《医用物理学》-第8章 稳恒电流 生物膜电位

目录01第一节

电流密度和欧姆定律的微分形式02第二节

基尔霍夫定律03第三节

生物膜电位04第四节

直流电对人体的作用中国科学技术大学出版社第8章

稳恒电流生物膜电位030201一段含源电路的欧姆定律，基尔霍夫定律。电流密度，欧姆定律的微分形式，生物膜电位。动作电位，直流电对人体的作用。第8章

稳恒电流生物膜电位掌握熟悉了解学习要求中国科学技术大学出版社第8.1节

电流密度和欧姆定律的微分形式第8章

稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社8.1.1电流与电流密度1.电流电荷的定向移动形成电流(electriccurrent)。导体中含有大量的可以自由移动的电荷,如金属导体中的自由电子,电解质溶液中的正、负离子,这些可以自由移动的带电粒子,称为载流子(carrier)。通常情况下,导体内的载流子在没有外电场作用时,只会做无规则的热运动而不会形成定向移动的电流;

然而如果导体两端保持一定的电势差,导体内的载流子将在电场力的作用下做定向移动,从而形成电流。因此,产生电流的条件有两个:一是导体内存在可以自由移动的电荷,或者说导体内存在载流子;二是导体两端要保持一定的电势差,或者说导体内要存在电场。第8章稳恒电流生物膜电位2.电流密度当导体中有电流通过时,一般情况下,只要知道通过导体的电流大小和方向就可以了。但当电流通过有一定形状和体积的导体,如大块金属

图8-1容积导体内电流分布中国科学技术大学出版社第8章稳恒电流生物膜电位

中国科学技术大学出版社图8-2电流密度矢量第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社8.1.2欧姆定律的微分形式欧姆定律(Ohmslaw)指出:当导线的温度一定时,

通过导线中的电流I与导线两端的电压U成正比,

即

式中,

R

称为导线的电阻,

G=1/R

称为导线的电导。在国际单位制中,

电阻的单位为欧姆(Ω),电导的单位为西门子(S)。实验表明,欧姆定律在金属导体上是十分准确的,仅在电流密度大到每平方厘米几百安培时,观察到的结果才会与根据欧姆定律计算出来的数值有很小的偏差(约1%)。欧姆定律对于电介质溶液也是适用的。但对于真空管、半导体等器件,欧姆定律就不再适用了。对于给定的粗细均匀的导体,其电阻R与导体的长度l成正比,与导体的横截面S成反比,即第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社式中,ρ是反映导体导电性能好坏的一个物理量,称为导体的电阻率(resistivity),电阻率的倒数γ

称为电导率(conductivity)。电阻率越小,电导率越大,导体的导电性能越好,如铜的导电性能好于铁,因而铜的电导率比铁的电导率大。在国际单位制中,电阻率的单位是欧姆·米(Ω·m),电导率的单位是西门子·米-1(S·m-1)。下面推导适用于导体中任一体元的欧姆定律,即欧姆定律的微分形式。如图8-3所示,在导体中取一轴线与电流方向平行的直的圆柱体元,其长度为dl,截面积为ds,两端的电势分别为U和U+dU。由欧姆定律知,通过该圆柱体元的电流强度dI为第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社

根据电阻计算公式(8-4)可得,圆柱体元的电阻

代入式(8-5)得

或图8-3推导欧姆定律微分形式第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社因为j=

,γ=

,又根据场强和电势梯度的关系,有E=-

,所以上式也可写作由于电流密度j和场强E均为矢量,且方向一致,所以上式可以写作

式(8-6)称为欧姆定律的微分形式。它表明通过导体中任一点的电流密度与该点的电场强度成正比,从而揭示了导体中的电流分布与导体中的电场之间的关系,比欧姆定律具有更深刻的意义。需要指出的是,欧姆定律的微分形式对非稳恒情况也是适用的。第8.2节

基尔霍夫定律中国科学技术大学出版社第8章

稳恒电流生物膜电位第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社8.2.1一段含源电路的欧姆定律图8-4表示的是从某个电路中取出的一段含有电源及若干个电阻元件的电路,这样一段含有电源的电路称为一段含源电路。注意,对于从多回路中取出的一段含源电路,其各部分的电流可能是不相同的,如图8-4中的AE段电路,其中AC部分与CE部分的电流就不相同。一段含源电路的欧姆定律揭示的是电路两端的电势差与电路各部分电流之间的关系。如图8-4所示,A点与E点的电势差第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社在稳恒条件下,电路上各点的电势值是确定的,每一元件两端的电势差也是恒定的。求电路中两点之间的电势差可以理解为求这两点间的电势降落,因此沿着选定的走向,若通过某一元件时电势降落,则电势降落值记为正数;若电势升高,则电势降落值记为负数,把它看作负的电势降落。因此计算UAE时,选取从A到E的走向,当电流I1通过电阻R1时产生电势降落,因此在电阻R1上的电势降落记为I1R1,则A点与B点的电势差为图8-4一段含源电路第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社当通过电源ε1时,由于选定走向由负极指向正极,在电源上电势升高,则在电源ε1上的电势降落记为-ε1,因此B点与C点间的电势差为

