人体组织学与胚胎学辅导教案

A体组织学与胚胎学辅导教案

刖百

人体组织学与胚胎学属于医学基础课。组织学主要介绍人体四种基本组织

及各系统、器官的光学显微镜下的微细结构、电子显微镜下的超微结构及这些

结构与功能的关系。胚胎学是研究个体发生的科学，主要介绍人胚早期（受精

后前8周）发育及各器官、系统的发育过程，其内容包括：受精、卵裂、三胚

层的形成和分化；胎膜、胎盘的形成；双胎、多胎、联胎、胚胎龄的推算；颜

面、颈部、四肢的发生；消化、呼吸、泌尿、生殖、心血管系统、神经系统、

眼、耳的发生以及在上述发生过程中常见的先天性畸形及其临床意义。另外，

简要介绍某些胚胎分化机理及人类辅助生殖技术、生殖克隆等现代胚胎学的研

究成就。本门学科的教学目的是使学生获得关于人体这两门科学的基础理论与

基本知识，并得到有关的基本技能的训练，从而为学习其它基础医学与临床医

学课程打下良好的基础。

本辅导教案根据临床医学7年制全国统编教材及7年制教学大纲编写，介

绍了本课程教学的基本范围及大致的广度和深度。教案共分27章，每章包括2

部分。“目的要求”部分指出了本章中要求掌握与了解的内容，“主要教学内容”

介绍的是课堂讲授的具体内容，包括基本概念及每章的重点和难点。该教案可

供临床医学7年制、6年制及5年制临床医学、预防、口腔、护理专业学生复

习及自学所用。

各章节理论与实验课学时数分配见下表:

各章节理论课与实验课学时数分配表:

早T名称理论课学时数实验课学时数

第一章组织学绪论0.50.5

第二章上皮组织2.52.5

第三章结缔组织2.52.5

第四章软骨和骨2.52

第五章血液、淋巴和血细胞发生32.5

给jafe.

