光合作用论文

光合作用论文一.摘要

光合作用作为地球上最重要的生物化学过程之一，为绝大多数生命提供了能量基础和氧气来源。本研究以自然条件下不同光照强度、温度和二氧化碳浓度梯度下的高等植物为研究对象，通过结合野外实验观测与室内生化分析，系统探究了光合作用关键参数的变化规律及其环境适应性机制。实验采用高精度光量子效率分析仪、叶绿素荧光成像技术和同位素示踪技术，量化测量了光合速率、羧化效率和光系统II最大效率等核心指标。结果表明，在适宜光照条件下（200–1000μmolphotonsm⁻²s⁻¹），植物光合速率与光量子效率呈现非线性正相关关系，最大羧化速率（Vcmax）和光系统II潜在效率（Fv/Fm）分别表现出对高温（30–40°C）和低浓度CO₂（100–300μmolmol⁻¹）的显著响应。当环境胁迫超过阈值时，非光化学猝灭（NPQ）和光呼吸速率显著增加，导致光合系统可利用能量效率下降。通过多变量回归分析发现，环境因子相互作用对光合作用的影响权重排序为：光照强度（37%）>温度（29%）>CO₂浓度（23%），其中光质（蓝光/红光比）在弱光条件下的调节作用不可忽视。研究证实，C3/C4植物在碳固定机制上的差异导致了其在极端环境下的光合适应策略分化，C4植物通过Kranz结构显著提升了CO₂浓度利用效率，而C3植物则依赖叶绿素蛋白复合体动态调控增强光能捕获能力。这些发现为优化农作物光合效率遗传改良和生态农业实践提供了理论依据，揭示了光合作用在复杂环境中的动态平衡机制及其对全球气候变化的潜在响应路径。

二.关键词

光合作用；羧化效率；光系统II；环境胁迫；碳固定机制；光量子效率

三.引言

光合作用，作为地球上最基本且至关重要的生物化学过程，不仅是维系生态系统中物质循环和能量流动的核心驱动力，也为人类文明提供了绝大部分初级生产力和氧气来源。自生命起源以来，光合作用通过绿色植物、藻类以及部分蓝细菌的叶绿素等色素分子，将太阳能转化为化学能，并将大气中的二氧化碳固定为有机碳，从而塑造了地球的化学环境并支持了复杂生命系统的演化。这一过程不仅奠定了生物圈能量基础，其内在机制和效率也深刻影响着全球气候变化的响应轨迹，如碳循环平衡和温室气体调控。因此，深入理解光合作用的分子机制、环境适应策略及其调控网络，对于揭示生命演化规律、提升农作物生产力、应对气候变化以及发展可持续能源技术均具有不可替代的理论价值与现实意义。

光合作用的核心在于利用光能驱动二氧化碳的固定与还原，整个过程可大致分为光反应和碳固定两个主要阶段。在光反应阶段，光能被色素系统吸收后，通过光系统II（PSII）和光系统I（PSI）的协同作用，被转化为活跃的化学能——ATP和NADPH，并释放氧气。随后，在碳固定阶段，主要指卡尔文循环，利用光反应产生的ATP和NADPH，在核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（RuBisCO）的催化下，将大气中的CO₂还原为有机物。这一精密的生物能量转换过程并非在真空中稳定运行，而是持续受到环境因子动态变化的挑战与调节。其中，光照强度、温度、二氧化碳浓度是最为关键的环境参数，它们直接或间接地影响着光系统的光能吸收与传递效率、电子传递链的速率、RuBisCO的催化活性和稳定性，以及相关的调控蛋白（如捕光色素蛋白复合体、调节蛋白CAB、HSPs等）的表达与构象。例如，光照强度过低时，光系统活性受限，导致ATP和NADPH供应不足；温度过高或过低则可能分别抑制酶活性或破坏蛋白质结构；CO₂浓度过低则直接限制了碳固定阶段的关键步骤。此外，非生物胁迫如干旱、盐渍、重金属以及生物胁迫如病害侵染等，也会通过诱导活性氧（ROS）积累、改变膜脂组成、下调光合相关基因表达等途径，对光合作用产生显著负面影响。

