高三生物二轮复习课件专题连锁互换及其分析

Ⅰ.连锁与交换连锁互换与连锁分析连锁现象是Bateson和Punnett(1906)最初发现的。他们研究香豌豆的两对性状的遗传，发现同一亲本来的基因较多地连在一起，这就是所谓基因的连锁(linkage)，但是他们未能提出正确的解释。摩尔根(1910)发现果蝇白眼性状的伴性遗传后，同年又发现几个伴性遗传的性状。他同时研究了两对伴性性状的遗传，发现凡是伴性遗传的基因，相互之间都是连锁的。这就证实了同一染色体上的基因有连锁现象。用玉米研究基因的连锁，好处很多：①很多性状可在种子上看到，种子虽长在母本果穗上，但已是下一代；②同一果穗上有几百粒种子，便于计数分析；③雌雄蕊长在不同花序上，容易去雄，杂交也方便；④玉米是一种经济作物，有些实验结果可直接应用到生产上。我们现在玉米籽粒的两对相对性状的遗传情况：①糊粉层有色的种子(C)对无色的种子(c)是完全显性；②饱满种子(S)对凹陷种子(s)是完全显性。思考：根据现有条件不能判断这两对等位基因是否独立遗传，请说明理由。自由组合F1测交，子代有4种表型，比例为1：1：1：1连锁互换Ⅰ.连锁，F1测交，子代有4种表型，比例为1：1Ⅱ.互换，F1测交，子代有4种表型，比例不是1：1：1：1连锁互换与连锁分析在测交后代中，与亲代相同的类型比预期多，而亲代没有的新类型比预期少。这表明C与S，c与s相互结合在一起，仅以某一比例分开，两者之间有一定程度的连锁。重组类型明显少于亲本组合，说明有连锁现象。连锁互换与连锁分析亲本组合CS+cs=4032+4035=8076重组组合Cs+Cs=149+152=301亲本组合Cs+cS=21379+21906=43285重组组合CS+cs=638+672=1310C与S，c与s连锁，仅以某一比例分开C与s，c与S连锁，仅以某一比例分开abABABabaBAB

交换率愈小，基因间的连锁愈易察觉，测交比例与1:1:1:1相差愈大；交换率愈大，例如超过40%接近50%时(但不会超过50%)，基因间的连锁愈难察觉；测交比例与1∶1∶1∶1很接近，需要有大量的测交后代，否则不易鉴别。交换很多动物如鸡、小鼠、猫、人等,连锁基因的重组率在雌雄中大致上是一样的。但在雄果蝇和雌家蚕中通常不发生交换,基因完全连锁,不发生重组。三点试验连锁互换与连锁分析三个突变基因是ec(棘眼)，se(缺胸刚毛)和cv(翅上横脉缺失)，都是X连锁遗传的。把棘眼果蝇与缺胸刚毛、缺横脉果蝇杂交，得到三杂合体ec++/+sccv(不代表基因的次序，因为在做试验之前是不知道的)。三杂合体与三隐性雄蝇(ec

sccv/Y，这里Y代表Y染色体)交配亲本基因型子代基因型及实得数ec++/+sccv×ec

sccv/Yec++810+sccv828ec

sc+62++cv88+sc+89ec++103合计1980▲三杂合雌性果蝇与三隐性雄蝇交配结果因为三隐性雄蝇产生的配子，或为ecsccv(三个基因都是隐性)，或为Y(上面不带有相应的等位基因)，所以三杂合体雌蝇所产生的各种配子跟三隐性雄绳所产生的配子结合时，雌蝇的各配子的比例能如实地在表型比例上反映出来。三点试验（以此为例：ec++/+sccv×ec

sccv/Y）连锁互换与连锁分析亲组合：810+828+89+103=1830重组和：62+88=150ec—sc重组率为：150/1980=7.6%去掉%，就是两基因的图距ec