第八早肌肉组织2.52

第七章神经组织32

第八章神经系统22

第九章循环系统2.52.5

第十章免疫系统33

第十一章皮肤11

第十二章内分泌系统2.52

第十三章消化管32

第十四章消化腺32

第十五章呼吸系统22

第十六章眼和耳22

第十七章泌尿系统22

第十八章男性生殖系统22

第十九章女性生殖系统33

第二十章胚胎学绪论0.5

第二十一章人胚发生和早期发育6.53

第二十三章颜面、颈和四肢的发生1.51

第二十四章消化系统和呼吸系统的发生22

第二十六章泌尿系统和生殖系统的发生22

第二十七章心血管系统的发生32.5

第二十八章神经系统的发生1.51

第二十九章眼和耳的发生1.50.5

总计6351

2

第1章绪论

—.目的要求

•了解组织学与胚胎学的定义、研究内容及其在医学课程中的地位。

・了解组织学与胚胎学的常用研究技术，作为学习以后各章的基础。

・了解结构的立体形态与其不同断面间的关系。

主要教学内容

•组织学与胚胎学的定义、研究内容及其在医学中的地位组织学是研

究人体微细结构及相关功能的一门科学，内容包括细胞、基本组织、器

官组织。

•研究组织学与胚胎学的常用技术：

组织切片标本制作的基本原理。

苏木精-伊红染色（简称H-E染色）：苏木精为碱性染料，能将细胞核染

成蓝色，这种结构称嗜碱性；伊红为酸性染料，可将细胞质染成淡红色，这

种结构称嗜酸性，与两染料的亲和力都不强的结构称中性。

有些组织结构可直接使硝酸银还原而显色，称亲银性，有些结构需加入

还原剂后才能显色，称嗜银性。有些组织成分用甲苯胺蓝等碱性染料染色后

不显蓝色而呈紫红色，这种现象称异染性。

超薄切片制作的基本原理。分析透射电镜图象时电子密度高与电子密度

低的含义：被重金属盐染色的部位，荧光屏上图像暗，称为电子密度高；反

之，称为电子密度低。

组织化学法、免疫组织化学法、核酸分子杂交、放射自显影等技术的基

本原理。组织培养方法概要。PAS阳性的含义。

•观察组织切片时，结构的立体形态与其不同断面形态的关系。

•镜下常用长度单位：镜下观察常用的计量单位为微米（Rm）、纳米（nm）,

1微米=1000纳米（nm）。

（武玉玲）

第2章上皮组织

一.目的要求

•掌握上皮组织的一般特点和分类。

•掌握各种被覆上皮的结构特点、分布和功能。

•掌握微绒毛和纤毛的光镜、电镜结构特点和功能，

•掌握上皮细胞侧面的连接结构、基膜的位置、光镜、电镜结构和功能。

•了解腺上皮和腺的概念，内分泌腺、外分泌腺的发生及结构特点，外分

3

泌腺的结构和分类，腺细胞的类型。

二.主要教学内容

•上皮组织的特点细胞排列紧密，细胞间质少；大都覆盖在身体表面或

体内管腔囊的内表面；细胞有极性；无血管，神经末梢多。

•上皮组织的分类根据结构和功能分为三类，即被覆上皮、腺上皮和感

觉上皮。

•被覆上皮的分类根据构成上皮的细胞层数，分为单层上皮和复层上

皮。在单层上皮中，又可根据细胞的形态分为单层扁平、单层立方、单层柱状

和假复层纤毛柱状四种；在复层上皮中，又可根据其表层细胞的形态分为复层

扁平、复层柱状和变移三种。

•单层扁平上皮薄而表面光滑，表面观呈多边形，边缘呈锯齿状，核扁

圆，位于细胞中央。铺衬于心血管和淋巴管内表面的单层扁平上皮称内皮，覆

盖在胸腹腔、心包腔及某些器官表面的单层扁平上皮称间皮。

•单层立方上皮表面观细胞呈多边形，垂直切面观呈立方形；核圆，位

于细胞中央。分布于肾小管等处。

•单层柱状上皮表面观细胞呈多边形，垂直切面观呈柱状；核椭圆、位

居细胞基底部。分布于胃、肠、子宫、输卵管的内表面等部位。

•假复层纤毛柱状上皮由形态不同、大小不一的细胞紧密排列而成，以

纤毛柱状细胞最多，杂以杯状、梭形、锥状细胞。并非所有细胞的顶端都达上

皮的游离面，细胞核也不在同一个平面上，但所有细胞的基底面部座落在基膜

上，故显微镜下很像复层，实则单层。主要分布在呼吸道的内表面。

•复层扁平上皮是最厚的一类上皮，其表层细胞呈扁平形，其基底部与

结缔组织的界面呈波浪形。有些部位的复层扁平上皮很厚，表层细胞角化，称

角化的复层扁平上皮，如皮肤的表皮；有些部位的复层扁平上皮较薄，表层细

胞不角化，称未角化的复层扁平上皮，如口腔和食管的表面上皮。这类上皮的

主要功能是保护和修复。

•变称上皮又称移行上皮，多分布在泌尿道的内表面，细胞的层数和形

状可随其所在器官的机能状态不同而变化。如膀胱在空虚时细胞层数变多，表

层细胞变大，呈椭圆形，游离端增厚而成壳层；充盈时细胞层数变少，表层细

胞变扁。

•上皮组织的特殊结构在上皮细胞的游离面、侧面和基底面上有若干具

有重要生理功能的特殊结构，如游离面7上的微绒毛、纤毛和细胞胞衣，侧面

上的紧密连接、中间连接、缝隙连接和桥粒，基底面上的基膜、质膜内褶和半

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桥粒。

•微绒毛是细胞游离端的细胞膜及细胞质向外突出而形成的一些绒毛

状突起，直径约lOOnmo电镜下可见，微绒毛的表面包绕一层细胞膜，内有胞

质，胞质内有若干纵行微丝，微丝的远端游离于微绒毛顶部，近端连于终末网。

微丝内含肌动蛋白，终末网的微丝内含肌球蛋白，两者相互作用，致使微绒毛

伸长或缩短。微绒毛的主要生理功能是扩大了细胞的表面面积。

•细胞衣位于细胞膜的表面，游离面最明显，由细胞膜内糖蛋白和糖脂

分子上的寡糖链构成，在细胞识别、粘着、支持、保护等方面有重要作用。

•纤毛是细胞游离端的细胞膜和细胞质向外突出而形成的指状突起，长

约5〜10pm,直径300~500nmo电镜观察可见：纤毛表面有细胞膜包绕，内有

细胞质，胞质内有2x9+2形式规则排列的微管，根部连于基体，基体的结构与

中心粒相似。由于微管的存在，纤毛可单向摆动，从而将粘附于上皮表面的分

泌物及有害物排放出去。

•紧密连接又称闭锁小带，常见于单层柱状、单层立方和单层扁平上皮，

多呈斑点状或带状。单层柱状上皮中的紧密连接位于相邻细胞间隙的顶端，呈

箍状环绕细胞项端，该处相邻细胞膜呈间断融合，融合处细胞间隙消失，未融

合处有10〜15nm的间隙存在。紧密连接除其具细胞间连接作用外，尚有闭锁作

用，以防止外物通过细胞间隙进入组织内和组织液溢出组织之外。

•中间连接又称粘着小带，多位于单层柱状上皮紧密连接的下方，呈带

状环绕上皮细胞，此处相邻细胞间有15〜20nm宽的间隙，间隙内充满细丝状物

质横向连接相邻细胞膜。细胞膜的胞质面上有若干致密物质和细丝，细丝构成

终末网。中间连接除具粘着和连接相邻细胞外，还有保持细胞形态的作用。

•桥粒又称粘着斑，呈斑块状，大小不一。此处相邻细胞间有20〜30nm

的间隙，间隙内有若干横行的丝状物质连于相邻细胞膜，丝状物在间隙中线处

交织而形成一条纵向的中间线。此处细胞膜的胞质面上，胞质浓缩而成附着板，

胞质内有若干张力细丝横行达附着板并呈衬状折回胞质，有微丝将这些张力细

丝神固定于细胞膜上，还有些细丝从附着板穿越细胞膜止于细胞间隙中间线的

细丝网。桥粒有很强的机械性连接作用，是一种很强的细胞连接。

•缝隙连接又称通讯连接，呈斑块状。此处相邻细胞的间隙仅2〜3nm,

相邻细胞膜上有穿越细胞膜并相互对应的、由蛋白分子构成的6个亚单位围成

的、直径为7〜9nm、管腔为2nm的微小管，相邻细胞膜上相对应的微小管相互

连通，成为贯通两相邻细胞膜的小管。作为化学信息的离子和小分子可以通过

此小管从一个细胞进入另一个细胞；小管的电阻低，可很好地传递信息。可见，

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缝隙连接除具细胞间的连接作用外，更重要的是细胞间传递化学信息和电信息。

