医学学科：第三十二章 神经系统对躯体运动的调节

第三十二章神经系统对躯体运动的调节运动的中枢调控功能一、运动可以分成三种类型（一）反射运动（最简单和最基本的运动）如膝跳反射和吞咽反射；（二）随意运动（最为复杂的运动）；（三）节律性运动（具有以上两者的特点）如呼吸和行走运动。二、运动的调控涉及中枢各级水平脊髓在姿势调节中的作用脊髓是躯体运动调节最基本的初级中枢。在脊髓水平可以完成一些简单的姿势反射。脊髓α运动神经元是运动反射的最后公路（一）脊髓和脑干运动神经元脊髓运动神经元和脑运动神经元是躯体运动反射的最后公路：接受：各级高位中枢发出的下传信息、皮肤肌肉和关节等处的外周传入信息产生：反射传出冲动，直达所支配的骨骼肌，会聚到运动神经元的各种神经冲动可能起以下作用：引发随意运动；②调节姿势，为运动提供背景；③协调肌群活动，使运动平稳精确。运动神经元支配骨骼肌的梭内肌纤维。主要功能是调节肌梭对牵张刺激的敏感性。运动神经元支配骨骼肌的梭内肌和梭外肌，功能不清。运动单位（motorunit）：一个α运动神经元及其所支配的全部肌纤维组成的功能单位。二、脊髓是躯体运动调节的初级中枢（一）脊髓休克现象反映了脊髓对运动的调节作用：1.脊髓休克（spinalshock）：当脊髓与高位中枢离断后，脊髓暂时丧失反射活动的能力而进入无反应状态的现象。（C5以下切断）其表现主要为躯体感觉与运动功能丧失、肌紧张减退甚至消失，外周血管扩张、血压下降，发汗反射消失，尿便潴留等。2.脊髓动物（spinalanimal）：脊髓与高位中枢离断的动物。3.脊髓休克后的部分反射恢复：一些脊髓反射可以在不同程度上得到恢复。恢复速度：与进化程度相关反映对高位中枢的依赖程度。可恢复说明：①初级中枢②平时受高位中枢控制。4.脊髓是躯体反射和内脏反射的初级中枢，但是它平时的活动收到高位中枢的控制。脊髓休克发生的原因是由于离断水平以下的脊髓突然失去高位中枢的调控所致，而不是由于切断脊髓时的损伤刺激所引起。（二）脊髓能完成一些简单的姿势反射姿势反射（posturalreflex）：中枢神经系统通过对骨骼肌的肌紧张或相应运动的调节，保持或改正身体在空间的姿势反射活动；肌紧张是维持姿势反射的基础。屈肌反射与对侧伸肌反射（1）屈肌反射（flexorreflex）：当脊髓动物一侧肢体的皮肤收到伤害性刺激时，可反射性引起受刺激的同侧肢体屈肌收缩而伸肌舒张，肢体屈曲。其屈曲程度与刺激强度相关联。另外，屈肌反射与姿势无关，不属于姿势反射。（2）对侧伸肌反射（crossedextensorreflex）：若更大伤害性刺激作用于一侧肢体的皮肤时，除引起同侧肢体屈曲外，还能引起对侧肢体的伸肌收缩，肢体伸直以便保持平衡。显然，对侧伸肌反射是一种姿势反射；节间反射（intersegmentalreflex）：脊髓一个节段的神经元轴突与邻近节段的神经元发生联系，通过上、下节段之间神经元的协同活动所发生的反射活动。3.牵张反射（stretchreflex）：是指有完整神经支配的肌肉在外力牵拉伸长时能引起被牵拉的肌肉发生收缩的反射。（1）牵张反射的感受器—肌梭1）适宜刺激：为牵拉刺激，是肌肉长度变化的感受器，属本体感受器。功能是发动牵张反射。2）结构：①为附着在梭外肌纤维上的长度为几mm的梭形感受装置，与梭外肌平行排列呈并联关系。②肌梭外层为一结缔组织囊，囊内有6-12根梭内肌纤维；梭内肌收缩成分位于纤维两端，感受装置位于其中间部，两者呈串联关系；当收缩成分收缩时，感受装置对牵拉刺激敏感性将提高；③梭内肌纤维的分类：A．核袋纤维(nuclearbagfiber)：细胞核集中于中央；2根/肌梭。B．核链纤维(nuclearchainfiber)：细胞核分散；3～5根/肌梭。④肌梭的传入和传出神经：A．传入神经：Ⅰa类(12-20μm)：以螺旋末梢缠绕在核袋和核链纤维的感受装置部位；Ⅱ类(4-12μm)：以花枝样末梢缠绕在核袋和核链纤维的感受装置部位；B．