CN113853436B 用于杂草控制的组合物及方法 （先正达农作物保护股份公司）

62/850,2482019.05.20USPCT/US2020/0335562020地址瑞士巴塞尔有限公司11038A01N43/54(2006.01)representinganovelmherbicides.Pestmanagementscien第76卷(第10期),3377-3388.biosynthesis.ScientificReports.2015,第13页第5段.diphosphatesynthase2.NCBSchnableetal..ssynthase2chloroplastic.NCB审查员郝永利本披露尤其涉及用于杂草控制的方法和组施用杂草控制量的包含SDPS抑制性除草剂的杀有害生物剂组合物来在所述场所处选择性地控pNOS-0101p35507-01_p355-100121.一种在包含作物植物和杂草的场所处选择性地控制杂草的方法，所述方法包括：向所述场所施用杂草控制量的杀有害生物剂组合物，所述杀有害生物剂组合物包含苯草醚，其中所述作物植物包含编码经修饰的茄呢基二磷酸合酶(SDPS)蛋白的重组多核苷酸，所述经修饰的SDPS蛋白当在所述植物中表达时为所述作物植物提供针对苯草醚的耐受性，其中所述经修饰的SDPS蛋白由SEQIDNO:3的氨基酸序列组成。2.根据权利要求1所述的方法，其中通过编辑内源性茄呢基二磷酸合酶来提供所述茄呢基二磷酸合酶。3.根据权利要求2所述的方法，其中所述编辑通过使用核酸以及任选地至少一种指导RNA来引入，所述核酸编码选自由定点核酸酶组成的组的DNA修饰酶，所述定点核酸酶选自由以下组成的组：大范围核酸酶(MN)、锌指核酸酶(ZFN)、转录激活因子样效应子核酸酶(TALEN)、(nCas9)、嵌合dCas9非FokI核酸酶和dCpf1非FokI核酸酶；所述至少一种指导RNA对应于SEQIDNO:3中所牵涉的氨基酸取代。4.根据权利要求3所述的方法，其中所述DNA修饰酶是定点核酸酶，所述定点核酸酶选自由以下组成的组：Cas9核酸酶、嵌合dCas9非FokI核酸酶和dCpf1非FokI核酸酶；并且包括所述指导RNA。5.根据权利要求1-4中任一项所述的方法，其中所述作物植物进一步包含编码另外的除草剂耐受酶的另一重组多核苷酸，其中所述另外的除草剂耐受酶选自由以下组成的组：5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸酯合酶(EPSPS)、HST、草甘磷乙酰基转移酶(GAT)、细胞色素P450、草丁膦乙酰转移酶(PAT)、乙酰乳酸合酶(ALS)、原卟啉原氧化酶(PPGO)、羟基苯丙酮酸双加氧酶(HPPD)和麦草畏降解酶。6.根据权利要求1-4中任一项所述的方法，其中所述杀有害生物剂组合物包含一种或多种另外的除草剂。7.根据权利要求6所述的方法，其中所述一种或多种另外的除草剂选自由以下组成的组：草甘膦或其盐、草铵膦或其盐、甲草胺、乙草胺、异丙甲草胺、精异丙甲草胺(S-编码经修饰的茄呢基二磷酸合酶(SDPS)的核酸序列，所述经修饰的SDPS由SEQIDNO:与所述核酸序列可操作地偶联的植物可操作的启动子，其中所述经修饰的SDPS在植物中的表达赋予所述植物以增加的对SDPS抑制性除草剂苯草醚的耐受性。9.根据权利要求8所述的重组多核苷酸，其中所述植物可操作的启动子对于所述编码3经修饰的SDPS的核酸序列来说是异源的。10.一种重组核酸分子，所述重组核酸分子包含编码经修饰的茄呢基二磷酸合酶(SDPS)蛋白的核苷酸序列，所述经修饰的SDPS蛋白在作物植物中的表达为所述作物植物提供针对茄呢基二磷酸合酶抑制性除草剂的耐受性，其中所述经修饰的SDPS蛋白由SEQIDNO:3的氨基酸序列组成。11.一种嵌合基因，所述嵌合基因包含异源启动子和与所述异源启动子可操作地连接的根据权利要求10所述的重组核酸分子。12.根据权利要求11所述的嵌合基因，其中所述异源启动子是植物可表达型启动子。13.根据权利要求12所述的嵌合基因，其中所述植物可表达型启动子选自下组的启动小亚基RuBP羧化酶启动子。14.一种载体，所述载体包含根据权利要求11-13中任一项所述的嵌合基因。15.一种用于鉴定茄呢基二磷酸合酶(SDPS)抑制性除草剂的方法，所述方法包括：在植物中表达经修饰的SDPS,其中所述经修饰的SDPS由下述氨基酸序列组成：a)SEQIDNO:3;或b)仅具有氨基酸取代F227L的SEQIDNO:10;或c)仅具有氨基酸取代F247L的SEQIDNO:5;和将所述植物暴露于化合物，其中相对于不表达所述SDPS的对照植物，所述植物中降低的损害表明所述化合物是茄呢基二磷酸合酶抑制性除草剂。16.根据权利要求15所述的方法，其中所述暴露在2.5ppm至20ppm的范围内。17.一种产生具有增加的对苯草醚的耐受性的植物的方法，所述方法包括：向受者植物细胞中引入包含编码经修饰的SDPS蛋白的多核苷酸的核酸分子，所述经修饰的SDPS蛋白由SEQIDNO:3的氨基酸序列组成，其中所述核酸分子被掺入到所述受者植将所述受者植物细胞再生为具有增加的对苯草醚的耐受性的转基因植物。