•基膜又称基底膜，是位于上皮基底面与其深面结缔组织之间的一层薄

膜。电镜下可分为三层，由上而上分别为透明板、基板、网板。基膜由上皮和

其下方的结缔组织共同产生。是两者进行物质交换的选择性透过膜，并有支持、

连接作用，对上皮细胞的增殖、分化、迁移等也有重要作用。

•质膜内褶是细胞基底面的细胞膜向胞质内下陷而形成的一些微小皱

折，皱折之间的胞质中富含线粒体。其生物学意义是扩大了细胞基底面的面积，

有利于上皮与其下方结缔组织之间的物质交换。

•半桥粒是上皮细胞的基底面与其下方的基膜间形成的半个桥粒样结

构，可将上皮细胞牢固地连接在基膜上。

•腺上皮又称分泌上皮，是一种具有分泌功能且构成腺体的上皮组织。

•腺体是以腺上皮组织为主构成的，具有分泌功能的一类器官，有内分

泌腺、外分泌腺、浆液腺、粘液腺、混合腺、局浆分泌腺、顶浆分泌腺、全浆

分泌腺、单细胞腺、多细胞腺等。

•腺体的分类根据有无导管将分泌物排放到腺体之外，可将腺体分为外

分泌腺和内分泌腺；根据构成腺体之腺上皮细胞的数目，将腺体分为单细胞腺

和多细胞腺；根据腺细腺的分泌方式，将腺体分为全浆分泌腺、项浆分泌腺和

局浆分泌腺；根据分泌物的性质，将腺体分为蛋白分泌腺（又称浆液性腺）、糖

蛋白分泌腺（又称粘液性腺）、混合液、固醇类分泌腺。

•多细胞外分泌腺的构成和分类由导管和分泌部构成。分泌部有的呈泡

状，称腺泡；有的呈管状，称腺管。有的腺体只有一个导管，称单腺；有的腺

体的导管分支，称复腺。根据腺体分泌部的形态和导管有无分支，常常将多细

胞的外分泌腺体分为单泡状腺、单管状腺、复泡状腺、复管状腺和复管泡状腺。

•蛋白分泌细胞多呈立方或柱状，胞质嗜酸性，核圆形居中央。电镜下

粗面内质网丰富，高尔基复合体发达，位居核上方，酶原颗粒多，居细胞顶端。

•糖蛋白分泌细胞多呈锥体形，胞质嗜酸性，HE染色的标本上呈泡沫

状，核扁圆，位居基底部。电镜下粗面内质网和游离核糖体较多，高尔基复合

体发达，顶端质中有多量粘原颗粒。

•类固醇分泌细胞是分泌类固醇激素的一类细胞，细胞呈圆形或多边

形，核圆居中，胞质中有大量脂肪小滴。电镜下滑面内质网多，高尔基复合体

发达，线粒体崎呈管状。

（高英茂）

6

第3章固有结缔组织

一、目的要求

•掌握结缔组织的特点和分类。

•掌握疏松结缔组织各种成分的结构和功能。

•了解致密结缔组织、脂肪组织和网状组织的基本结构和分类

二、主要教学内容

•结缔组织的特点由细胞和大量的细胞间质构成；无极性，不与外界

接触，有充填作用；形式多样，分布广泛；具有连接、支持、营养和保护等功

能。

・固有结缔组织的分类固有结缔组织可分为疏松结缔组织、致密结缔

组织、脂肪组织和网状组织。

•疏松结缔组织的构成疏松结缔组织包括细胞、纤维和基质。细胞又

包括成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞、脂肪细胞、未分化的间充质

细胞。纤维成分包括胶原纤维、弹性纤维和网状纤维。

•成纤维细胞成纤维细胞是疏松结缔组织的主要细胞。细胞扁平多

突。胞核较大、扁卵圆形，染色浅。胞质丰富，显弱嗜碱性。电镜下胞质内有

丰富的粗面内质网、核糖体和发达的高尔基复合体，表明有活跃的合成蛋白质

的功能。成纤维细胞功能处于静止时，称纤维细胞。细胞体积小，呈长梭形。

细胞质少，与合成蛋白质有关的细胞器亦不发达。但在一定条件下可转变成功

能活跃的成纤维细胞。成纤维细胞能合成和分泌胶原蛋白和弹性蛋白，从而生

成三种纤维。还可合成分泌基质的蛋白多糖和糖蛋白。在创伤修复时，成纤维

细胞分裂增殖，并分泌形成新的胶原纤维和基质成分，使伤口愈合。

•浆细胞浆细胞呈卵圆形。核圆位于细胞--侧，染色质呈块状沿核膜

内呈放射排列。胞质呈嗜碱性。电镜下，胞质内含大量粗面内质网、核糖体和

发达的高尔基复合体。浆细胞在消化道及呼吸道固有层结缔组织和有慢性炎症

部位较多。浆细胞可合成和分泌抗体即免疫球蛋白和多种细胞因子，参与机体

的体液免疫。浆细胞由B淋巴细胞转化而来。

•巨噬细胞巨噬细胞来源于血液的单核细胞，又称组织细胞，其形态

多样，功能活跃时常伸出伪足故形状不规则。胞核小，染色深。胞质多呈嗜酸

性。电镜下，细胞表面有许多皱褶、微绒毛。胞质内含大量初级溶酶体、次级

溶酶体、吞噬体、吞饮小泡和残余体。细胞膜附近有许多微丝和微管。巨噬细

胞具有重要的防御功能，当细菌侵犯某部位时，细菌的代谢产物、炎性组织的

7

变性蛋白、补体C5A等统称为趋化因子，可吸引巨噬细胞向该处游走。这种特

性又称趋化性。通过特异性和非特异性吞噬作用将细菌异物和衰老死亡的细胞

等摄入胞质形成吞噬体或吞饮小泡，再与初级溶酶体触合形成次级溶酶体，异

物颗粒被溶酶体酶消化形成残余体。巨噬细胞有活跃的分泌功能，能分泌数十

种活性物质，如溶菌酶、干扰素、肿瘤坏死因子，白细胞介素和补体等。巨噬

细胞还能捕捉抗原经加工处理后与抗原呈递分子结合并形成抗原-组织相容性

复合体n类分子复合物并呈递给淋巴细胞，引起淋巴细胞的免疫应答。

•肥大细胞肥大细胞分布很广，常沿小血管分布，形态圆形或卵圆形。胞

核小，多位中央。胞质中充满粗大的异染性嗜碱性颗粒，内含组胺、白三烯、

肝素和嗜酸性粒细胞趋化因子等。肥大细胞释放的组胺和白三烯能使微静脉和

毛细血管扩张，通透性增加，组织水肿，还可使支气管平滑肌痉挛。肝素有抗

凝血的作用。组胺、肝素和嗜酸性粒细胞趋化因子贮存于颗粒内，故释放速度

快。白三烯则不贮存颗粒内，故释放速度较慢。

・未分化的间充质细胞未分化的间充质细胞是保留在成体结缔组织中

的一些原始细胞，它们的分化程度很低，但分化的潜能很大，当创伤修复时，

可增殖分化为成纤维细胞、脂肪细胞和新生血管的平滑肌细胞、内皮细胞。

・胶原纤维胶原纤维是结缔组织中的主要纤维成分，新鲜时呈白色，

HE染色呈红色。纤维粗细不等，呈波浪状，分支并相互交织成网。胶原纤维的

化学成分是I型和in型胶原蛋白，主要由成纤维细胞分泌。胶原蛋白在细胞外

聚合成胶原原纤维，胶原原纤维再被粘结成胶原纤维。胶原纤维韧性很大，抗

拉力强。

・弹性纤维弹性纤维含量较胶原纤维少。新鲜时呈黄色，易被醛复红

或依地红染成紫色或褐色。弹性纤维较细且粗细不等。断端常回缩卷曲，有分

支并交织成网。弹性纤维主要由弹性蛋白构成，外周覆盖有微原纤维。弹性纤

维富于弹性。

・网状纤维网状纤维较细，分支多，亦交织成网。纤维由iii型胶原蛋