＋＋＋sccvecsc＋＋＋cv＋sc＋ec

＋cvⅠ.ec——sc重组率810828628889103ec

＋＋＋sccvecsc＋＋＋cv＋sc＋ec

＋cvⅡ.ec——cv重组率810828628889103ec

＋＋＋sccvecsc＋＋＋cv＋sc＋ec

＋cvⅢ.cv——sc重组率810828628889103亲组合：810+828+62+88=1788重组和：89+103=192ec—cv重组率为：192/1980=9.7%去掉%，就是两基因的图距亲组合：810+828=1638重组和：62+88+89+103=342sc—cv重组率为：342/1980=17.3%去掉%，就是两基因的图距eccvscec7.6cvec9.7cvsc17.3这样，这三个重组率之间的关系十分清楚，即sc—cv重组率等于ec—sc重组率和ec—sc重组率之和(7.6%+9.7%=17.3%)。就上述实验来说，这三个基因的直线顺序是：sc—ec—cv。根据摩尔根的假设，这三个基因在染色体上就是按这个顺序排列的。三点试验（以此为例：ec++/+sccv×ec

sccv/Y）连锁互换与连锁分析表型实得数比例重组发生在ec—scec—cvsc—cvec++81082.7%+sccv828ec

sc+627.6%√√++cv88+sc+899.7%√√ec++103合计1980100%7.6%9.7%17.3%scec7.6cvec9.7cvsc17.3在上面的实验中，测交后代只有6种表型，因此重组率之间的关系比较简单。在多数三点试验中，回交后代可以有8种表型。▲三点试验中，重组率的计算(+ec+/sc+cv×sceccv/Y)三点试验（以此为例：ec

ct+/++cv×ct

sccv/Y）连锁互换与连锁分析表型实得数比例重组发生在ec—ct

ec—cvct—cvec

ct+215281.5%++cv2207ec

+cv27310.1%√√+

ct+265ec

++2178.3%√√+ctcv223+++50.1%√√ct

sccv3合计5318100%18.4%10.2%8.4%▲三点试验中，重组率的计算(ec

ct+/++cv×ec

ctcv/Y)cvec10.2ct8.418.4/18.6？疑惑：三个重组率之间不满足等式关系？ct—cv+ec—cv＞ec—ct解释：①有8只果蝇(+++和ecctcv)，计算时用过两次②计算ec—ct的重组率时却没有把它计算在内③实际上，染色体在ec—ct间发生过两次交换结论：Ⅰ.ec—ct的图距(18.6)：另两个基因的图距之和Ⅱ.ec—ct的重组率(18.4%)：另两个基因的重组率之和–两倍的双交换率三点试验中，两边两个基因对间的重组率一定等于另外两个重组率之和减去两倍的双交换率。我们注意到，有8只果蝇（+++和ecctcv)，计算时用过两次。计算ec—cv的重组率时用到它，计算cv—ct的重组率时又用到它，可是计算ec—ct的重组率时却没有把它计算在内，而实际上，染色体在ec—ct间发生过两次交换。对ec—ct来讲，双交换的结果对它们来说等于不交换。所以如有双交换的存在，在计算ec—ct间的距离时，一定要加上两倍的双交换数(2×0.1%)，即18.4%+2×0.1%=18.6%。因为每个双交换包括ec—ct间发生的两次单交换，而这两次单交换是在计算ec—ct间的重组率时没有估计在内的。三点试验使我们有可能觉察两边两个基因对间的双交换。三点试验中,两边两个基因对间的重组率一定等于另外两个重组率之和减去两倍的双交换率。在我们这个例子中,ec—ct间的重组率是:CCSSccssCcSs有色饱满P：F2：无色凹陷有色凹陷有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷F1：CCSSccss无色凹陷ccss无色凹陷CcSs

Ccss

ccSs

ccss4032:149:152:4035ecsccvcS/cSCs/CsCs/cS无色饱满P：F2：有色凹陷有色饱满有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷F1：cs/cs无色凹陷CS/cs

Cs/cs

cS/cs

cs/cs638:21379:21906:672CCSSccssCcSs有色饱满P：F2：无色凹陷有色凹陷

有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷4032:149:152:4035F1：粗糙链孢霉的孢子或菌丝的片段落在面包等营养物上面，孢子萌发，菌丝生长。菌丝相互交织在一起，形成菌丝体。菌丝的细胞壁间隔不完全，所以菌丝的细胞质是连续的，每一菌丝细胞是多核的，但每个核的染色体数是单倍的(n)。有性繁殖时，需要两个不同交配型(matingtype)的菌丝体参加。一个交配型的单倍体核(n)通过另一相对交配型的承实体的受精丝，进入子实体中，在那里有丝分裂多次，产生若干单倍体核。这些单倍体核跟子实体中的单倍体核相互结合形成二倍体核(2n)。粗糙链孢霉只有在这个短暂时间内是二倍体世代，每个二倍体核经过减数分裂，产生4个单倍体核(n)，再经过一次有丝分裂，出现了8个核(n)。最后这些核成为子囊孢子，顺序地排列在一个子囊中，所以一个子囊中的8个孢子子是一次减数分裂和一次有丝分裂的产物。子囊孢子在适宜环境中萌发，通过连续的有丝分裂，产生了新的菌丝体。Ⅱ.真菌类的连锁分析连锁互换与连锁分析M1M2MCopyⅡ.真菌类的连锁分析连锁互换与连锁分析从野外采集的粗糙链孢霉能在简单的、成分清楚的培养基上生长和繁殖，一般称之为野生型或原养型。在实验室中得到的某一粗糙链孢霉变异菌株，一定要在培养基中加入某一营养物质才能生长，一般称之为营养缺陷型。例如，有一菌株要在培养基中加入赖氨酸才能生长，称之为赖氨酸依赖型或赖氨酸缺陷型，记作lys-或-，野生型记作作lys＋