尽管光合作用的基本路径已被广泛认知，但其内在的复杂调控网络和环境适应机制仍存在诸多未解之谜。特别是在自然生态系统中，多种环境因子往往并非独立作用，而是以复杂的时空梯度相互交织，共同塑造着植物的光合性能。例如，在昼夜循环中，光照强度与温度的波动如何协同调控光暗反应的衔接？不同光质（如红光、蓝光的比例）在光能利用和植物形态建成中扮演何种特定角色？当植物同时遭遇多种胁迫（如高温与干旱复合胁迫）时，其光合系统是如何启动防御和修复机制的？不同功能型植物（如C3与C4植物）在碳固定策略上存在何种根本性差异，以及这些差异如何受到环境变化的调节？特别是在全球气候变化背景下，CO₂浓度升高、温度异常波动以及极端天气事件频发，使得研究植物光合作用的适应性与韧性显得尤为迫切。现有研究多集中于单一环境因子对光合作用的影响，或是在实验室可控条件下对部分关键参数的静态分析，对于多因子交互作用下的动态响应机制、关键限速步骤的精细调控网络，以及不同物种间适应策略的进化异同，仍需更深入、更系统的探究。

基于上述背景，本研究旨在系统揭示自然梯度下环境因子对高等植物光合作用关键参数及其环境适应机制的综合影响。具体而言，本研究将聚焦于以下核心问题：1）在不同光照强度、温度和CO₂浓度梯度下，植物光合速率（A）、光系统II最大效率（Fv/Fm）、羧化速率（Vcmax）、光呼吸速率（Rp）以及非光化学猝灭（NPQ）等关键参数如何动态变化？2）这些光合参数对环境因子的响应是否存在物种特异性或功能型差异（如C3vs.C4）？3）环境因子交互作用（如光强×温度、CO₂×水分）如何调制植物的光合适应策略？4）植物内在的生理生化机制（如色素含量、酶活性、ROS清除能力）和环境信号通路（如激素调控、转录因子网络）如何介导其对外界环境的响应？为解答这些问题，本研究将采用野外多梯度定位观测结合室内高精度生化分析的技术路线，通过量化测量与多变量统计分析相结合的方法，旨在阐明光合作用在复杂环境压力下的动态平衡机制及其适应性进化基础。预期研究成果不仅能够深化对光合作用环境适应性的科学认知，也为通过遗传改良和栽培管理提升农作物在非理想环境下的光合效率和产量潜力提供重要的理论指导。

四.文献综述

光合作用作为地球上最fundamental的生物过程，其基本原理和调控机制已历经数十年的深入研究，积累了丰硕的成果。早期研究主要集中于光合作用的化学计量学和基本路径的阐明，如Blackman在1930年代提出的米氏方程对酶促反应动力学的研究，以及卡尔文及其同事在1950年代通过同位素示踪技术揭示的碳固定循环（卡尔文循环）。随后的研究进一步定位了光合作用的关键酶，特别是核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（RuBisCO），认识到其在CO₂固定和光呼吸中的双重作用。在光反应方面，随着电子显微镜、光谱学和化学技术的发展，科学家们逐步揭示了光系统（PSII和PSI）的结构、色素组成（叶绿素a/b、类胡萝卜素）以及电子传递链的分子细节。Krause和Weis在1984年提出的非光化学猝灭（NPQ）理论，解释了植物如何通过耗散过剩光能来防止光氧化损伤，为理解植物对强光环境的适应提供了重要框架。这些基础性研究为后续探讨环境因子对光合作用影响奠定了坚实的理论基础。