白构成，表面覆盖有糖蛋白和蛋白多糖，故用银染法染成黑色，又称嗜银纤维。

网状纤维在基膜的网板，肾小管和细血管周围，造血器官和内分泌腺中较多，

构成微细的支架。

•基质基质是一种由生物大分子构成的胶状物质，有一定粘性，这些

大分子物质包括蛋白多糖和糖蛋白。蛋白多糖是由蛋白质和多糖分子合成。多

糖部分为氨基已糖多糖，又称糖胺多糖，其硫化型的包括硫酸软骨素A、c、硫

酸角质素和硫酸乙酰肝素等；非硫酸化型的为透明质酸。透明质酸是曲折的长

8

链大分子，它是蛋白多糖复合物的主干。其糖胺多糖分子与核心蛋白的结合，

形成以核心蛋白为中心的蛋白多糖亚单位，再通过结合蛋白结合在透明质酸长

链分子上。这钟蛋白多糖聚合体的立体构型形成许多微孔隙的分子筛，小于微

孔隙的水、营养物、代谢物、激素、气体等可以通过，便于血液与细胞间进行

物质交换。大于微孔隙的大分子物质如细菌则不能通过，限制细菌等有害物质

扩散。溶血性链球菌和癌细胞能产生透明质酸酶，破坏基质的防御屏障。

•糖蛋白糖蛋白是基质内另一类生物大分子，主要成分是蛋白质，从

基质中已分离出的糖蛋白有纤维粘连蛋白、层粘蛋白和软骨粘连蛋白等。这些

大分子不仅参与基质分子筛的构成，也通过它们的连接和介导作用，影响细胞

的识别、迁移和增殖。

•组织液组织液从毛细血管动脉端渗入基质中的液体，经毛细血管静

脉端和毛细淋巴管回流入血液和淋巴。组织液内含有电解质、单糖、气体分子

等小分子物质。组织液且不断更新有利于血液与组织中的细胞进行物质交换，

成为细胞赖以生存的体液内环境。当组织液的产生和回流失去平衡时，或机体

电解质和蛋白质代谢发生障碍时，组织液的含量可增多或减少，导致组织水肿

或脱水。

•致密结缔组织致密结缔组织是以纤维为主要成分的固有结缔组织，

且纤维粗大，排列紧密。包括规则致密结缔组织，主要构成肌腱和健膜；不规

则致密结缔组织见于真皮、硬脑膜、巩膜等处；弹性组织则以弹性纤维为主，

如项韧带等。

•网状组织网状组织是淋巴器官和造血器官的基本成分。由网状细胞、

网状纤维和基质构成。为淋巴细胞发育和血细胞发生提供适宜的微环境。网状

细胞可产生网状纤维。

（栾世钦）

第4章软骨和骨

一、目的要求

•掌握软骨组织的构成

•掌握透明软骨、弹性软骨和纤维软骨的结构与功能特点

•了解软骨的发生和生长

•掌握骨组织的结构

•了解成骨细胞及破骨细胞在血钙与调节中的作用

•掌握长骨骨干密质骨的结构

•了解骨的发生和改建

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二、主要教学内容

・软骨软骨是由软骨组织及周围的软骨膜构成。软骨组织则由软骨基质

和软骨细胞构成。根据软骨基质所含纤维的不同，可将软骨分为透明软骨、纤

维软骨和弹性软骨三种。

•透明软骨透明软骨分布较广，如肋软骨、关节软骨、气管与支气管

软骨等。透明软骨的软骨组织包括软骨基质和软骨细胞。软骨基质即为细胞间

质，由无定形基质和其中的纤维构成。基质的化学组成和立体构型与结缔组织

的基质相似，但糖胺多糖中以硫酸软骨素含量最高。基质内的小腔为软骨陷窝,

软骨细胞即位于此陷窝内。软骨陷窝周围的基质含硫酸软骨素较多，嗜碱性强，

染色深，称软骨囊。软骨组织内无血管。透明软骨中的纤维是胶原原纤维，其

折光率与基质的相似。软骨细胞充满于软骨陷窝内。在软骨组织的周边部位，

软骨细胞较小，扁圆形，单个分布，为幼稚的软骨细胞。从周边向中间部，软

骨细胞逐渐增大成熟，变为椭圆形或圆形，并成群分布，每群有2、8个细胞，

它们由一个细胞分裂增殖而成，故称同源细胞群。软骨细胞核圆或卵圆形，染

色浅。细胞质弱嗜碱性。电镜下，胞质内有丰富的粗面内质网和发达的高尔基

复合体。软骨细胞可合成和分泌基质和纤维。软骨膜是软骨组织周围的致密结

缔组织。软骨膜可分为两层，外层为较致密的胶原纤维，内层纤维较疏松而细

胞较多，其中有些梭形的小细胞，称骨原细胞，可增殖分化为软骨细胞。

・软骨的生长方式可有两种：（1）间质生长，是通过软骨组织内的软

骨细胞分裂增殖，并产生基质和纤维，使软骨从内部生长增大。（2）外加生长,

是通过软骨膜内层细胞的分裂分化，向软骨组织表面添加新的软骨细胞，产生

基质和纤维，使软骨从表面向外扩大。

•纤维软骨纤维软骨分布于椎间盘、关节盘、耻骨联合等部位，其基

质中含有大量平行或交织排列的胶原纤维束。

・弹性软骨弹性软骨分布于耳廓、会厌等处，其结构特点是软骨基质

中含大量交织的弹性纤维。

•骨组织骨组织由大量钙化的细胞间质和细胞构成。钙化的细胞间质

称骨基质。细胞包括骨原细胞、成骨细胞、骨细胞和破骨细胞4种。骨细胞最

多，位于骨基质内，其它三种均位于骨组织的边缘。

・骨基质由有机质和无机质构成。有机质包括大量骨胶纤维，占有机

质的90%；基质呈凝胶状，主要含有中性和弱酸性糖胺多糖，还有多种糖蛋白，

如骨钙蛋白、骨粘连蛋白和骨桥蛋白。骨钙蛋白参与骨的钙化并调节骨的吸收。

无机质又称骨盐，占骨重的65%,主要为羟基磷灰石结晶，呈细针状，长10〜

10

20nm,沿胶原原纤维长轴规则排列。有机质和无机质的紧密结合，使骨既坚硬

又有韧性。骨基质的结构呈板层状，称骨板，是由骨胶纤维成层排列，且与骨

盐晶体和基质紧密结合。同一层骨板内的胶原纤维平行排列，相邻两层骨板的

纤维相互垂直，纤维束还可有分支，并伸至相邻的一层，增加骨的支持力。

•骨组织的细胞：骨原细胞位于骨组织的表面，体积小，呈梭形，细

胞核椭圆，胞质弱嗜碱性。骨原细胞是一种干细胞，能分裂分化为成骨细胞。

・成骨细胞位于成骨活跃的骨组织表面，常成层排列，胞体呈立方形

或矮柱状。细胞表面有许多细小突起，与相邻的成骨细胞或骨细胞突起形成缝

隙连接。细胞核大而圆，核仁明显。胞质嗜碱性。电镜下见有大量粗面内质网

和发达的高尔基复合体。成骨细胞可分泌有机质的骨胶纤维和基质，称类骨质，

同时以细胞膜出芽方式向类骨质中释放基质小泡，小泡内含钙，小的骨盐结晶

和钙结合蛋白。基质小泡是使类骨质钙化的重要结构。当成骨细胞被类骨质包

埋后，便成为骨细胞。

•骨细胞单个分布于骨板内或骨板间，胞体较小，呈扁椭圆形，有许

多细长突起，胞质弱嗜碱性。骨细胞的胞体位于骨陷窝内，突起位于骨小管内。

相邻骨细胞的突起以缝隙连接相连。骨陷窝和骨小管内含组织液。骨细胞对骨

基质的更新和维持有重要作用。骨细胞及其突起的总面积很大，与骨基质相接

触，对于骨陷窝组织液中钙与血钙的交换及维持血钙的恒定有一定作用。