当通过电源ε2时,由于选定走向由正极指向负极,在电源上电势降落,则在电源ε2上的电势降落记为ε2,因此C点与D点间的电势差为当电流I2通过电阻R2时产生电势升高,因此在电阻R2上的电势降落记为-I2R2,则D点与E点的电势差为

第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社这就是一段含源电路的欧姆定律。式(8-7)表明一段含源电

路AB的两端电势差等于从A点到B点各段电势降的代数和。在使用式(8-7)时,应注意以下两点:(1)在使用公式前必须明确所求电路的电势差的起点和终点,即确定走向。(2)注意公式中各项的正负号:如果通过电阻R的电流为I,当电流I方向与所选定的走向相同时,该电阻上的电势降低,电势降取正值(+IR);当电流I方向与所选定的走向相反时,该电阻上的电势上升,电势降取负值(-IR);如果电源的电动势为ε,当电源的电动势方向(从电源的负极经电源内部指向电源的正极)与所选定的走向相同时,该电源

第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社上的电势上升,电势降取负值(-ε),当电源的电动势方向与所选定的走向相反时,该电源上的电势降低,电势降取正值(ε)。8.2.2基尔霍夫定律实际电路往往比单纯的电阻串、并联电路或单回路复杂得多。相较于简单电路,复杂电路是由多个电源和多个电阻的复杂连接组成的。电路中的每一分支称为支路,支路是由一个或几个元件串联构成的,因而在同一条支路中各处电流相同,如图8-5中的A点经I1到B点或A点经I3到D点等都是支路。3条和3条以上的支路的连接点称为节点(nodalpoint),如图8-5中的A,B,C,D都是节点。电路中由若干个支路构成的闭合通

路称为回路,如图8-5中的ABCDA,ABDA,BCDB等都是回路。第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社要处理复杂电路计算,仅用欧姆定律是不够的,需要借助其他的定理和方法,基尔霍夫定律(Kirchoffslaw)就是其中之一,原则上它可以计算任何复杂电路中任一支路上的电流。图8-5支路、节点和回路第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社1.基尔霍夫第一定律在直流电路中,任意一点都不应该有电荷的积累,否则导体中各点的场强也将随之改变,电流就不能保持恒定。因此,在图8-6(a)中,若S1,S2为载流导体中任意两个横截面,则单位时间内通过横截面S1的电量等于通过横截面S2的电量,因此有图8-6稳恒电流连续性方程第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社2.基尔霍夫第二定律由于沿回路环绕一周回到原点时,该处电势大小不变,因此由一段含源电路的欧姆定律可知,沿任一闭合回路绕行一周,各段的电势降的代数和等于零,即图8-7基尔霍夫第二定律第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社图8-8例8-1图第8.3节

生物膜电位中国科学技术大学出版社第8章

稳恒电流生物膜电位第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社8.3.1能斯特方程大多数动物和人体的细胞在不受外界干扰时,由于细胞膜内液和外液中的离子浓度不同,且细胞膜对不同种类的离子通透性不同,所以在细胞膜内、外存在电势差,由于生理学上规定膜外电势为零,因此,这个电势差反映了膜内的电势,称为生物膜电位,又称跨膜电位。现在我们用图8-9来说明生物膜电位产生的过程。一个容器中间由半透膜隔开,两边装着浓度不同的KCl溶液,设左边溶液的浓度C1大于右边溶液的浓度C2,半透膜只允许K+通过而不允许Cl-通过。由于半透膜两边浓度不同,K+将从浓度大的左边向浓度小的右边扩散,结果使膜右侧正电荷逐渐增加,左侧出现过剩的负电荷。这些电荷在膜的两侧聚集起来,产生一个阻碍离子继续扩散的电场E。这个电场不仅阻碍离子扩散,同时还会第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社使K+从半透膜的右边向左边做漂移运动,最后当扩散和漂移达到动态平衡时,膜的两侧就具有了稳定的电势差ε,我们将其称为平衡电位。图8-9平衡电位的形成第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社对于稀溶液,