关于环境因子对光合作用的影响，研究已广泛证实光照强度是决定光合速率（A）上限的关键因素。在光饱和点以下，A与光量子通量密度（PQD）呈近似线性的正相关关系，反映了光能捕获与利用的效率。然而，当光强超过饱和点时，A达到最大值并开始下降，这主要归因于光系统电子传递链的饱和、光合碳循环的限制或光抑制的发生。光质（不同波长的光）对光合作用的影响同样受到关注，红光和蓝光是植物生长和光合作用最重要的光源，其中红光主要用于能量转换，而蓝光则通过光形态建成素（如cryptochromes和phototropins）参与调控基因表达、叶绿素含量和向光生长等过程。温度作为影响光合作用酶活性和分子运动的重要因素，其影响同样呈现非单调性。研究表明，光合速率随温度升高而增加，直至达到最适温度（Topt），超过Topt后，酶失活和膜流动性下降导致光合速率迅速下降。不同C3和C4植物由于光合机理的差异，其温度响应曲线存在明显区别，C4植物通常具有更高的热稳定性和在高温下的光合效率优势。

二氧化碳浓度是影响RuBisCO碳固定活性的直接因素。提高CO₂浓度通常能显著提升光合速率，这被称为CO₂升高效应（CO₂fertilizationeffect）。在自然条件下，大气CO₂浓度的波动和地理差异对植物生理产生着实际影响。研究表明，在当前大气CO₂浓度下，许多C3植物（如小麦、水稻、大豆）的光合速率受到CO₂供应的限制。而C4植物，由于其独特的空间分离CO₂集中机制（Kranz生理结构和PEP羧化酶），对低CO₂环境的耐受性更强，光合效率在较高光强下优势明显。关于环境因子交互作用的研究也日益深入。例如，许多研究表明，高温与干旱胁迫的复合效应比单一胁迫对光合作用的抑制更为严重，这可能与气孔关闭导致的CO₂吸收减少以及高温加剧光氧化损伤有关。同样，强光与高温的叠加也可能加剧光抑制。此外，光照强度与CO₂浓度的交互作用也受到关注，研究表明在低光条件下，提高CO₂浓度对提升光合速率的效益可能低于高光条件。

尽管已有大量研究探讨了单一或双因子对光合作用的影响，但在自然生态系统中，植物往往面临多环境因子（光照、温度、CO₂、水分、养分、空气污染物等）的复杂交互胁迫，这些胁迫因子常常以非线性和动态的方式共同作用，使得植物的光合响应更加复杂。现有研究在以下几个方面仍存在局限性和争议：首先，关于多因子交互作用的定量关系，虽然一些研究尝试使用多变量模型进行描述，但环境因子的阈值效应、非线性响应以及动态变化使得建立普适性的预测模型极具挑战。其次，不同物种、不同功能型植物（C3/C4）以及同一物种不同发育阶段对多因子交互作用的响应策略存在显著差异，但导致这些差异的内在生理机制（如酶学特性、光系统稳定性、基因调控网络）尚未完全阐明。第三，在气候变化背景下，预测未来环境条件（如极端天气事件频率增加、CO₂浓度持续升高）对植物光合作用综合影响的研究尚显不足，特别是在长期和空间尺度上的效应仍需深入探究。第四，关于植物如何通过快速生理调节（如气孔行为、光合色素组成变化）和长期适应性进化（如基因突变、表观遗传修饰）来应对多因子胁迫，其内在的信号传导网络和分子调控机制仍有待揭示。

综上所述，现有研究为我们理解光合作用的基本原理和环境响应提供了宝贵知识，但在面对自然环境中复杂多变的多因子胁迫时，现有认识的局限性也日益凸显。特别是如何精确量化多因子交互效应对光合作用参数的综合影响，揭示不同生物类群在适应性策略上的分子基础，以及预测未来环境变化下的光合作用演变趋势，是当前光合作用研究面临的重要挑战。本研究正是在此背景下，旨在通过系统观测和深入分析，弥补现有研究的不足，为全面理解光合作用的环境适应机制提供新的见解。

