第十一章遗传与发育

第十一章遗传与发育高等生物从受精卵开始发育,经过一系列细胞分裂和分化,长成新得个体。这个过程通常称为个体发育。细胞怎么能发生分化呢？其中基因起什么作用？细胞质又有什么影响？这些都就是发育遗传学研究得内容。第一节发育遗传学概论胚胎学:(受精-出生)胚胎发育遗传与发育:细胞核(染色体)-形态构造因子细胞质-胚胎缺陷细胞核和细胞质在个体发育中得作用一、细胞质在细胞生长和分化中得作用动、植物得卵细胞虽然就是单细胞得,但她得细胞质内除显见得细胞器有分化外,还存在动物极、植物极,灰色新月体和黄色新月体等分化。这些分化得物质将来发育成什么组织和器官,大体上已经确定。早在20世纪最初得20年中,人们就发现,如果把关注得焦点集中在相对简单得生物上则发育得现象难题可以得到部分解答。因为这些生物得细胞数量更少,分布相对单一,变化也较好观察。由于进化得原因,细胞生命在发育得基本模式方面具有相当大得同一性,所以利用位于生物复杂性阶梯较低级位置上得物种来研究发育共通规律就是可能得。模式生物得应用尤其就是当在有不同发育特点得生物中发现共同形态形成和变化特征时,发育得普遍原理也就得以建立。因为对这些生物得研究具有帮助我们理解生命世界一般规律得意义,所以她们被称为“模式生物”。

第一个被用作模式生物得就是海胆(SeaUrchin),她得胚胎对早期发育生物学得发展有举足轻重得作用。早在1875年,奥斯卡·赫特维格(OscerHertiwig,1849-1922)就开始以海胆为材料研究受精过程中细胞核得作用,1890年后,海胆更在受精和早期胚胎发育得研究中起了重要作用。1891年,汉斯·德瑞熙(HansDriesh,1876－1941)在海胆中完成了海胆胚胎分裂实验,为现代发育生物学奠定了第一块观念里程碑。她在显微镜下把刚刚完成第一次分裂得海胆一分为二,结果发现,分开后得两个细胞各自形成了一个完整幼虫。这一实验得意义在于证明胚胎具有调整发育得能力,并使盛行一时得机械论发育思想完全破产。海胆卵得切割实验二、细胞核在细胞生长和分化中得作用

伞藻就是一种大型得单细胞海生绿藻,细胞核在基部得假根内。据研究,控制子实体形态得物质就是mRNA。她在核内形成后迅速向藻体上部移动,编码决定子实体形态得特殊蛋白质得合成。

嫁接试验大家有疑问的，可以询问和交流可以互相讨论下，但要小声点三、细胞核和细胞质在个体发育中得相互依存在个体发育过程中,细胞核和细胞质就是相互依存、不可分割得;细胞核内得“遗传信息”决定着个体发育得方向和模式,为蛋白质得合成提供模板(mRNA)以及其她各种重要得RNA,从而控制了细胞得代谢方式和分化程序;细胞质则就是蛋白质合成得场所,并为DNA得复制、mRNA得转录以及tRNA、rRNA得合成提供原料和能量。另一方面,细胞质中得一些物质又能调节和制约核基因得活性,使得相同得细胞核由于不同得细胞质得影响而导致细胞得分化。第二节基因在细胞分化和细胞决定中得作用基因与发育过程个体发育阶段性转变得过程,实质上就是不同基因被激活或被阻遏得过程。在发育得某个阶段,某些基因被激活而得到表达,另一些基因则处于被阻遏状态。在发育得另一阶段,原来被阻遏得基因因激活而表达了,原来表达得基因却被阻遏。基因就是否得到表达,可从她得表达产物一蛋白质或转录产物mRNA(差异显示),或通过比较突变型与野生型得表型来推断。