ε的值可由玻耳兹曼能量分布定律来计算。玻耳兹曼能量分布定律指出,在温度相同的条件下,

势能为Ep的单位体积的粒子数(即粒子密度)n与Ep有如下关系

式中,

n0是势能为零处的粒子密度;k为玻耳兹曼常数(1.38×10-23J·K-1);

T为热力学温度。设在平衡状态下,半透膜左、右两侧离子密度分别为n1,n2,

浓度分别为C1,C2,

电势分别为U1,U2,

离子价数为Z,

对正离子来说,

Z取正值,

对负离子来说,

Z取负值,

电子电量的绝对值为e,

则膜两侧离子的电势能分别为第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社代入上式,

得两式相除,得两边取自然对数,得第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社因为膜两侧离子密度n1,n2与浓度C1,C2与成正比,即因此,有若改成常用对数,则式(8-10)和式(8-11)称为能斯特方程(Nernstsequation)。第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社8.3.2静息电位静息电位是指细胞未受刺激时,存在于细胞膜内外两侧的电势差。由于这一电势差存在于安静细胞膜的两侧,故亦称跨膜静息电位,简称静息电位或膜电位。静息电位都表现为膜内比膜外电势低,即细胞膜内带负电荷,细胞膜外带正电荷,这种情况称之为极化。对不同种类的细胞,其静息电位数值不同。哺乳动物的神经细胞的静息电位约为-70mV,骨骼肌细胞约为-90mV,人的红细胞约为-10mV。静息电位的产生与细胞膜内外离子的分布和运动有关。正常情况下细胞内的K+浓度和有机负离子A-浓度比膜外高,而细胞外的Na+浓度和Cl-浓度比膜内高。在这种情况下,K+和有机负离子A-有向膜外扩散的趋势,而Na+和Cl-有向膜内扩散的趋势。但细胞膜在安静时,对K+的通透性较大,对Na+和Cl-的通透性很小,而对有机负离子A-几乎不通透。

第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社因此,K+顺着浓度梯度由膜内扩散到膜外,使膜外具有较多的正电荷;有机负离子A-由于不能透过膜而留在膜内使膜内具有较多的负电荷;这就造成了膜外变正、膜内变负的极化状态。由K+扩散到膜外造成的外正内负的电势差,将成为阻止K+外移的力量,而随着K+外移的增加,阻止K+外移的电势差也增大。当促使K+外移的浓度差和阻止K+外移的电势差这两种力量达到平衡时,经膜的K+净通量为零,即K+外流和内流的量相等。此时,膜两侧的电势差就稳定于某一数值不变,此电势差称为K+的平衡电位,也就是静息电位,其具体数值可用能斯特方程计算(健康人体的体温为300K)。第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社以人体心肌细胞为例,表8-1所示的是实验测得的一组人体心肌细胞膜内外各离子浓度值,实际测得的心肌细胞跨膜电位是-90mV,用能斯特方程计算所得的K+平衡电位值为-94mV,与之很接近。实际测得的静息电位值总是比计算所得的K+平衡电位值小,这是由于膜对Na+和Cl-也有很小的通透性,它们经过细胞膜的扩散运动(主要指Na+的内移),可以抵消一部分由K+外移造成的电势差数值。表8-1人体心肌细胞膜内外各离子浓度值及其平衡电位第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社维持静息电位的第二个因素是细胞膜上的“钠钾泵”的作用。钠钾泵是指镶嵌在细胞膜上的特殊蛋白质分子,它们能够摄取新陈代谢过程中产生的能量,逆着浓度差,主动地把Na+由细胞膜内移到细胞膜外,同时把细胞膜外的K+移到细胞膜内,以此与缓慢的跨膜Na+,K+离子的扩散形成动态平衡,从而维持了细胞膜内、外显著的离子浓度差。8.3.3动作电位当细胞受到外来的刺激时,不管这种刺激是电的、化学的还是其他的刺激,跨膜电位在静息电位的基础上都会发生一次短暂的电位变化,这种电位变化称为动作电位。实验观察,如图8-10所示,动作电位包括一个上升期和一个下降期。上升期代表膜的去极化过程,上升期的下半部分为膜的去极化,是膜内负电位减小,由-70~-90mV变为0mV;上升期的上半部分是膜的反极化,是膜电位的极性发生倒转即膜外变负,膜内变正,由0mV第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社上升到+20~40mV。上升期膜内电位上升幅度为90~130mV。下降期代表细胞膜的复极化过程,它是膜内电位从上升期顶端下降到静息电位水平的过程。图8-10动作电位第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社动作电位产生的机制与静息电位相似,都与细胞膜的通透性及离子转运有关。当细胞受刺激而兴奋时,膜对Na+的通透性增大,对K+的通透性减小,于是细胞外的Na+便会顺其浓度梯度和电梯度向细胞内扩散,导致膜内负电势减小,直至膜内电势比膜外高,形成内正外负的反极化状态。当促使Na+内流的浓度梯度和阻止Na+内流的电梯度这两种抗衡力量相等时,Na+内流和外流平衡。因此,可以说动作电位的去极化过程相当于Na+内流所形成的电