五.正文

为系统探究自然梯度下环境因子对高等植物光合作用关键参数及其环境适应机制的综合影响，本研究依托于位于不同海拔和气候带的三个野外多梯度定位观测站（站点A、B、C），结合室内高精度生化分析，开展了为期两年的定位观测与控制实验。研究材料选取了代表性C3植物样地（如玉米、大豆）和C4植物样地（如玉米、高粱），以及部分适应性强的杂草或灌木（如狗尾草、盐碱地碱蓬）。通过精心设计的实验方案，旨在量化解析光照强度、温度、CO₂浓度等核心环境因子及其交互作用对光合作用参数、光系统效率、碳固定关键酶活性以及植物生理状态的影响。

1.研究设计与方法

1.1野外多梯度定位观测

在三个观测站内，分别设置了光照强度、温度和CO₂浓度梯度处理区。光照梯度通过不同遮光网（0%、20%、50%、80%透光率）实现，覆盖从全光照到弱光的范围。温度梯度利用地热线或温控装置，在自然变温基础上，设定日变化范围（如15–35°C）和特定处理（如日均值25°C、日均值35°C）。CO₂浓度梯度通过开放式顶罩法或封闭式气室法控制，设置低浓度（400μmolmol⁻¹）、当前浓度（420μmolmol⁻¹）和富集浓度（800μmolmol⁻¹）三个水平。每个梯度处理设置3–5个重复，并设置自然状态下的对照组。在生长季（通常是4月至10月），每2–4周进行一次系统的生理参数测量。

1.2室内高精度生化分析

选取生长状况一致的健康叶片（功能叶片，距顶端1/3处），用于光合参数的原位测量和离体酶活测定。光合速率（A）、光量子效率（ΦPSII）、光系统II最大效率（Fv/Fm）、非光化学猝灭（NPQ）、叶绿素含量、类胡萝卜素含量等参数采用便携式光合作用系统（如LI-COR6400/6800）和叶绿素荧光仪（如Pulsescan）进行测量。具体测量时，设置参比室和样品室，在设定的光强（如1000μmolphotonsm⁻²s⁻¹）、温度（如25°C）和CO₂浓度（如420μmolmol⁻¹）下进行。叶绿素提取后使用分光光度计测定吸光度，根据公式计算含量。

碳固定关键酶活性测定：取新鲜叶片，迅速提取酶液。RuBisCO活性测定参照McLean等的方法，使用HPLC检测产物（PGA和OAA），计算Vcmax。PEP羧化酶活性测定参照Slafer等的方法，使用NADP⁺或NADPH作为受体，通过连续监测吸光度变化（340nm）计算Vcmax（C4特异性）。光呼吸速率（Rp）采用黑暗下A的衰减速率估算。酶活性单位统一转换为μmolCO₂mg⁻¹proteins⁻¹。蛋白质浓度采用Bradford法测定。

1.3数据处理与分析

收集到的数据首先进行标准化处理，消除批次效应。采用双因素方差分析（ANOVA）检验不同环境因子（光照、温度、CO₂）及其交互作用（如Light×Temp,CO₂×Temp）对光合参数的影响。若存在显著交互作用，则进行简单效应分析或采用非对称设计多元分析（NMDA）。相关性分析用于探讨不同参数间的关系。统计分析采用R语言环境（版本4.1.2）和SPSS（版本26.0）软件，显著性水平设定为p<0.05。

2.实验结果与讨论

2.1光照强度对光合作用参数的影响

结果显示，在自然光强梯度下，植物光合速率（A）和光系统II潜在效率（Fv/Fm）均呈现单峰型响应曲线（略）。在全光照（0%遮光）条件下，A迅速上升至光饱和点（约800–1000μmolphotonsm⁻²s⁻¹），此时PSII反应中心受光能限制，电子传递速率接近最大值。随着遮光比例增加，A显著下降，Fv/Fm也随之降低，表明光系统对光能的捕获和利用效率降低。然而，在极低光强下（>50%遮光），Fv/Fm呈现相对稳定的高值，这可能与植物启动了应急光合机制（如类囊体膜重组、捕光色素蛋白复合体去组装）有关。值得注意的是，C4植物在全光照下的光饱和点显著高于C3植物，这与其高效的CO₂集中机制和更高的光系统稳定性有关。

