸化为活性状态

二、糖原的分解代谢1、

糖原分解

(glycogenolysis

)

——习惯上指肝糖原分解成为葡萄糖的过程。2、亚细胞定位：

胞

浆3、反应过程：糖原n+1糖原n+1-磷酸葡萄糖糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶作用于非还原端水解1-4糖苷键糖原磷酸化酶糖基转移酶ɑ-1,6-糖苷酶

脱支酶(debranchingenzyme)

经以上酶的共同作用，最终产物中约85%为1-磷酸葡萄糖，15%为游离葡萄糖。1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶葡萄糖（肝，肾）糖酵解（肌肉）变位酶限速酶：糖原磷酸化酶别构激活剂：

AMP⑴

别构调节⑵

共价修饰调节磷酸化形式为活性状态，去磷酸化为非活性状态别构抑制剂：ATP,葡萄糖-6-磷酸糖原的合成与分解Pi

磷酸化酶葡萄糖-6-磷酸酶（肝，肾）UDPG焦磷酸化酶G-1-PUTPUDPGPPi糖原

n+1UDPG-6-PGlu糖原合酶磷酸葡萄糖变位酶己糖(葡萄糖)激酶糖酵解

三、糖原合成与分解的调节关键酶①

糖原合成：糖原合酶②

糖原分解：糖原磷酸化酶③调节有级联放大作用，效率很高；1、共价修饰调节①两种酶磷酸化或去磷酸化后活性变化相反；②此调节为酶促反应，调节速度快；④受激素调节（P335）。腺苷酸环化酶（无活性）腺苷酸环化酶（有活性）激素（胰高血糖素、肾上腺素等）+受体

ATPcAMPA激酶(无活性)A激酶

(有活性)磷酸化酶b激酶磷酸化酶b激酶-Pi糖原合酶糖原合酶-Pi糖原磷酸化酶b糖原磷酸化酶aPi磷蛋白磷酸酶-1PiPi磷蛋白磷酸酶-1磷蛋白磷酸酶-1–––磷蛋白磷酸酶抑制剂-Pi磷蛋白磷酸酶抑制剂A激酶（活性）2、别构调节葡萄糖和葡萄糖-6-磷酸激活糖原合酶同时抑制糖原磷酸化酶，对两条途径进行相反调节。

糖原磷酸化酶G-1-P糖原合酶糖原n+1UDPG3、调节小结：①双向调控：对合成酶系与分解酶系分别进行调节如：加强合成则减弱分解，或反之。②双重调节：别构调节和共价修饰调节③肝糖原和肌糖原代谢调节各有特点：如：肝糖原的分解激素主要为胰高血糖素，肌糖原的分解激素主要为肾上腺素。第五节糖异生作用(P316)糖异生作用(gluconeogenesis)

是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。部位：主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体原料：乳酸、甘油、生糖氨基酸一、糖异生途径

1、定义：从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程称

糖异生途径。2、过程：*酵解途径中有3个不可逆反应，在糖异生时，须由另外的反应和酶代替:*糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的；E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸激酶糖酵解GluG-6-PF-6-P1,6–ＢPFATPADPATPADP乳酸NAD+1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2

E1

E3

NADH+H+⑴

丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）丙酮酸草酰乙酸PEPATPADP+PiCO2①GTPGDP+PiCO2②①丙酮酸羧化酶，辅酶为生物素（线粒体）②磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（线粒体、胞液）※

草酰乙酸的转运：苹果酸出线粒体苹果酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸

出线粒体天冬氨酸草酰乙酸丙酮酸乳酸丙氨酸丙酮酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶ATP+CO2ADP+Pi

苹果酸

NADH+H+NAD+天冬氨酸谷氨酸ɑ-酮戊二酸天冬氨酸苹果酸

草酰乙酸PEP磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶GTP

GDP+CO2线粒体三羧酸循环中间产物

胞液丙酮酸草酰乙酸PEPATP+CO2ADP+PiGTPGDP+PiCO2丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶糖异生糖酵解丙酮酸激酶ADP+PiATP乙酰CoA+⑵1,6-二磷酸果糖

转变为

6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖6-磷酸果糖Pi果糖1，6-二磷酸酶糖异生糖酵解6-磷酸果糖激酶1AMP2,6-二磷酸果糖-ADP+PiATP⑶6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖Pi葡萄糖-6-磷酸酶糖异生糖酵解GDP+PiATP葡萄糖激酶(肝)（己糖激酶）肝、肠、肾中可进行，脑、肌肉中不进行⑷

还原当量