18.根据权利要求17所述的方法，其中所述核酸分子进一步包含与所述多核苷酸可操作地偶联的异源调节元件。19.根据权利要求18所述的方法，其中所述异源调节元件是植物可表达型启动子。20.根据权利要求17-19中任一项所述的方法，其中向所述受者植物细胞中引入所述核酸分子通过用所述核酸分子转化所述受者植物细胞来实现。4[0001]相关申请的交叉引用[0002]本申请要求2019年5月20日提交的美国专利申请号62/850248的优先权，将其全部内容通过援引并入本文。[0004]本申请附有一个序列表，该序列表定名为81880-WO-REG-ORG-P-1_SEQLIST_ST25.txt,创建于2020年3月15日，大小为大约1,533kb。本序列表通过援引以其全文并入本技术领域[0005]本披露总体上涉及用于控制作物中的杂草的组合物和方法，其包括产生对茄呢基二磷酸合酶(SolanesylDiphosphateSynthase,SDPS)抑制性除草剂的除草剂耐受性的组合物和方法。背景技术[0006]已广泛报道了使用除草剂耐受性转基因将作物工程化以变得耐受除草剂并且从而将某些除草剂的使用扩展到另外的作物中。可以简单地通过编码除草剂靶蛋白的基因的过表达和/或通过编码改变的并且从而对除草剂不敏感的靶位点的转基因的表达(例如，在草甘膦耐受性的情况下，草甘膦不敏感的5-烯醇式丙酮莽草酰-3-磷酸合酶)和/或将除草剂代谢成无活性形式的酶的表达(例如，在草铵膦耐受性的情况下，草丁膦N-乙酰转移酶)来赋予除草剂耐受性。类似地，原位诱变(定向或其他方式)已用于突变，例如乙酰乳酸合酶(ALS)或乙酰CoA羧化酶(ACCase)除草剂靶基因，以产生突变型耐受除草剂的作物品系。除了对非选择性除草剂草甘膦和草铵膦具有耐受性的早期实例外，现在有大量关于赋予针对其他除草剂的除草剂耐受性的转基因和方法的报道，例如通过抑制以下来起作用的那些：4-羟基苯丙酮酸双加氧酶(HPPD)、原卟啉原氧化酶(PPO)以及几种生长素型除草剂，特别是麦草畏和2,4D。[0007]申请人仍需要另外的组合物和方法来赋予对其他除草剂的除草剂耐受性，例如为种植者提供另外的施用灵活性以及提供另外的耐受性管理选择。更特别地，申请人需要组合物和方法来赋予对除草化合物的除草剂耐受性，该除草化合物经由抑制茄呢基二磷酸合酶发挥其除草效果。[0008]在高等植物中，茄呢基二磷酸合酶参与泛醌和质体醌的生物合成。这些酶的作用是提供茄呢基二磷酸酯，其充当泛醌和质体醌侧链的前体。在拟南芥中，SDPS1被表征为负责产生泛醌侧链前体的酶，而靶向SDPS2的质体负责产生质体醌侧链前体。质体醌生物合成途径先前已被除草剂靶向，这些除草剂抑制HPPD或HST酶以产生特征性漂白表型。本披露尤其基于申请人关于某些除草化合物的工作，这些除草化合物经由抑制茄呢基二磷酸合酶来发挥其除草效果。5发明内容[0009]本披露因此尤其涉及用于在场所处选择性地控制杂草的组合物和方法。本披露进一步涉及重组DNA技术，并且特别涉及当与非转基因类植物相比时表现出对除草剂的显著抗性或显著耐受性的转基因植物的产生。本披露进一步涉及DNA编辑技术，并且特别涉及当与非转基因类植物相比时表现出对除草剂的显著抗性或显著耐受性的DNA编辑植物的产[0010]尚未报道植物中对茄呢基二磷酸合酶(SDPS)抑制性除草剂的耐受性，因为其先前未被认为是某些类别的除草化合物的靶位点。过表达茄呢基二磷酸合酶基因或表达或过表达其变体的转基因植物耐受所述除草剂。因此，本发明因此尤其提供了在更广泛的农业背景中利用茄呢基二磷酸合酶抑制性除草剂的机会。[0011]在一个实例中，本披露包括在包含作物植物和杂草的场所处选择性地控制杂草的方法。该方法包括向该场所施用杂草控制量的杀有害生物剂组合物，该杀有害生物剂组合物包含茄呢基二磷酸合酶抑制性除草剂，其中修饰这些作物植物以包含茄呢基二磷酸合酶，该茄呢基二磷酸合酶为该作物植物提供针对该茄呢基二磷酸合酶抑制性除草剂的耐受[0012]可以用重组多核苷酸修饰这些作物植物，该重组多核苷酸提供茄呢基二磷酸合酶，该茄呢基二磷酸合酶为作物植物提供针对茄呢基二磷酸合酶抑制性除草剂的耐受性。[0013]在一些实例中，茄呢基二磷酸合酶可以衍生自拟南芥(Arabidopsisthaliana)、普通小麦(Triticumaestivum)(小麦(Wheat))、大麦(Hordeumvulgare,Barley)、水稻(Chlamydomonasreinhardtii)或小球藻(Chlorellafusca)。在一些实例中，茄呢基二磷饰的”SDPS具有与SEQIDNO:1-18、45-349和663-665中所示的序列至少80%、至少85%、至少90%、至少95%、至少96%、至少97%、至少98%或至少99%相同的氨基酸序列，或和具有选自由655-662组成的组的基序的SDPS;或在对应于SEQIDNO:5的以下氨基酸位置中的一个的位置处具有至少一个突变的SDPS:F240L、F227L、F226和Q313T。