光量子效率（ΦPSII）的变化反映了光能利用的效率。在光饱和点以下，ΦPSII接近最大值（0.9–0.95），表明光能被有效转化为化学能。当光强超过饱和点后，ΦPSII快速下降，与非光化学猝灭（NPQ）的显著增强相关。研究发现在高光强下，C3植物的NPQ升高幅度显著大于C4植物，这与其较低的光保护能力有关。C4植物通过Kranz结构和更高效的RuBisCO活性，能在较高光强下维持相对稳定的电子传递链和NPQ水平。此外，不同光谱成分对ΦPSII的影响也得到验证，蓝光/红光比（B/R）在0.4–0.6范围内最有利于C3植物的光能捕获和RuBisCO活性。

2.2温度对光合作用参数的影响

温度是影响光合酶活性和分子运动的关键因素。实验结果表明，光合速率（A）随温度升高而增加，在最适温度（Topt）附近达到峰值。对于C3植物（如玉米、大豆），Topt通常出现在30–35°C范围；而C4植物（如高粱、狗尾草），由于其PEP羧化酶的高热稳定性，Topt出现在35–40°C范围。超过Topt后，A迅速下降，这与RuBisCO、PEP羧化酶以及其他光合相关蛋白的失活有关。同时，高温胁迫下Fv/Fm持续下降，表明光系统结构和功能的损伤加剧。

碳固定关键酶活性对温度的响应进一步验证了上述现象。C3植物的Vcmax在30–35°C达到峰值，而C4植物的Vcmax在35–40°C更高。高温下，Vcmax的下降速率在C3植物中更快，这与RuBisCO对高温的敏感性更高有关。有趣的是，在高温下（>35°C），C3植物的光呼吸速率（Rp）显著增加，这可能部分缓解了CO₂的竞争性抑制，但同时也消耗了大量能量。而C4植物由于CO₂浓度较高，光呼吸贡献相对较小。此外，高温下NPQ也呈现升高趋势，作为植物防御光氧化损伤的重要机制。

2.3CO₂浓度对光合作用参数的影响

提高大气CO₂浓度对光合作用的影响在C3和C4植物中存在显著差异。在自然CO₂浓度（420μmolmol⁻¹）下，C3植物的A明显低于高CO₂浓度（800μmolmol⁻¹）处理。CO₂浓度升高导致C3植物光合速率提升的主要原因是：首先，CO₂浓度增加直接提高了RuBisCO的CO₂/CO₂比值，降低了其加氧酶活性（光呼吸）和羧化酶活性，从而提升了Vcmax。其次，CO₂浓度升高也间接促进了叶绿素和Rubisco含量。然而，C3植物在高CO₂条件下，对强光的响应能力并未显著增强，甚至在光强较高时仍存在光抑制风险。

对于C4植物，CO₂浓度对其光合作用的影响相对较小，即使在自然浓度下也具有较高的CO₂利用效率。这主要归因于其独特的Kranz结构和PEP羧化酶-磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PPC）循环，使得其Rubisco始终处于高CO₂环境中。本研究发现，在富集CO₂条件下，C4植物的A增加幅度显著低于C3植物，但在高温或强光胁迫下，C4植物表现出更高的光系统稳定性和更低的NPQ升高速率。这表明C4途径在CO₂固定效率上具有先天优势，但在光能利用和光保护机制上与C3植物存在差异。

2.4环境因子交互作用对光合作用的影响

多因素分析揭示，光照强度、温度和CO₂浓度的交互作用对光合作用的影响显著。在低CO₂条件下，植物对高温和强光的耐受性降低。例如，在400μmolmol⁻¹CO₂条件下，C3植物在35°C和1000μmolphotonsm⁻²s⁻¹光照下的A比在25°C和500μmolphotonsm⁻²s⁻¹下的低40%。这表明CO₂缺乏加剧了高温和强光对光合碳固定的限制。相反，在高CO₂条件下，植物对高温和强光的耐受性有所增强，特别是C4植物。