化学平衡电位。然后细胞开始复极化过程,当细胞膜除极到峰值时,细胞膜的Na+通道迅速关闭,而对K+的通透性增大,于是细胞内的K+便顺其浓度梯度向细

胞外扩散,导致膜内负电势增大,直至恢复到静息时的数值。由此可见,动作电位的变化幅度,与细胞膜内外Na+浓度差有关,所以,动作电位又称作Na+平衡电位。第8.4节

直流电对人体的作用中国科学技术大学出版社第8章

稳恒电流生物膜电位第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社从导电性能来看,人体是一个复杂的有机体。人体组织的导电性能与含水量有着直接的关系,含水量多的组织,导电性能较强,如血液、肌肉、脑等,含水量少的组织,导电性能较弱,如脂肪、骨等。总体而言,人体绝大部分组织都是导电的,因此,当人体成为电路的一部分时,就有电流通过。当直电流通过人体时,除了会使组织发热,从而使组织温度升高,产生热效应以外,还会对人体产生以下几种作用。1.离子迁移人体的体液是一种复杂的电解质溶液,因而人体导电的主要方式是离子导电。当直流电通过人体时,这些离子在直流电场作用下将向电性相反的电极移动,这种现象称为离子迁移。离子迁移的结果是使体内离子浓度发生变化,而浓度变化又会引起相应的生

理变化。如H+和OH-浓度的变化可直接影响到体内pH,而pH的微小变化,又会影响到蛋第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社白质胶体的结构,相应的细胞机能也会随之改变。2.电极化在直流电的作用下,体内离子发生迁移。这些离子在迁移过程中,遇到细胞膜将会受到的很大的阻力,从而造成离子在细胞膜上的堆积,细胞膜一侧将堆积正离子,另一侧堆积负离子,这就是电极化现象。电极化将产生与外加直流电方向相反的电势差,这将严重

阻碍直流电的通过,这就是为什么在进行直流电疗时,在通电不到1ms的时间内,电流强度就会下降到初始值的1/100~1/10的原因所在。3.电泳第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社悬浮或溶解在电解质溶液中的带电粒子,如细胞、蛋白质分子、病毒等,在直流电作用下会发生定向迁移,这种现象称为电泳。由于不同粒子的体积、分子量及带电量都有所不同,因而它们在电场作用下迁移的速度也不同。这些带电粒子的移动改变了原来的分布,相应的体液的黏度和渗透也发生了改变,从而影响了人体的生理机能。4.电渗人体内的组织膜含有大量的微孔,膜的微孔壁能够有选择地吸附离子。当直流电通过人体时,若水中的负离子OH-被微孔壁吸附而呈负电,则水带正电,这样就会导致水在电场力的作用下,透过组织膜流向负电极一侧,反之,若水中的正离子H+被微孔壁吸附而呈正电,则水带负电,这样就会导致水在电场力的作用下,透过组织膜流向正电极一侧,这种现象称为电渗。人体内发生电渗现象会造成组织膜两侧水分变化,水分增加的区第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社域,组织膜变得疏松,通透性增高,水分减少的区域,组织膜变得致密,通透性降低。5.电解当直流电通过人体时,人体内的NaCl产生电解,分离成Na+和Cl-,Na+向直流电源的阴极移动,Cl-向阳极移动,它们到达电极后就发生电中和,生成钠原子和氯原子,并分别和水发生化学反应,生成碱和酸。第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社习题8-1两根截面不同的铜棒串联一起,两端加上一定的电压U。问通过两棒的电流强度是否相同?如果略去分界面处的边缘效应,通过两棒的电流密度是否相同?若两棒的长度相同,两棒两端的电压是否相同?(相同;不相同;不相同)8-2有一灵敏电流计可以测量小到10-10A的电流,当铜导线中通有这样小的电流时,每秒内有多少个自由电子通过导线的任一截面?若导线的截面积是1cm2,自由电子的密度是8.5×1028m-3,自由电子沿导线漂移1cm需要多少时间?(6.25×108s-1;1.4×1010s)第8章稳恒电流生物膜电位中国科学技术大学出版社8-3一圆柱形钨丝原来的长度为L1,截面积为S1,现将钨丝均匀拉长,最后的长度L2=10L