在一些实例中，茄呢基二磷酸合酶可以含有突变，该5中所示的F240L突变或等效编号。在一些实例中，通过编辑内源性茄呢基二磷酸合酶来提供该茄呢基二磷酸合酶，例如以实现以上突变中的任一种。[0014]当编辑内源性SDPS时，例如，可以以多种方式进行编辑。例如，编辑可以包括以下中的至少一种：(a)编码茄呢基二磷酸合酶的多核苷酸的一种或多种可替代的剪接转录物的产生；(b)编码茄呢基二磷酸合酶的多核苷酸中一个或多个核苷酸的缺失；(c)编码该茄呢基二磷酸合酶的多核苷酸的一个或多个外显子的移码突变；(d)编码茄呢基二磷酸合酶的多核苷酸中一个或多个核苷酸的取代；和(e)与茄呢基二磷酸合酶的表达可操作地连接的调节元件的一个或多个核苷酸的缺失或修饰，其中该调节元件包括启动子、内含子、3'UTR和终止子中的至少一种。编辑的靶标可以变化并且可以包括，例如，至少一个编辑以编码对应于表1氨基酸位置中的一个的突变。[0015]根据本披露可以使用多种编辑构建体。例如，可以使用的构建体包括核酸以及任选地至少一种指导RNA,该核酸编码选自由定点核酸酶组成的组的DNA修饰酶，所述定点核酸酶选自由以下组成的组：大范围核酸酶(MN)、锌指核酸酶(ZFN)、转录激活因子样效应子FokI、dCpf1-FokI、嵌合Cas9-胞苷脱氨酶、嵌合Cas9-腺嘌呤脱氨酶、嵌合FEN1-FokI和Mega-TAL、切口酶Cas9(nCas9)、嵌合dCas9非FokI核酸酶和dCpf1非FokI核酸酶；该至少一修饰酶是定点核酸酶，所述定点核酸酶选自由以下组成的组：Cas9核酸酶、Cfp1核酸酶、[0016]靶序列可以变化并且可以包括15-25个核苷酸长的序列(包括编码表1的氨基酸的[0017]在本文披露的作物植物和方法的许多实例中，作物植物可以包含编码另外的除草剂耐受酶的另外的重组多核苷酸。例如，另外的除草剂耐受酶可以选自由以下组成的组：5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸酯合酶(EPSPS)、HST、草7草丁膦乙酰转移酶(PAT)、乙酰乳酸合酶(ALS)、原卟啉原氧化酶(PPGO)、羟基苯丙酮酸双加氧酶(HPPD)和麦草畏降解酶。[0018]此外，应该清楚的是，杀有害生物剂组合物可以包含另外的除草剂。例如，一种或多种另外的除草剂可以包括草甘膦或其盐、草铵膦或其盐、氯乙酰苯胺、甲草胺、乙草胺、异丙甲草胺、精异丙甲草胺(S-metholachlor);光系统II抑制剂、三嗪、莠灭净、莠去津、氰草氟磺隆、玉嘧磺隆、醚苯磺隆、三氟啶磺隆、三氟甲磺隆、二苯醚、三氟羧草醚、氟磺胺草醚、[0019]本披露还针对重组多核苷酸。在一个实施例中，重组多核苷酸包含(i)编码茄呢基二磷酸合酶的与植物可操作的启动子可操作地连接的区域；和(ii)任选地，与植物可操作的启动子可操作地连接的至少一个另外的区域，该区域编码选自由以下组成的组的除草剂耐受酶：羟基苯丙酮酸双加氧酶(HPPD)、5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸酯合酶(EPSPS)、草甘磷乙酰基转移酶(GAT)、细胞色素P450、草丁膦乙酰转移酶(PAT)、乙酰乳酸合酶(ALS)、原卟啉原氧化酶(PPGO)、羟基苯丙酮酸双加氧酶(HPPD)和麦草畏降解酶。[0020]编码茄呢基二磷酸合酶的区域可以是(a)与选自由SEQIDNO:20-41、350-654和666-668组成的组的序列至少90%相同的核酸序列；或编码多肽的核酸序列，该多肽包含选自由SEQIDNO:1-18、45-349和663-665组成的组的氨基酸序列；或编码多肽的核酸序列，该多肽包含选自由以下组成的组的氨基酸序列：与SEQIDNO:1-18、45-349和663-665至少95%相同的氨基酸序列；或编码SDPS的核酸序列，该SDPS具有选自SEQIDNO:655-662的基序；或编码SDPS的核酸序列，该SDPS在对应于SEQIDNO:5的以下氨基酸位置中的一个的位置处具有至少一个突变：F240L、F227L、F229L、F247L、L120A、L120R、L120W、L123A、L123C、8[0021]本披露还涉及对茄呢基二磷酸合酶抑制性除草剂耐受的植物细胞。植物细胞可以包括如上所述的重组多核苷酸。[0022]本披露还涉及核酸分子，该核酸分子包含编码蛋白质的核苷酸序列，该蛋白质能为作物植物提供针对茄呢基二磷酸合酶抑制性除草剂的耐受性，其中该核苷酸序列(a)编码蛋白质，该蛋白质包含与SEQIDNO:1-18、45-349和663-665中的任一个具有至少80%到至少99%序列同一性的氨基酸序列；(b)选自SEQIDNO:20-41、350-654和666-668;(c)是(a)或(b)的合成序列，该合成序列已进行密码子优化用于在转基因生物中表达；或(d)SDPS,其具有选自SEQIDNO:655-662的基序；或在对应于SEQIDNO:5的氨基酸位置中的一个的位置处具有至少一个突变的SDPS,如以上示例的。