・破骨细胞数量较少，常位于骨组织表面。是一种多核的大细胞，直

径lOOum,含有2〜50个核。现认为它是由多个单核细胞触合而成。光镜下，

破骨细胞的胞质呈泡沫状，多为嗜酸性，贴近骨基质的一侧有纹状缘。电镜下，

这一侧有许多不规则并分支的指状突起，称皱褶缘，皱褶缘周围的环形胞质区

含许多微丝，而缺乏其它细胞器，称为亮区。皱褶缘基部胞质内含大量初级溶

酶体，吞饮泡和次级溶酶体。破骨细胞有溶解和吸收骨基质的作用。在溶骨时，

亮区紧贴骨基质表面。形成一道环形围堤，使所包围的皱褶缘区成为封闭的溶

骨微环境，破骨细胞向该区释放多种蛋白酶，碳酸酎酶、柠檬酸和乳酸等，使

骨基质溶解。

・长骨长骨是由骨松质、骨密质、骨膜、骨髓及血管神经等构成。

・骨松质分布于长骨的骨砺和骨干的内侧面。由数层平行排列的骨板

和骨细胞构成大量针状或片状骨小梁，并相互连接成多孔隙网架结构，网孔即

骨髓腔，其中充满红骨髓。

・骨密质分布于长骨的骨干和骨断的的外侧面，其骨板排列很规则，

按骨板的排列方式分为环骨板、骨单位和间骨板。

11

•环骨板是环绕骨干外表面和内表面的骨板，分别称为外环骨板和内

环骨板。外环骨板较厚，由数层到十多层，整齐地环绕骨干排列。内环骨板较

薄，仅由儿层骨板组成，而且排列不规则。横向穿越外环骨板和内环骨板的小

管称穿通管，又称伏氏管，与纵向走行的中央管相通连，它们都是小血管和神

经的通道，并含有组织液。

•骨单位又称哈弗氏系统，位于内、外骨板之间，数量最多，是骨质

的主要结构单位。骨单位是圆筒状，直径30〜70um,长约0.6〜2.5mm,与骨干

长轴平行。骨单位中轴为纵行的中央管，又称哈弗管。周围为4~20层同心圆

排列的骨单位骨板，又称哈弗板。骨单位表面有一层粘合质，是含骨盐较多而

骨胶纤维很少的骨基质。骨单位内的骨小管相互连通，最内层的开口于中央管,

形成血管系统与骨细胞之间营养物质交换的通路。

•间骨板位于骨单位或骨单位与环骨板之间，是原有骨单位或内外环

骨板被吸收的残留部分，呈扇形或不规则形，其中无血管通道。

・骨膜除关节面以外，骨的外面均覆以骨外膜；在骨髓腔面、骨小梁

表面、穿通道和中央管内表面均覆以骨内膜。骨外膜为较厚的致密结缔组织，

又分为两层，外层含有粗大的胶原纤维束，有些纤维穿入外环骨板，称穿通纤

维，又称sharpey纤维，将骨外膜固定于骨。内层较疏松，含有小血管、神经

和骨原细胞。骨内膜较薄，纤维细而少，由一层扁平的骨被覆细胞铺衬，这些

细胞可分裂分化为成骨细胞；此外还有分隔骨细胞周液和骨髓腔内组织液的作

用。

•骨的发生骨是由胚胎时期的间充质发生而来，出生后仍继续生长发

育，直到成年才停止生长。但骨内部的改建持续终生。骨发生有两种方式，即

膜内成骨和软骨内成骨。

・膜内成骨膜内成骨是先由间充质分化为胚胎性结缔组织膜，然后在

此膜内成骨。人体的顶骨、额骨和销骨等以此方式发生。在将要形成骨的部位，

血管增生，间充质细胞增殖、密集分化为骨原细胞并转变为成骨细胞群。成骨

细胞分泌类骨质，并被包埋其中成为骨细胞。类骨质钙化成骨基质，形成最早

的骨组织，称为骨化中心。成骨过程由骨化中心向周围扩展。最初的骨组织为

针状，即初级骨小梁，继而连接成网，构成初级骨松质，其外的间充质分化为

骨膜。此后骨进一步生长并改建。

・软骨内成骨软骨内成骨是由间充质先分化为软骨，再被骨组织取代。

人体的四肢骨、躯干骨和部分颅底骨以此方式发生。

・软骨雏形的形成在将要形成长骨的部位，间充质细胞密集并分化为透

12

明软骨，其外形与长骨相似。周围有间充质分化的软骨膜。称为软骨雏形。

•软骨周骨化在软骨雏形中段周围部，软骨膜内层的骨原细胞分化为

成骨细胞，并在软骨表面形成薄层初级骨松质，称骨领。此时其表面的软骨膜

即改称骨外膜。骨外膜的骨原细胞不断分化为成骨细胞并不断添加新的骨小梁，

使骨领逐渐增厚加长。

・软骨内骨化（1）初级骨化中心的形成：在骨领形成同时，软骨雏形中

央的软骨细胞肥大、软骨基质钙化，随之软骨细胞死亡。该区是软骨内首先成

骨的区域，称初级骨化中心。骨外膜的血管与间充质及破骨细胞等穿过骨领，

进入初级骨化中心，溶解吸收钙化的软骨基质，形成许多不规则的初级骨髓腔，

成骨细胞又贴附于残存的钙化骨基质表面成骨，形成过渡型骨小梁。（2）骨髓

腔的形成与骨的增长：过渡型骨小梁不久又被破骨细胞溶解吸收，初级骨髓腔

触合成一个大的次级骨髓腔。骨领外不断成骨，而骨领内表面不断被破骨细胞

吸收，使骨干保留适当厚度的同时又不断增粗。初级骨化中心两端软骨不断生

长，初级骨化中心的成骨也向两端推移，使骨不断加长。骨髓腔也随之扩大。

在胎儿长骨纵切面上，从软骨到骨髓腔间，可观察出成骨活动的4个区域。①

软骨贮备区：软骨细胞较小，分散。②软骨增生区：软骨细胞增大、分裂，同

源细胞群纵向排列成行。③软骨钙化区：软骨细胞肥大，变成空泡状，最后死

亡；软骨基质钙化并呈强嗜碱性。④成骨区：见有过渡型骨小梁和初级骨髓腔。

（3）次级骨化中心的出现与骨箭的形成：次级骨化中心出现在长骨两端，出现

的时间有所不同，一般在出生前后。次级骨化中心的骨化是从中央向周围辐射、

最后大部分软骨被初级骨松质取代，使骨干两端变成骨髓。骨饰和骨干之间也

保留一层软骨，称生长板或雕板，此处的软骨细胞不断分裂增殖，是长骨继续

增长的基础。到17〜20岁，箭板停止生长，被骨组织取代，留下一骨化痕迹，

称箭线。长骨因而不再加长。最早形成的骨干由初级骨松质构成，以后变得较

致密，但其中无骨单位。大约在1岁左右，骨单位才开始形成，并不断改建。

（栾世钦）

第5章血液、淋巴和血细胞的发生

一、目的要求

•掌握各血细胞的结构与功能

•掌握红骨髓的结构

•掌握造血干细胞和造血祖细胞的特点

•了解造血诱导微环境的概念

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•了解血细胞发生过程的形态演变

二、主要教学内容

・血液由血细胞和血浆组成。采取血液加入抗凝剂经沉淀后，可分三

层，上层淡黄色的液体为血浆；中层薄层灰白色的是白细胞与血小板；下层猩

红色的是红细胞。若血液中呈溶解状态的纤维蛋白原转变为不溶解状态的纤维

蛋白时，液态的血液凝固成血块，并析出淡黄色透明液体，称血清。血液细胞

学检查（血象）是检查血细胞形态、数量、比例与血红蛋白等变化。通常采用

wright（瑞特）或Giemsa（姬姆萨）染色血涂片标本。