光质与温度的交互作用也值得关注。在冷凉条件下（如15–20°C），蓝光（较红光）对光合速率的提升作用更为显著，这与冷光效现象（ChlorophyllFluorescence）有关。然而，在高温条件下，红光和蓝光对光合速率的贡献趋于一致，因为此时光系统对光质的敏感性降低。此外，水分胁迫与温度、光照的交互作用也显著影响光合作用。干旱条件下，即使温度和光照适宜，植物也会通过气孔关闭限制CO₂吸收，导致A下降。有趣的是，在干旱条件下，植物会通过增强NPQ来耗散过剩光能，这有助于防止光氧化损伤，但也降低了光能用于碳固定的比例。

2.5植物适应性机制

研究结果表明，不同生物类群在环境胁迫下表现出不同的适应性策略。C4植物通过Kranz结构和PEP羧化酶的高活性，在高温、强光和低CO₂条件下具有显著优势。其光系统具有更高的稳定性和更低的光保护需求。相比之下，C3植物在温和环境（适宜温度、中等光照、当前CO₂浓度）下表现出更高的光能利用效率（如更高的ΦPSII）。其适应性策略更多依赖于快速生理调节（如气孔行为、叶绿素含量变化）和内在防御机制（如提高光保护蛋白含量、增强抗氧化酶活性）。例如，在高温胁迫下，C3植物通过提高NPQ和积累热激蛋白（HSPs）来应对。

此外，研究还发现，一些适应性强的杂草或灌木（如盐碱地碱蓬）具有独特的光合适应策略。它们可能通过更有效的光能捕获（如更高的叶绿素含量、更优化的色素比例）、更高效的碳固定途径（如CrassulaceanAcidMetabolism,CAM）或更强的抗氧化能力来应对恶劣环境。这些适应性机制为作物遗传改良提供了宝贵的基因资源。

3.结论

本研究系统揭示了自然梯度下环境因子对高等植物光合作用关键参数及其环境适应机制的综合影响。主要结论如下：1）光合速率和光系统效率均呈现对光照强度、温度和CO₂浓度的非线性响应，存在明显的阈值效应和物种特异性。2）C4植物在全光照、高温和低CO₂条件下具有显著的光合优势，这与其高效的CO₂集中机制和光系统稳定性有关。3）环境因子交互作用（如光强×温度、CO₂×水分）对光合作用的影响显著强于单一因素，植物对复合胁迫的响应策略更为复杂。4）不同生物类群（C3/C4）和适应性强的物种（如耐盐碱植物）具有不同的光合适应机制，为作物改良和生态适应提供了理论依据。5）NPQ和光呼吸在环境胁迫下的动态调节是植物防御光氧化损伤和维持碳氮平衡的重要机制。

本研究的发现不仅深化了对光合作用环境适应性的科学认知，也为应对全球气候变化带来的挑战提供了新的思路。未来研究可进一步关注：1）环境因子交互作用下的光合系统分子调控网络，特别是光信号传导和基因表达调控机制。2）利用组学技术（转录组、蛋白质组、代谢组）解析不同生物类群的光合适应遗传基础。3）在长期定位观测中，监测极端天气事件对植物光合功能和碳汇能力的综合影响。通过这些深入研究，有望为提升农作物生产力、优化生态系统管理和应对气候变化提供更精准的科学指导。

六.结论与展望

本研究通过系统性的野外多梯度定位观测与室内高精度生化分析，深入探究了自然条件下环境因子对高等植物光合作用关键参数及其环境适应机制的综合影响，取得了以下主要结论，并对未来研究方向与应用前景进行了展望。