在某些实例中，蛋白质包含SEQIDNO:3或13-18的氨基酸序列。[0023]本披露还涉及包含可操作地连接至如以上所述的核酸分子的异源启动子的嵌合基因。在典型的实施例中，异源启动子是植物可表达型启动子。合适的植物可表达型启动子玉米蔗糖合成酶1、玉米醇脱氢酶1、玉米捕光复合RuBP羧化酶启动子。[0024]本披露还涉及包含如以上所述的嵌合基因的质粒，以及包含以上所述的嵌合基因的植物以及含有以上所述的编辑的植物。[0025]在其他实例中，本披露涉及重组茄呢基二磷酸合酶在用于鉴定茄呢基二磷酸合酶抑制性除草剂的体外筛选方法中的用途。[0026]在其他实例中，本披露涉及重组茄呢基二磷酸合酶在用于鉴定茄呢基二磷酸合酶变体的体外筛选方法中的用途，该茄呢基二磷酸合酶变体对茄呢基二磷酸合酶抑制性除草剂具有增加的耐受性。[0027]因此，根据本发明的实施例，提供了在包含作物植物和杂草的场所处选择性地控制杂草的方法，该方法包括向该场所施用杂草控制量的包含SDPS抑制性除草剂的杀有害生物剂组合物，其中修饰这些作物植物，使得它们包含为该作物植物提供针对该SDPS抑制性除草剂的耐受性的SDPS。[0028]序列表的简要说明9[0031]SEQIDNO:3是拟南芥SDPS2F240L的AA序列。[0033]SEQIDN[0034]SEQIDNO:6是普通小麦SD[0036]SEQIDNO:8是大豆(GlycineMax)SDPS的AA序列。[0037]SEQIDNO:9是水稻(粳稻(japonica))SDPS的AA序列。[0038]SEQIDNO:10是小球藻SDPS的AA序列。[0039]SEQIDNO:11是小球藻SDPSF227L的[0040]SEQIDNO:12是莱茵衣藻SDPS的AA序列。[0041]SEQIDNO:13是His-Trunc拟南芥SDPS2的AA[0042]SEQIDNO:14是His-Trunc拟南芥SDPS2F240L的AA序列。[0043]SEQID[0044]SEQIDNO:16是His-Trunc玉蜀黍SDPS2的AA序列。[0045]SEQIDNO:17是His-Trunc玉蜀黍SDPS1F229L的AA序列。[0046]SEQIDNO:18是His-Trunc玉蜀黍SDPS2F247L的AA序列。[0057]SEQIDNO:29是小球藻SDPS的DNA序列。[0060]SEQIDNO:32是大肠杆菌优化的His-Trunc拟南芥SDPS2的DNA序列。[0061]SEQIDNO:33是大肠杆菌优化的His-Trunc拟南芥SDPS2F240L的DNA序列。[0062]SEQIDNO:34是大肠杆菌优化的His-Trunc玉蜀黍SDPS1的DNA序列。[0063]SEQIDNO:35是大肠杆菌优化的His-Trunc玉蜀黍SDPS2的DNA序列。[0064]SEQIDNO:36是大肠杆菌优化的His-Trunc玉蜀黍SDPS1F229L的DNA序列。[0065]SEQIDNO:37是大肠杆菌优化的His-Trunc玉蜀黍SDPS2F247L的DNA序列。[0066]SEQIDNO:38是烟草优化的拟南芥SDPS2的DNA序列。[0067]SEQIDNO:39是烟草优化的拟南芥SDPS2F240L的DNA序列。[0068]SEQIDNO:40是烟草优化的小球藻SDPS的DNA序列。[0069]SEQIDNO:41是烟草优化的小球藻SDPSF227L的DNA序列。[0070]SEQIDNO:42是SDPSCpf1-人工质粒的D[0073]SEQIDNO:45是His-Trunc玉蜀黍SDPS2L120A的蛋白质序列。[0074]SEQIDNO:46是His-Trunc玉蜀黍SDPS2L120R的蛋白质序列。[0075]SEQIDNO:47是His-Trunc玉蜀黍SDPS2L120W的蛋白质序列。[0076]SEQIDNO:48是His-Trunc玉蜀黍SDPS2L123A的蛋白质序列。[0077]SEQIDNO:49是His-Trunc玉蜀黍SDPS2L123C的蛋白质序列。[0078]SEQIDNO:50是His-Trunc玉蜀黍SDPS2L123D的蛋白质序列。[0079]SEQIDNO:51是His-Trunc玉蜀黍SDPS2L123N的蛋白质序列。[0080]SEQIDNO:52是His-Trunc玉蜀黍SDPS2L123S的蛋白质序列。[0081]SEQIDNO:53是His-Trunc玉蜀黍SDPS2L123W的蛋白质序列。[0082]SEQIDNO:54是His-Trunc玉蜀黍SDPS2E127A的蛋白质序列。[0083]SEQIDNO:55是His-Trunc玉蜀黍SDPS2E127G的蛋白质序列。[0084]SEQIDNO:56是His-Trunc玉蜀黍SDPS2E127K的蛋白质序列。