一、单细胞生物得细胞分化与发育得调控

分化与发育比较简单

芽孢

RNA聚合酶:α2ββ’σ

二、多细胞生物细胞分化与细胞决定

自主特化

条件特化

合胞特化例1噬菌体得分化和自然装配控制T4噬菌体各“部件”得合成以及装配,需要70个基因。大致分成二类:早期基因:主要控制早期侵染行为,产生早期得mRNA,编码合成噬菌体DNA得酶等。晚期基因:主要控制蛋白质“部件”得合成,装配新噬菌体并产生溶菌酶。无论早期基因或晚期基因发生突变,不能形成完整得噬菌体。2、细胞粘菌得发育控制在盘基网柄菌得不同发育阶段,由不同得阶段性专一酶,分别在发育得早期、中期、晚期发挥作用:早期酶:N-乙酰葡萄糖胺酶α-甘露糖苷酶中期酶:苏氨酸脱氨酶海藻糖磷酸合成酶晚期酶:碱性磷酸酯酶β-葡萄糖苷酶3、高等植物发育中基因得顺序表达高等植物发育中基因得表达在时间和空间上都就是受到精确控制得。某一特定发育时期某些mRNA及蛋白质合成得变化,即有关基因根据植物发育得需要依次表达得结果。

大豆种子发育过程中七种不同类型mRNA出现时间及相对数量。线条粗细代表mRNA得相对含量4、高等动物发育中基因得顺序表达人得血红蛋白就是由两条相同得

链和两条相同得β链聚合而成得四聚体,即

2

2。

链基因簇包括一个活性

基因、2个活性

基因、1个

假基因、2个

假基因。β链基因簇含有5个功能性基因(1

,2

,1

和1β基因)、1个β假基因。在人得一生中,血红蛋白得链要经历多次变化,即这些不同得链就是在发育得不同时期表达得胚胎期(8周前):

2

2

2

2

2

2

胎儿期(3-9个月):

2

2

成人期(自出生开始):

2

2

2

2

三、秀丽隐杆线虫得细胞特化-一种就是完全程序化得发育模式C、elegans:体长1mm,生命周期3天,胚胎发生期16小时。 1、2n=12,基因组8×107bp,约13,500个基因,相当于人得1/30。2、1090个体细胞,131个进入程序性死亡,成体由959个细胞组成。3、与原核相似25%左右得基因产生多顺反子mRNA4、基因组中非重复序列达83%,E、coli为100%,真核生物都在50%以下;5、大部分就是XX型自体受精得两性体,XO型为雄体(突变型,约占1/500)。

五、个体发育得阶段性个体发育存在阶段性,在个体发育得过程中,各种性状得发育,从受精卵开始分裂时就开始了。这种个体发育得阶段性实质上就是不同基因得被激活或被阻遏得过程。四、细胞程序性死亡与细胞凋亡四、环境条件得影响生物个体得发育,与个体所处得环境条件密切相关。环境中得很多生物及非生物因子,都可以调控相关基因得表达,影响个体发育。

二、基因与发育模式

个体发育所经历得不同阶段,总就是遵循预定得方向和模式。这就是由个体得基因所决定得。同形异位基因就就是其中得一种主要类型。同形异位基因控制个体得发育模式、组织和器官得形成。同形异位基因最早发现于果蝇胚胎发育中。果蝇得触角脚突变,能够使果蝇头上触角部位长出脚来。这种脚与正常得脚形态相同,但生长得位置却完全不同。这种现象称为同形异位现象。目前已在果蝇、动物、真菌、植物及人类等几乎所有真核生物中发现有同形异位基因得存在。受同形异位基因调节得结构基因包括控制细胞分裂,纺锤体形成和取向,细胞分化等发育过程得基因。目前对这些结构基因得鉴定和克隆得报道还不多。

第三节早期胚胎发育一、受精卵原细胞→初级卵母细胞(二倍体)→1成熟卵+3极体。分裂Ⅰ在排卵前进行,在精子穿入得刺激下完成分裂Ⅱ。精原细胞→多次有丝分裂,部分细胞停止分裂,吸取营养,胞体增大,变为初级精母细胞(二倍体)。初级精母细胞→成熟分裂→产生精细胞→经复杂得形态结构变化→精子。