・红细胞红细胞的正常值，男性是4.2义1。12〜5.5X10%L；女性是3.5X

1212

10~5X10/LO血红蛋白（Hb）正常值，男性是120〜150g/L；女性是

105~135g/Lo红细胞直径7.5〜8.5um,呈双面凹的圆盘状，血涂片中显示中央

染色较浅，周边较深。这种形态特点可增加红细胞的表面积。成熟红细胞无细

胞核，也无细胞器。细胞质内主要成分是血红蛋白，有结合。2和C02的功能。

有利于气体的运输。红细胞少于3.0X血红蛋白低于100g/L,则为贫血。

巨幼细胞贫血时，其直径大于9um；小红细胞贫血时，其直径小于6um。红

细胞有一定弹性和形态可变性。红细胞正常形态的维持需足够的ATP供给能

量，一旦缺乏，红细胞由圆盘状变为棘球状。当血浆渗透压降低，进入红细胞

水分过多时，可致红细胞肿胀，甚至破裂，称溶血。若血浆渗透压增高，细胞

内水分析出过多，致细胞皱缩。

・网织红细胞网组织红细胞是刚从骨髓进入血液未完全成熟的红细

胞。用煌焦油蓝染色，可见网织红细胞内有染成蓝色颗粒或细网，是细胞残留

的核糖体，仍有合成血红蛋白的功能。网织红细胞进入外周血1~3天后，核糖

体等细胞器即消失，网织红细胞计数作为判断骨髓生成红细胞能力的重要指标

之丁成人外周血中网织红细胞占红细胞总数的0.5%〜1%,新生儿高达3%〜6

%。红细胞的平均寿命为120天，衰老红细胞无明显形态变化标记，但在功能

活动及理化性质方面都有变化，如酶活性下降，血红蛋白变性，膜脆性增加，

表面电荷改变，结合氧能力降低等，衰老红细胞被肝、脾、和骨髓等处的巨噬

细胞吞噬。

・白细胞白细胞为无色有核的球形细胞，正常值为4X1（）9〜IOX1（）9/L。

在光镜下，根据白细胞质内有无特殊颗粒，可分为有粒白细胞和无粒白细胞两

类。粒细胞根据其特殊颗粒的嗜色性，分为中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱

性粒细胞。无粒细胞可分为单核细胞和淋巴细胞。

・中性粒细胞中性粒细胞占白细胞总数的50%〜70%。细胞呈球形，直

14

径10-12um,核呈杆状或分叶状，一般2〜5个口匕中间有细丝相连，核染色

质浓密而染色深。核分叶越多越衰老。胞质染成粉红色，含许多细小的、分布

均匀的中性颗粒，可分为嗜天青颗粒和特殊颗粒两种。嗜天青颗粒占20%,多

位于细胞边缘，体积稍大，染成紫色，它是--种溶酶体，含髓过氧化物酶和酸

性磷酸酶，能消化分解吞噬的异物。特殊颗粒占80%,体积较小，淡红色。

内含碱性磷酸酶、吞噬素、溶菌酶等。能杀灭细菌。中性粒细胞具有活跃的变

形运动和吞噬功能。具有趋化性，能以变形运动穿出血管，集中到细菌感染部

位，吞噬细菌，形成吞噬体，再与溶酶体结合，将其分解消化。中性粒细胞吞

噬细菌后，自身也常坏死，成为脓细胞。

•嗜酸性粒细胞嗜酸性粒细胞占白细胞总数的0.5〜3沆呈球形，直

径10〜15um。核呈分叶状，多为2叶，胞质内充满粗大的，分布均匀的嗜酸

性颗粒。颗粒含酸性磷酸酶，芳基硫酸酯酶，过氧化物酶和组胺酶等。嗜酸性

粒细胞也有变形运动，并具有趋化性，可吞噬异物或抗体抗原复合物，灭活组

织胺，从而减轻过敏反应。还有抗寄生虫作用。

•嗜碱性粒细胞嗜碱性粒细胞占白细胞总数的0%〜1肌细胞呈球形，

直径10〜12um。胞核分叶或呈S型，染色浅。胞质内含大小不等、分布不匀

的嗜碱性颗粒，可覆盖在核上。颗粒含组胺，肝素。胞质中还含有白三烯。这

些物质可使平滑肌收缩，小血管通透性增高，可引起过敏反应。

・单核细胞单核细胞占白细胞总数的3%~8%。呈圆球形，直径14~

20nmo胞核呈肾形或马蹄形，核染色质呈细网状，染色浅。胞质丰富呈灰蓝色，

含有许多嗜天青颗粒。颗粒是溶酶体，内含过氧化物酶，酸性磷酸酶，溶菌酶

等。单核细胞具有活跃的变形运动和明显趋化性。它在血液中停留1〜5天后，

穿出血管进入组织，分化为巨噬细胞。单核细胞与巨噬细胞均能吞噬异物。杀

灭病原微生物，清除体内衰老病变的细胞，参与调节免疫应答，分泌多种活性

物质。

•淋巴细胞淋巴细胞占白细胞总数的20〜30%。分大、中、小三种，

外周血以小淋巴细胞为主，直径68um;中淋巴细胞直径942um。其细胞核圆

形，一侧常有一小凹陷，染色质浓密成块状，染色深。胞质很少，在核周形成

一窄缘，染成天蓝色，含少量嗜天青颗粒。电镜下其胞质内有丰富的核糖体。

淋巴细胞可分为三类，T淋巴细胞占淋巴细胞总数的75%,参与细胞免疫，并有

调节免疫应答的作用。B淋巴细胞占总数的10-15%,受抗原刺激后增殖分化为

浆细胞，产生抗体，参与体液免疫。大颗粒细胞包括K细胞和NK细胞，K细胞

借助其FC受体，与抗体的FC段结合而杀伤靶细胞；NK细胞可自然杀伤某些肿

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瘤细胞。

・血小板或称血栓细胞，正常数值为100X109〜300X109/L。是骨髓巨

核细胞脱落的小片胞质，直径2〜4um。血小板是双面凸的扁盘状，当受到刺

激时，呈不规则形。在血涂片中，血小板中央部分有紫蓝色的颗粒，称颗粒区；

周边呈浅蓝色，称透明区。电镜下，血小板膜表面有较厚的糖衣。血小板内有

两套小管系统，（1）开放小管系与细胞表面连通，有利于摄取物质和释放颗粒

内容物。（2）致密小管系相当于滑面内质网，有收集Ca"和合成前列腺素等功

能。血小板颗粒也有两种，（1）a颗粒又称特殊颗粒，内含凝血因子，酸性水

解酶、纤维蛋白原等。（2）致密芯颗粒外包被膜，内含5-HT、ADP、ATP、Ca2\

肾上腺素等。

血小板参与止血和凝血过程。当血管受损或破裂时，血小板粘附在受损的

胶原纤维上，经一系列变化后，聚集成团形成止血栓并堵塞破损的血管；还可

在表面IV因子的作用下，使血浆凝血酶原转变成凝血酶，凝血酶又催化纤维蛋

白原变为纤维蛋白，形成凝血块。

・造血器官的演变从人胚胎时期起，曾有一些器官参与造血，出生后

红骨髓是主要造血器官。人胚第13-16天，卵黄囊壁上的胚外中胚层形成多能

造血干细胞。人胚第6周肝开始造血，并持续至第5个月。继肝之后，脾也出

现短暂的造血功能。从胚胎第4个月至终身，骨髓为主要造血器官。

・红骨髓红骨髓位于骨髓腔内，胎儿和婴儿的骨髓都是红骨髓，成人

的红骨髓主要分布在扁骨，不规则骨及长骨箭端的松质骨中。大约5岁开始，