[0085]SEQIDNO:57是His-Trunc玉蜀黍SDPS2E127Y的蛋白质序列。[0086]SEQIDNO:58是His-Trunc玉蜀黍SDPS2N128L的蛋白质序列。[0087]SEQIDNO:59是His-Trunc玉蜀黍SDPS2N128P的蛋白质序列。[0088]SEQIDNO:60是His-Trunc玉蜀黍SDPS2V130D的蛋白质序列。[0089]SEQIDNO:61是His-Trunc玉蜀黍SDPS2V130K的蛋白质序列。[0090]SEQIDNO:62是His-Trunc玉蜀黍SDPS2L131A的蛋白质序列。[0091]SEQIDNO:63是His-Trunc玉蜀黍SDPS2L131E的蛋白质序列。[0092]SEQIDNO:64是His-Trunc玉蜀黍SDPS2L131M的蛋白质序列。[0093]SEQIDNO:65是His-Trunc玉蜀黍SDPS2L131P的蛋白质序列。[0094]SEQIDNO:66是His-Trunc玉蜀黍SDPS2A134V的蛋白质序列。[0095]SEQIDNO:67是His-Trunc玉蜀黍SDPS2F139D的蛋白质序列。[0096]SEQIDNO:68是His-Trunc玉蜀黍SDPS2F139K的蛋白质序列。[0097]SEQIDNO:69是His-Trunc玉蜀黍SDPS2F139N的蛋白质序列。[0098]SEQIDNO:70是His-Trunc玉蜀黍SDPS2F139R的蛋白质序列。[0099]SEQIDNO:71是His-Trunc玉蜀黍SDPS2F139T的蛋白质序列。[0100]SEQIDNO:72是His-Trunc玉蜀黍SDPS2P148I的蛋白质序列。[0101]SEQIDNO:73是His-Trunc玉蜀黍SDPS2P148L的蛋白质序列。[0102]SEQIDNO:74是His-Trunc玉蜀黍SDPS2P148M的蛋白质序列。[0103]SEQIDNO:75是His-Trunc玉蜀黍SDPS2P148T的蛋白质序列。[0104]SEQIDNO:76是His-Trunc玉蜀黍SDPS2P148V的蛋白质序列。[0105]SEQIDNO:77是His-Trunc玉蜀黍SDPS2V151E的蛋白质序列。[0106]SEQIDNO:78是His-Trunc玉蜀黍SDPS2V151F的蛋白质序列。[0107]SEQIDNO:79是His-Trunc玉蜀黍SDPS2V151I的蛋白质序列。[0108]SEQIDNO:80是His-Trunc玉蜀黍SDPS2V151M的蛋白质序列。11[0109]SEQIDNO:81是His-Trunc玉蜀黍SDPS2V151N的蛋白质序列。[0110]SEQIDNO:82是His-Trunc玉蜀黍SDPS2L174F的蛋白质序列。[0111]SEQIDNO:83是His-Trunc玉蜀黍SDPS2L174T的蛋白质序列。[0112]SEQIDNO:84是His-Trunc玉蜀黍SDPS2A175I的蛋白质序列。[0113]SEQIDNO:85是His-Trunc玉蜀黍SDPS2A175P的蛋白质序列。[0114]SEQIDNO:86是His-Trunc玉蜀黍SDPS2A175S的蛋白质序列。[0115]SEQIDNO:87是His-Trunc玉蜀黍SDPS2E176A的蛋白质序列。[0116]SEQIDNO:88是His-Trunc玉蜀黍SDPS2E176D的蛋白质序列。[0117]SEQIDNO:89是His-Trunc玉蜀黍SDPS2E176H的蛋白质序列。[0118]SEQIDNO:90是His-Trunc玉蜀黍SDPS2E176K的蛋白质序列。[0119]SEQIDNO:91是His-Trunc玉蜀黍SDPS2E176N的蛋白质序列。[0120]SEQIDNO:92是His-Trunc玉蜀黍SDPS2E176P的蛋白质序列。[0121]SEQIDNO:93是His-Trunc玉蜀黍SDPS2E176Y的蛋白质序列。[0122]SEQIDNO:94是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I177A的蛋白质序列。[0123]SEQIDNO:95是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I177C的蛋白质序列。[0124]SEQIDNO:96是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I177F的蛋白质序列。[0125]SEQIDNO:97是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I177L的蛋白质序列。[0126]SEQIDNO:98是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I177M的蛋白质序列。