传出神经：α运动神经元发出的α传出纤维(12-20μm)支配梭外肌；γ运动神经元发出的γ传出纤维(2-6μm)支配梭内肌。板状末梢支配核袋纤维；蔓状末梢支配核链纤维β运动神经元支配梭外肌和梭内肌肌梭拉长刺激传入神经末梢CNSa运动神经元(梭外肌纤维)兴奋收缩。γ-运动神经元兴奋→梭内肌收缩→肌梭敏感性↑→Ⅰa或Ⅱ类纤维→脊髓α神经元→α传出↑→梭外肌收缩（γ环路）γ-运动神经元受高位中枢调节牵张反射的类型：分为腱反射（tendonreflex）和肌紧张（musecletonus），反牵张反射（inversestretchrelex）不属于牵张反射，为了便于对比故放在同一张表格中。类型：定义：反射弧：突触数：意义：其他：腱反射指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射肌梭→Ia类神经纤维→脊髓(+)→α-MNs单突触反射（monosynapticreflex）腱反射减弱或消失，提示反射弧受损；腱反射亢进时，提示高位中枢病变如膝反射、跟腱反射、肘反射等肌紧张指缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射，表现受牵拉的肌肉处于持续的轻度收缩状态肌梭→Ia或II类神经纤维→脊髓(+)→α-MNs多突触反射（polysynapticreflex）它是维持身体姿势最基本的反射活动直立→重力→关节弯曲→牵拉抗重力肌→伸肌反射性收缩→维持直立发生肌紧张时，同一肌肉不同运动单位交替收缩，故肌紧张能长久维持不疲劳反牵张反射由腱器官兴奋引起抑制牵张反射的的效应腱器官(-)→α-MNs可以防止被牵拉肌肉因收缩过强而受伤，具有保护意义牵拉时首先兴奋肌梭，牵拉力量加大时，腱器官兴奋，抑制牵张反射表3A．等长收缩：腱器官传入↑肌梭传入不变B．等张收缩：腱器官传入不变肌梭传入↓C．被动牵拉：腱器官传入↑肌梭传入↑脑干对肌紧张和姿势的调控脑干网状结构中存在抑制和易化肌紧张的部位抑制区（inhibitoryarea）较小，位于延髓网状结构的腹内侧部分脑干外的抑制区不仅能加强网状结构抑制区还能抑制易化区活动大脑皮层运动区、纹状体、小脑前叶蚓部等→抑制区易化区（facilitatoryarea）较大，贯穿整个脑干，包括延髓网状结构的背外侧部分、脑桥的被盖、中脑的中央灰质及被盖等等区域易化区的活动较抑制区略占优势前庭核、小脑前叶两侧部→易化区表4去大脑僵直现象反映了脑干对肌紧张的调节功能去大脑僵直（decerebraterigidity）在麻醉动物上于上、下叠体间切断脑干，动物会出现全身肌紧张明显加强的现象，表现为四肢伸直、脊柱挺硬、头尾昂起，呈角弓反张状态。去大脑僵直是一种增强的牵张反射其主要表现在抗重力肌紧张性加强。其在脊髓牵张反射的基础上发展起来的，是一种过强的牵张反射。其产生原因是由于中断了大脑皮层、纹状体等部位与脑干网状结构的联系，造成抑制区与易化区之间的活动失衡，使抑制区的活动大大减弱，易化区的活动明显占优势的结果。人类可出现类似现象，表现为明显的下肢伸肌僵直及上半身半屈状态，称为去皮层僵直（decorticaterigidity）。去大脑僵直的类型有γ僵直和α僵直僵直：高位中枢的下行性作用首先提高了运动神经元的活动，使肌梭的敏感性提高，传入冲动增多，转而使运动神经元兴奋导致肌紧张增强而出现僵直。僵直：由于高位中枢的下行性作用，直接或间接通过脊髓中间神经元提高运动神经元的活动而出现的僵直。经典的去大脑僵直主要属于僵直。 僵直主要是通过前庭脊髓束而实现的。而僵直则主要是通过网状脊髓束而实现的。脑干参与多种姿势反射的调节状态反射可协调头部与躯干之间的相对位置状态反射（attitudinalreflex）：头部在空间的位置改变或头部与躯干为相对位置改变可反射性的引起躯体肌肉紧张性发生改变。状态反射是在低位脑干整合下完成的，在去大脑动物中明显易见。迷路紧张反射