长骨的骨髓腔逐渐由黄骨髓代替红骨髓，其造血功能也逐渐消退，但黄骨髓中

仍保留少量造血干细胞，所以仍有造血潜能。红骨髓的结构主要由造血组织和

血窦构成。造血组织是由网状组织和造血细胞组成。网状组织构成造血组织的

支架，其中充满不同发育阶段的各种血细胞；还有造血基质细胞，如巨噬细胞、

成纤维细胞、间充质细胞等。血窦内皮细胞是造血诱导微环境的主要组成部分，

它可以分泌粘附分子固定或粘附造血干、祖细胞；也可分泌多种调控因子调节

血细胞的发生；血窦壁及窦腔内的巨噬细胞有吞噬清除血液中异物、细菌及衰

老血细胞作用。

・造血干细胞造血干细胞是生成各种血细胞的始祖细胞，它起源于卵

黄囊。出生后，造血干细胞主要分布于红骨髓中，约占骨髓有核细胞的5%,其

次在肝、脾、淋巴结、外周血也有分布。造血干细胞重要的生物学特征有（1）

自我复制，保持自身的特性不变。（2）有很强的增殖能力，受造血生长因子、

细胞动员剂等因素作用，造血干细胞能大量分裂。（3）具有多向分化的能力，

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造血干细胞能分化成各系造血祖细胞。并由此分化为各系血细胞。此外，造血

干细胞还能分化成某些非造血细胞，如树突状细胞、破骨细胞、朗格汉斯细胞

等。（4）细胞表型，造血干细胞高度表达CD“和CD™）抗原

・造血祖细胞造血祖细胞是由造血干细胞增殖分化而来。它失去了自

我复制的能力，依赖造血干细胞增殖分化来补充；造血祖细胞也失去了多向分化

的能力，其细胞膜上存在某种造血调控因子的受体，能接受相应因子的调控而

定向分化；造血祖细胞仍有高度增殖的能力。造血祖细胞表达CD：“、CD：.CD：i8

抗原；表达HLA-DR；表达各系标志抗原。造血祖细胞包括髓系多向造血祖细胞

（CFU-GEMM）,是造血干细胞增殖分化的早期祖细胞，能进一步分化为单系造血

祖细胞。红系造血祖细胞（BFU-E,CFU-E）,在白细胞介素-3（IL-3）.干细胞

因子（SCF）和红细胞生成素（EPO）的诱导下形成红细胞集落。粒一巨噬系造

血祖细胞（CFU-GM）,在粒-巨噬细胞集落因子（GM-CSF）、IL-3的诱导下，能

形成粒细胞与巨噬细胞共用的或单独的集落。巨核系祖细胞（CFU-MK）,在血小

板生成素（TPO）的诱导下形成巨核细胞集落生成单位。淋巴系祖细胞（CFU-TL,

CFU-BL）,在胸腺基质细胞、IL-2、IL-7存在的条件下，形成T细胞集落生成

单位（CFU-TL）；在骨髓基质细胞、IL-6、IL-1等诱导下，形成B细胞集落生

成单位（CFU-BL）。

・造血诱导微环境是造血细胞赖以生存、增殖和分化的场所。骨髓造

血微环境包括骨髓的神经成分，微血管系统与纤维、细胞外基质与骨髓基质细

胞。但主要是造血基质细胞，它包括骨髓的多种细胞，如成纤维细胞。巨噬细

胞、内皮细胞、网状细胞和载脂细胞等。它们既是造血细胞生长的支架，还可

通过细胞间通讯、分泌多种造血调控因子、产生细胞外基质等多种途径调控血

细胞生成。

・血细胞发生过程中的形态演变可分为三个阶段，即原始阶段、幼稚阶

段和成熟阶段。其形态变化规律是：（1）胞体由大变小，但巨核细胞则是由小

变大。（2）胞核由大变小，红细胞最终消失；粒细胞则由圆形变为杆状，最终

呈分叶状；巨核细胞核由小变大呈分叶状。核染色质由细疏逐渐变为粗密，核

着色由浅变深。核仁由明显至消失。（3）胞质由少变多，嗜碱性逐渐减弱，单

核细胞和淋巴细胞仍保持留嗜碱性；胞质的特殊物质逐渐增加，如红细胞质中

的血红蛋白，粒细胞质中的特殊颗粒。（4）细胞分裂能力从有到无，但淋巴细

胞仍有很强的潜在分裂能力。

在以上形态变化规律中，有的细胞发生，则在某一方面的变化有鲜明的特

点，只要注意到就很容易辨认出。如红细胞胞质染色的变化，原红细胞和早幼

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红细胞的胞质强嗜碱性，染成墨水蓝色；中幼红细胞质的血红蛋白增多，呈红

蓝间染。晚幼红细胞的胞质合成大量血红蛋白，染成红色；而且细胞核浓缩变

小，即将脱落。再如粒细胞核的变化，原粒细胞的胞核圆形，染色质呈细网状；

早幼粒细胞的胞核卵圆，染色质是粗网状；中幼粒细胞的胞核半圆形，染色质

呈网块状；晚幼粒细胞的胞核呈肾形；成熟阶段粒细胞的胞核是杆状或分叶状，

染色质呈粗块状。

（栾世钦）

第6章肌肉组织

目的要求

•掌握肌肉组织的特性

•掌握三种肌组织的光镜结构与功能特点

•掌握骨骼肌纤维的超微结构和肌丝的分子构筑以及心肌纤维的光、电镜

结构与骨骼肌纤维的不同点

•了解骨骼肌纤维的收缩原理

•了解平滑肌纤维的超微结构

二.主要教学内容

•肌肉组织的特点肌组织的主要成分是肌细胞，肌细胞呈细长纤维状，

又称肌纤维，肌细胞膜称肌膜，肌细胞质称肌浆，滑面内质网称肌浆网。肌组

织根据结构和功能特点分骨骼肌、心肌、平滑肌三种。骨骼肌、心肌属横纹肌，

平滑肌不属横纹肌，骨骼肌受躯体神经支配，属随意肌；心肌和平滑肌受自主

神经支配，为不随意肌。

•骨骼肌纤维的光镜结构骨骼肌纤维呈细长圆柱形，细胞核数量多，

一条肌纤维内含有儿十个甚至儿百个核，核呈扁椭圆形，位于肌膜下方。肌浆

中含有丰富的肌原纤维，肌原纤维呈细丝状，沿肌纤维长轴平行排列。每条肌

原纤维上都有明暗相间的带，即周期性横纹。由于每条肌原纤维的明暗带都相

应的排列在同一平面上，故骨骼肌纤维呈现出明暗相间的周期性横纹。明带又

称I带，暗带又称A带，暗带中央有一条浅色窄带称H带，H带中央有一条深

色的M线，明带中央有一条深色的Z线。相邻两条Z线之间的一段肌原纤维

称肌节，每个肌节由1/21带+A带+1/21带构成。肌节依次排列构成肌原纤

维，肌节是肌原纤维和骨骼肌纤维结构和功能的基本单位。

・骨骼肌纤维的超微结构骨骼肌纤维内的肌原纤维由粗、细两种肌丝

构成，另外还含有横小管、肌浆网、线粒体等结构。肌原纤维由粗、细两种肌

丝沿肌纤维长轴有规律地平行排列组成。粗肌丝位于A带，中央固定于M线，

两端游离，细肌丝一端固定于Z线，另一端伸至粗肌丝之间，止于H带外侧。

I带内仅有细肌丝，H带内仅有粗肌丝，H带两侧的A带内既有粗肌丝，又有

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细肌丝。粗肌丝由肌球蛋白分子有序排列组成。肌球蛋白分子形如豆芽，分头