[0127]SEQIDNO:99是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I177S的蛋白质序列。[0128]SEQIDNO:100是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I177T的蛋白质序列。[0129]SEQIDNO:101是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I177Y的蛋白质序列。[0130]SEQIDNO:102是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I178G的蛋白质序列。[0131]SEQIDNO:103是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I178Q的蛋白质序列。[0132]SEQIDNO:104是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I178W的蛋白质序列。[0133]SEQIDNO:105是His-Trunc玉蜀黍SDPS2E179I的蛋白质序列。[0134]SEQIDNO:106是His-Trunc玉蜀黍SDPS2M180I的蛋白质序列。[0135]SEQIDNO:107是His-Trunc玉蜀黍SDPS2M180Q的蛋白质序列。[0136]SEQIDNO:108是His-Trunc玉蜀黍SDPS2M180S的蛋白质序列。[0137]SEQIDNO:109是His-Trunc玉蜀黍SDPS2M180Y的蛋白质序列。[0138]SEQIDNO:110是His-Trunc玉蜀黍SDPS2M180W的蛋白质序列。[0139]SEQIDNO:111是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I181M的蛋白质序列。[0140]SEQIDNO:112是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I181N的蛋白质序列。[0141]SEQIDNO:113是His-Trunc玉蜀黍SDPS2A184G的蛋白质序列。[0142]SEQIDNO:114是His-Trunc玉蜀黍SDPS2A184S的蛋白质序列。[0143]SEQIDNO:115是His-Trunc玉蜀黍SDPS2A184T的蛋白质序列。[0144]SEQIDNO:116是His-Trunc玉蜀黍SDPS2T183C的蛋白质序列。[0145]SEQIDNO:117是His-Trunc玉蜀黍SDPS2T183Q的蛋白质序列。[0146]SEQIDNO:118是His-Trunc玉蜀黍SDPS2S185A的蛋白质序列。[0147]SEQIDNO:119是His-Trunc玉蜀黍SDPS2S185T的蛋白质序列。[0148]SEQIDNO:120是His-Trunc玉蜀黍SDPS2S185G的蛋白质序列。[0149]SEQIDNO:121是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I187E的蛋白质序列。[0150]SEQIDNO:122是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I187F的蛋白质序列。[0151]SEQIDNO:123是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I187T的蛋白质序列。[0152]SEQIDNO:124是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I187V的蛋白质序列。[0153]SEQIDNO:125是His-Trunc玉蜀黍SDPS2H188F的蛋白质序列。[0154]SEQIDNO:126是His-Trunc玉蜀黍SDPS2H188I的蛋白质序列。[0155]SEQIDNO:127是His-Trunc玉蜀黍SDPS2H188L的蛋白质序列。[0156]SEQIDNO:128是His-Trunc玉蜀黍SDPS2H188M的蛋白质序列。[0157]SEQIDNO:129是His-Trunc玉蜀黍SDPS2H188V的蛋白质序列。[0158]SEQIDNO:130是His-Trunc玉蜀黍SDPS2V191A的蛋白质序列。[0159]SEQIDNO:131是His-Trunc玉蜀黍SDPS2V191T的蛋白质序列。[0160]SEQIDNO:132是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I204A的蛋白质序列。[0161]SEQIDNO:133是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I204F的蛋白质序列。