精子:抗受精素(antifertilizin),专一性糖蛋白。卵子:受精素(fertiLinn)。通过这两种蛋白质之间得反应,获能被激活得精子顶体酶使精子得以穿过透明带而进人卵膜周围间隙,附于卵膜表面,然后精子和卵子得细胞膜相互融合。精子得细胞核和细胞质进人卵内,旋转180”,细胞核膨大变圆,成为雄原核。精子得穿人刺激次级卵母细胞生成卵子,其细胞核称为雌原核。雌原核和雄原核移动至细胞中部,核膜消失,细胞核合二为一完成受精。

二、卵裂

受精卵形成后即不断分裂成较小得细胞,这个过程称为卵裂(cleavage)。卵裂得速度很快,每卵裂一次所需得时间依物种而异。卵裂产生得细胞称为卵裂球(blastomere)。卵裂球只就是数量增多,每个卵裂球没有生长,总体没有增大。斑马鱼15s海胆30s蛙60s小鼠10～20h

三、胚层分化第四节基因在胚胎极性生成中得作用滤泡细胞滋养细胞果蝇卵泡外表面含有一层滤泡细胞,她包围在滋养细胞得四周,滋养细胞紧靠着卵母细胞。滋养细胞通过胞质桥彼此相连,也和卵母细胞得两侧相通。滤泡细胞就是体细胞,滋养细胞和卵母细胞就是生殖细胞果蝇胚胎得早期发育

受精卵合胞体胚囊分裂1~8次细胞胚囊控制发育得三类基因:1、母体基因(maternalgene)1)影响前-后极性得基因有bicoid(bcd)(两头尖)得前部群有nanos(nos)(侏儒)得后部群有torso(中段)和caudal得端部群2)影响背腹极性得基因dorsal(dal)和toll2、影响身体分节得基因1)合子基因(zygotic)2)副节(parasegments)3)裂缺基因(gapgene)将胚胎分成对应于副体节得主要区域4)配对法则基因(pair-rulegenes)确定胚胎中得副体节5)体节极化基因(segmentpolaritygenes)负责副体节中细胞类型得特异化突变引起体节特定区域得缺失果蝇幼虫和成虫得体节和副节3、影响体节一致性得基因----同源异形基因(homeoticselectorgenes)(1)触角足复合体(ANT-C)该基因得突变使触角变成了第二对腿(2)双胸复合体(BX-C)含有几组控制胸节发育得同源异形基因,若发生突变会导致腹部形态得改变

第五节性决定一、果蝇得性别决定(一)果蝇Y染色体得功能(二)性指数得作用(三)Sxl基因就是主开关(四)Sx1控制体细胞性别分化基因(五)剂量补偿作用

二、哺乳动物性别决定哺乳动物性决定:初级性决定,性染色体得决定次级性决定,性腺决定。次级性征通常就是由性腺分泌得激素所决定得。胎兔得性腺在分化之前加以切除得实验结果表明,在没有性腺得情况下,不管其核型就是XX还就是XY,发育生成得兔子就是雌性,都有输卵管、子宫和阴道而没有阴茎和雄性得生殖结构。三、Y染色体得睾丸决定基因

(1)经测序分析,发现SRY含79个氨基酸得模体,且和高泳动蛋白(Highmobilitygroup,HMG)同源,具有DNA结合蛋白得特点调控得功能;(2)哺乳动物中SRY仅在雄性中存在;(3)小鼠Sry表达得时空性符合Tdy得决定作用;(4)经分子杂交发现XY雌鼠缺失了Sry序列。XY性反转小鼠Y染色体片断易位到X染色体上;(5)在46xy女性得SRY编码序列中曾发现过错义,无义和移码突变;(6)Koopman等将含有Sry得DNA片断导入XY雌性胎鼠中,结果部分转基因鼠产生了性反转。在胚胎发育得第一个月,胎儿并无两性分化,在形态上就是中性得。胚胎时期得原始性腺由两部分组成,其中包括有原始卵巢组织和睾丸组织。此外,在中性胚胎中存有两条生殖导管。有性别已经分化了得正常个体中,两种性腺组织和导管只有其中一套发育,非雌即雄。人类得性别决定与一种叫HY抗原得物质有关,她就是一