或＋。如把赖氨酸缺陷型与野生型杂交,则所得子囊中的孢子,分离为4个黑的(+)与4个灰的(-)。野生型的子囊孢子成熟后是黑色的，但赖氨酸缺陷型的成熟较迟，所以灰色。根据黑色孢子和灰色孢子在子囊中的排列次序,可有6种子囊型。+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-CopyM1M2M基因的交换发生在着丝粒与基因之外，子囊的外在表现与未发生交换的完全一致。连锁互换与连锁分析减数分裂Ⅰ(M1)时，带有lys＋(或＋)的两条染色单体移向一极，带有lys-(或-)的两条染色单体移向另一极。这样，就lys＋和lys-这对等位基因而言，在M1时就分离了。减数分裂Ⅱ(M2)时，染色单体彼此分离，所以在一个字囊中，两个lys＋的孢子排在一起，两个lys-的孢子排在一起。再经过一次有丝分裂(M)，最后形成四个孢子对(八个孢子)，++--或--++排列顺序是：++++----或----++++。+-++--++--++--+--+--CopyM1M2M基因的交换发生在着丝粒与基因之外，子囊的外在表现与未发生交换的完全一致。连锁互换与连锁分析在减数分裂Ⅰ(M1)前期在着丝粒lys＋/lys-之间有交叉，造成包括lys＋/lys-在内的染色体区段发生互换。在M1时，分配到每一个子核的两条染色单体都是一个带有lys＋，一个带有lys-，所以第一次分裂时没有出现分离现象。在M2时，带有lys＋的染色单体才和带有lys-的染色单体相互分开。所以第一次分裂时没有出现分离现象。再经过一次有丝分裂(M)，最后形成四个孢子对(八个孢子)，+-+-或-+-+排列顺序是：++--++--或--++--++。+-+-+--++--++--++-+--CopyM1M2M基因的交换发生在着丝粒与基因之外，子囊的外在表现与未发生交换的完全一致。连锁互换与连锁分析在减数分裂Ⅰ(M1)前期在着丝粒lys＋/lys-之间有交叉，造成包括lys＋/lys-在内的染色体区段发生互换。在M1时，分配到每一个子核的两条染色单体都是一个带有lys＋，一个带有lys-，所以第一次分裂时没有出现分离现象。在M2时，带有lys＋的染色单体才和带有lys-的染色单体相互分开。所以第一次分裂时没有出现分离现象。再经过一次有丝分裂(M)，最后形成四个孢子对(八个孢子)，+-+-或-+-+排列顺序是：++----++或--++++--。++--Ⅱ.真菌类的连锁分析连锁互换与连锁分析①②③④⑤⑥就lys＋/lys-这一对等位基因而言，子囊型①和②在M1时就分离了，属于第一次分裂分离；子囊型③～⑥在M2时才分离，属于第二次分裂分离，这是因为在lys＋/lys-与着丝粒之间发生过一次交换，所以子囊型③～⑥是交换型。

子囊型1234567基因次序+ade+++++ade+ade+++++ade+++adenic

adenic+nicadenicadenic+nicadenic++++ade++++nic+nicadenic

adenic+nic+nicadenicade分离时期M1M1M1M1M1M2M2M1M2M2M2M2M2M2子囊型分类PDNPDTTPDNPDT实得子囊数80819059015▲nic+×+ade得到的7种不同的基本子囊型和相应的子囊数Ⅱ.真菌类的连锁分析连锁互换与连锁分析考虑到各型子囊的起源，可以分为以下类型①亲二型(PD)，他们只有两种基因型，而且跟亲代是一样的。②非亲二型(NPD)，有两种基因型，都跟亲代不一样，是重组型。③四型(T)，有四种基因型，其中两种跟亲代一样，两种跟亲代不一样。+ade-+nic-+ade-+