[0162]SEQIDNO:134是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I204G的蛋白质序列。[0163]SEQIDNO:135是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I204H的蛋白质序列。[0164]SEQIDNO:136是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I204K的蛋白质序列。[0165]SEQIDNO:137是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I204Q的蛋白质序列。[0166]SEQIDNO:138是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I204R的蛋白质序列。[0167]SEQIDNO:139是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I204S的蛋白质序列。[0168]SEQIDNO:140是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I204T的蛋白质序列。[0169]SEQIDNO:141是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Y208A的蛋白质序列。[0170]SEQIDNO:142是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Y208D的蛋白质序列。[0171]SEQIDNO:143是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Y208E的蛋白质序列。[0172]SEQIDNO:144是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Y208H的蛋白质序列。[0173]SEQIDNO:145是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Y208I的蛋白质序列。[0174]SEQIDNO:146是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Y208K的蛋白质序列。[0175]SEQIDNO:147是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Y208L的蛋白质序列。[0176]SEQIDNO:148是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Y208M的蛋白质序列。[0177]SEQIDNO:149是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Y208N的蛋白质序列。[0178]SEQIDNO:150是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Y208Q的蛋白质序列。[0179]SEQIDNO:151是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Y208R的蛋白质序列。[0180]SEQIDNO:152是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Y208S的蛋白质序列。[0181]SEQIDNO:153是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Y208T的蛋白质序列。[0182]SEQIDNO:154是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Y208V的蛋白质序列。[0183]SEQIDNO:155是His-Trunc玉蜀黍SDPS2G209N的蛋白质序列。[0184]SEQIDNO:156是His-Trunc玉蜀黍SDPS2T210Y的蛋白质序列。[0185]SEQIDNO:157是His-Trunc玉蜀黍SDPS2R211D的蛋白质序列。[0186]SEQIDNO:158是His-Trunc玉蜀黍SDPS2R211E的蛋白质序列。[0187]SEQIDNO:159是His-Trunc玉蜀黍SDPS2R211N的蛋白质序列。[0188]SEQIDNO:160是His-Trunc玉蜀黍SDPS2R211T的蛋白质序列。[0189]SEQIDNO:161是His-Trunc玉蜀黍SDPS2R211V的蛋白质序列。[0190]SEQIDNO:162是His-Trunc玉蜀黍SDPS2L215I的蛋白质序列。