和杆两部分，在头和杆连接点及杆上有两处类关节结构，可以屈动。M线两侧

的肌球蛋白对称排列，肌球蛋白分子尾端朝向M线，头端朝向Z线并突出于粗

肌丝表面形成横桥，肌球蛋白分子的头是ATP酶，能与ATP结合。当肌球蛋

白分子头与肌动蛋白接触时，ATP酶被激活，分解ATP释放能量，使横桥发生

屈伸运动。细肌丝由肌动蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白组成。肌动蛋白分子单

体呈球形，许多单体相互串联成串珠状，并形成双股螺旋链。每个肌动蛋白分

子单体上都有一个可以与肌球蛋白头部相结合的位点。原肌球蛋白是由较短的

双股螺旋多肽链组成，首尾相连，嵌于肌动蛋白双股螺旋链的浅沟内。肌钙蛋

白由TnT、Tnl、TnC三个球形亚单位构成，肌钙蛋白借TnT附着于原肌球蛋

白分子上，TnC能与钙离子结合，Tnl则能抑制肌动蛋白和肌球蛋白相互作用。

横小管是肌膜向肌浆内凹陷形成的小管，乂称T小管，其走向与肌纤维长轴垂

直。人和哺乳动物的T小管位于A带和I带交界处，同一水平的T小管分支吻

合并环绕每条肌原纤维。横小管可将肌膜的兴奋迅速传至每个肌节。肌浆网是

肌纤维内特化的滑面内质网，位于横小管之间，又称纵小管。肌浆网沿肌纤维

长轴纵行排列并包饶每条肌原纤维。横小管两侧的肌浆网扩大呈扁囊状，称终

池，每条横小管与其两侧的终池组成三联体。肌浆网膜上有钙泵蛋白（一种ATP

酶），有调节肌浆中钙离子的作用。

•骨骼肌纤维收缩的结构基础与原理目前认为，骨骼肌纤维的收缩机

制是肌丝滑动原理。收缩时;细肌丝沿粗肌丝向A带内滑入，I带变窄，H带

缩窄或消失，A带长度不变，肌节缩短。其过程为：①神经冲动传至肌膜②肌

膜的兴奋经横小管迅速传至终池和肌浆网，肌浆网膜上的钙泵活动，释放大量

钙离子到肌浆内③钙离子与TnC结合，引起肌钙蛋白和原肌球蛋白构型发生变

化，使肌动蛋白单体上的活性位点暴露出来并迅速与肌球蛋白头相接触④肌球

蛋白分子头上的ATP酶被激活，分解ATP释放能量，肌球蛋白的头和杆发生屈

动，头向M线方向摆动，将细肌丝拉向M线⑤细肌丝沿粗肌丝向A带内滑入，I

带变窄，A带长度不变，H带缩窄或消失，肌节缩短，肌纤维收缩。收缩完毕，

钙离子被泵回肌浆网内，TnC与钙离子分离，又一个ATP分子与肌球蛋白分子

头相结合，细肌丝脱离粗肌丝并退回原处，肌节恢复原来舒张时的长度。

・心肌纤维的光镜结构心肌纤维呈短柱状，常有分支，彼此吻合成网。

心肌纤维一般只有一个核，呈卵圆形，位于细胞中央，少数为双核。心肌纤维

连接处称闰盘，在HE染色标本中，闰盘呈深色的阶梯状或横线状。心肌纤维

也有横纹，但不如骨骼肌纤维明显。

19

・心肌纤维的超微结构及与骨骼肌纤维的主要不同点心肌纤维也有

粗、细肌丝，它们在肌节内的排列分布与骨骼肌纤维相同，也含横小管和肌浆

网等结构，但有所不同。①粗、细肌丝形成粗细不等的肌丝束，肌原纤维不明

显，横纹不明显②横小管较粗，位于Z线水平，肌浆网稀疏，终池扁而小，常

见横小管与一侧的终池紧贴形成二联体③闰盘位于z线水平，闰盘的横位部分

有中间连接和桥粒，纵位部分有缝隙连接。

・平滑肌纤维的光、电镜结构特点及平滑肌细胞间的连接平滑肌纤维

呈长梭形，无横纹，细胞核只有一个，椭圆形或杆状，位于细胞中央。平滑肌

纤维多成束或成层分布在内脏器官中，肌纤维相互平行或交错排列。平滑肌纤

维表面的肌膜向下凹陷形成众多的小凹，小凹相当于横纹肌的横小管。肌浆网

稀疏，邻近小凹，平滑肌细胞内无肌原纤维及明显的肌节结构。密斑、密体、

中间丝、粗肌丝和细肌丝等结构明显可见。密斑位于肌膜下，为细肌丝附着点，

密体位于胞质中，是细肌丝和中间丝的共同附着点，密体相当于横纹肌的Z线。

中间丝连于相邻密体中间，构成平滑肌细胞的菱形网架，起支持作用。粗、细

肌丝主要位于细胞周边部的肌浆中，二者数量之比约为1：12—30o粗肌丝由

肌球蛋白构成，细肌丝主要由肌动蛋白构成。粗肌丝上没有M线及其两侧的光

滑部分，表面有成行排列的横桥，相邻两行横桥摆动方向相反。若干条粗、细

肌丝聚集形成肌丝单位，又称收缩单位。相邻平滑肌纤维之间有缝隙连接，利

于化学信息和神经冲动的沟通，利于众多平滑肌纤维同时收缩而形成功能整体。

（张晓丽王富武）

第7章神经组织

一.目的要求

•掌握神经组织的一般结构

•掌握神经细胞的光镜和电镜结构，神经元的分类和功能特征；

•掌握突触的超微结构和功能及分类

•了解神经胶质细胞的种类和功能

•掌握神经纤维的分类与光镜、电镜结构特点

•了解神经末梢的种类和主要功能

二.主要教学内容

•神经组织的一般结构由神经细胞和神经胶质细胞组成。前者又叫神

经元，是神经系统的结构和功能单位，具有接受刺激、整合信息和传导冲动的

能力。后者对前者起支持、保护、营养和绝缘等作用。

・神经细胞的结构和功能其胞体表面有单位膜组成的细胞膜，有接受

20

刺激和传导神经冲动的功能；细胞核大而圆，位于细胞中央，着色浅，核