（toniclabyrinthinereflex）内耳前庭器官的传入冲动对躯体伸肌紧张性的调节反射中枢是前庭神经核颈紧张反射（tonicneckreflex）颈部扭曲时，颈椎关节韧带或肌肉本体感受器的传入冲动引起的对四肢伸肌紧张性的调节反射中枢是颈部脊髓表6翻正反射能保证身体的正常站立姿势翻正反射（rightingreflex）：若将动物推到或将其四足朝天从空中抛下，动物能迅速翻正过来。翻正反射中，前庭器官和视觉器官起到重要作用，其中后者更甚。大脑皮层的运动调节功能一、大脑皮层运动区发动随意运动大脑皮层中参与发动随意运动的区域称为皮层运动区。包括主要运动皮层、辅助运动区、后顶叶皮层。（一）皮层主要运动区：运动皮层（中央前回）（4区）、运动前区（6区）。接受本体感觉冲动，感受躯体的姿势和躯体各部分在空间的位置及运动状态，调整和控制全身的运动。皮层主要运动区有以下功能特征：①交叉性支配：躯体部交叉性支配；头面部（除下部面肌和舌肌外）双侧性支配。②皮层代表区大小与运动的精细、复杂程度有关。运动越精细复杂的肌肉，其相应肌肉的代表区就越大。③功能定位精确：倒置定位，头面部内部正立安排。运动区的前后安排：躯干和近端肢体：前部（6区）远端肢体：后部（4区）手指、足趾、唇和舌：中央沟前缘（二）其他运动区：运动辅助区；第一、第二感觉区；5、7、8、18、19区等二、运动传导系统是皮层发动随意运动的传出通路皮层脊髓束和皮层脑干束是皮层发动随意运动的传出通路皮层脊髓束（corticospinaltract）：皮层→内囊→中脑大脑脚底→脑桥基底部→延髓锥体交叉→皮质脊髓前束和侧束（皮质脊髓前束：躯干、四肢近端肌肉-姿势维持、粗大运动；皮质脊髓侧束：四肢远端肌肉-精细、技巧性运动）皮层脑干束（corticobulbartract）：皮层→内囊→脑干内各脑神经运动神经元传导束其他运动传导通路也参与了皮层发动的随意运动其他运动传导通路有顶盖脊髓束、网状脊髓束、前庭脊髓束等等。需要说明的是，运动传导通路分为锥体系（pyramidalsystem）和锥体外系（extrapyramidalsystem）两个系统。基底神经节对运动的调节基底神经节（baslganglia）：大脑皮层下的一些神经核群，为皮层下的运动调节结构，是皮层下与大脑皮层之间构成神经回路的重要脑区之一，参与运动的设计和程序的编制。基底神经节是皮层下调节躯体运动的重要脑区基底神经节是大脑皮层下一些核团的总称，其核团之间有密切联系基底神经节内的核团之间具有密切的联系，而新纹状体是其联系的核心。新纹状体内细胞密集，大多数为γ-氨基丁酸（GABA）神经元，司新纹状体内主要信息的整合和传出神经元。后述的亨廷顿病与之有关。基底神经节参与运动的设计和程序编制基底神经节参与随意运动的设计和稳定、肌紧张的调节以及本体感受传入冲动信息的处理过程。三、与基底神经节损伤有关的疾病肌紧张过强而运动过少性疾病：帕金森病肌紧张不全而运动过多性疾病：亨廷顿病、手足徐动症（一）帕金森病(Parkinsondisease)/震颤麻痹症状：肌紧张增高、肌肉强直、随意运动减少、动作缓慢、面部表情呆板、常伴有静止性震颤(statictremor：“搓丸样”动作）病理：中脑黑质多巴胺能神经元受损→对直接通路的激活作用(经D1受体介导)和对间接通路的抑制作用(经D2受体介导)↓→运动皮层活动↓治疗：L-dopa、东莨菪碱或安坦（二）亨廷顿病(Huntingtondisease)症状：不自主的上肢和头部的舞蹈样动作，伴有肌张力降低。病理：新纹状体GABA能神经元受损→间接通路活动↓,而直接通路活动相对↑→运动皮层活动↑治疗：利血平(reserpine)耗竭多巴胺小脑对运动的调节一、前庭小脑参与躯体平衡和眼球运动的控制前庭器官→前庭N核→前庭小脑→前庭N核→脊髓运动N元→肌肉①控制躯干和四肢近端肌肉的活动，维持身体姿势平衡②控制眼球的运动，协调眼的凝视运动（切除绒球小结叶的猫，头部静止时会出现位置性眼震颤positionalnystagmus）功能概述：维持身体平衡受损时：站立不稳脊髓小脑参与随意运动的协调和肌紧张的调节接受：脊髓小脑束、三叉小脑束、视、听觉纤维投射传出