[0191]SEQIDNO:163是His-Trunc玉蜀黍SDPS2L215M的蛋白质序列。[0192]SEQIDNO:164是His-Trunc玉蜀黍SDPS2A216T的蛋白质序列。[0193]SEQIDNO:165是His-Trunc玉蜀黍SDPS2F219A的蛋白质序列。[0194]SEQIDNO:166是His-Trunc玉蜀黍SDPS2M220I的蛋白质序列。[0195]SEQIDNO:167是His-Trunc玉蜀黍SDPS2M220C的蛋白质序列。[0196]SEQIDNO:168是His-Trunc玉蜀黍SDPS2F221W的蛋白质序列。[0197]SEQIDNO:169是His-Trunc玉蜀黍SDPS2A222G的蛋白质序列。[0198]SEQIDNO:170是His-Trunc玉蜀黍SDPS2A222M的蛋白质序列。[0199]SEQIDNO:171是His-Trunc玉蜀黍SDPS2A222S的蛋白质序列。[0200]SEQIDNO:172是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Q223A的蛋白质序列。[0201]SEQIDNO:173是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Q223E的蛋白质序列。[0202]SEQIDNO:174是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Q223F的蛋白质序列。[0203]SEQIDNO:175是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Q223G的蛋白质序列。[0204]SEQIDNO:176是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Q223H的蛋白质序列。[0205]SEQIDNO:177是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Q223I的蛋白质序列。[0206]SEQIDNO:178是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Q223K的蛋白质序列。[0207]SEQIDNO:179是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Q223L的蛋白质序列。[0208]SEQIDNO:180是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Q223M的蛋白质序列。[0209]SEQIDNO:181是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Q223R的蛋白质序列。[0210]SEQIDNO:182是His-Trunc玉蜀黍SDPS2Q223Y的蛋白质序列。[0211]SEQIDNO:183是His-Trunc玉蜀黍SDPS2S224F的蛋白质序列。[0212]SEQIDNO:184是His-Trunc玉蜀黍SDPS2S224I的蛋白质序列。[0213]SEQIDNO:185是His-Trunc玉蜀黍SDPS2S224M的蛋白质序列。[0214]SEQIDNO:186是His-Trunc玉蜀黍SDPS2S224N的蛋白质序列。[0215]SEQIDNO:187是His-Trunc玉蜀黍SDPS2S224Q的蛋白质序列。[0216]SEQIDNO:188是His-Trunc玉蜀黍SDPS2S224T的蛋白质序列。[0217]SEQIDNO:189是His-Trunc玉蜀黍SDPS2S224V的蛋白质序列。[0218]SEQIDNO:190是His-Trunc玉蜀黍SDPS2S225C的蛋白质序列。[0219]SEQIDNO:191是His-Trunc玉蜀黍SDPS2S225F的蛋白质序列。[0220]SEQIDNO:192是His-Trunc玉蜀黍SDPS2S225H的蛋白质序列。[0221]SEQIDNO:193是His-Trunc玉蜀黍SDPS2S225I的蛋白质序列。[0222]SEQIDNO:194是His-Trunc玉蜀黍SDPS2S225K的蛋白质序列。[0223]SEQIDNO:195是His-Trunc玉蜀黍SDPS2S225M的蛋白质序列。[0224]SEQIDNO:196是His-Trunc玉蜀黍SDPS2S225N的蛋白质序列。[0225]SEQIDNO:197是His-Trunc玉蜀黍SDPS2S225Q的蛋白质序列。[0265]SEQIDNO:237是His-Trunc玉蜀黍SDPS2I240W的蛋白质序列。[0266]SEQIDNO:238是His-Trunc玉蜀黍SDPS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