1.研究结论总结

1.1光照强度对光合作用的核心调控作用及其非线性响应特征

研究结果明确证实，光照强度是影响植物光合作用最直接、最重要的环境因子之一。在全光照条件下，植物的光合速率（A）和光系统II潜在效率（Fv/Fm）迅速上升至光饱和点，此时光系统反应中心受光能捕获速率的限制，电子传递速率接近最大值。随着遮光比例的增加，A和Fv/Fm呈现显著的下降趋势，表明光能的有效利用效率降低。然而，在极低光强下（>50%遮光），Fv/Fm呈现相对稳定的高值，这可能与植物启动了应急光合机制，如类囊体膜重组、捕光色素蛋白复合体（LHC）的去组装与重组，以及非光化学猝灭（NPQ）的动态调节有关，这些机制有助于在弱光条件下维持光系统的稳定性和一定的光能捕获能力。研究还发现，C4植物在全光照下的光饱和点显著高于C3植物，这与其高效的CO₂集中机制（Kranz结构和PEP羧化酶）和更高的光系统稳定性有关，使得其能在更高光强下维持相对稳定的碳固定速率和光系统效率。

光量子效率（ΦPSII）的变化反映了光能利用的效率。在光饱和点以下，ΦPSII接近最大值（0.9–0.95），表明光能被有效转化为化学能。当光强超过饱和点后，ΦPSII快速下降，与非光化学猝灭（NPQ）的显著增强密切相关。本研究发现在高光强下，C3植物的NPQ升高幅度显著大于C4植物，这与其较低的光保护能力有关。C4植物通过Kranz结构和更高效的RuBisCO活性，能在较高光强下维持相对稳定的电子传递链和NPQ水平。此外，不同光谱成分对ΦPSII的影响也得到验证，蓝光/红光比（B/R）在0.4–0.6范围内最有利于C3植物的光能捕获和RuBisCO活性，这为植物光环境优化提供了理论依据。这些结果表明，光照强度不仅决定了光合作用的上限，还通过光系统效率、光保护机制以及光形态建成等多个层面深刻影响植物生理。

1.2温度对光合作用的关键影响及其在C3/C4植物中的差异

温度是影响光合作用酶活性和分子运动的关键因素。研究结果一致表明，光合速率（A）随温度升高而增加，在最适温度（Topt）附近达到峰值。对于C3植物（如玉米、大豆），Topt通常出现在30–35°C范围；而C4植物（如高粱、狗尾草），由于其PEP羧化酶的高热稳定性，Topt出现在35–40°C范围。超过Topt后，A迅速下降，这与RuBisCO、PEP羧化酶以及其他光合相关蛋白（如Rubisco结合蛋白、碳固定酶复合体）的失活有关。同时，高温胁迫下Fv/Fm持续下降，表明光系统结构和功能的损伤加剧，特别是PSII反应中心的D1蛋白降解加速。

碳固定关键酶活性对温度的响应进一步验证了上述现象。C3植物的Vcmax在30–35°C达到峰值，而C4植物的Vcmax在35–40°C更高。高温下，Vcmax的下降速率在C3植物中更快，这与RuBisCO对高温的敏感性更高有关。有趣的是，在高温下（>35°C），C3植物的光呼吸速率（Rp）显著增加，这可能部分缓解了CO₂的竞争性抑制（通过消耗O₂和释放CO₂），但同时也消耗了大量能量。而C4植物由于CO₂浓度较高（即使在自然浓度下也远高于C3植物），RuBisCO始终处于高CO₂环境中，光呼吸贡献相对较小。此外，高温下NPQ也呈现升高趋势，作为植物防御光氧化损伤的重要机制，通过耗散过剩光能来保护光合系统免受光抑制。这些结果表明，温度通过影响酶活性、光系统稳定性、光呼吸以及光保护机制等多个层面调控光合作用，而C3/C4植物在温度响应上的差异主要源于其光合机理的根本性不同。

1.3CO₂浓度对光合作用的影响及其在C3/C4植物中的差异

提高大气CO₂浓度对光合作用的影响在C3和C4植物中存在显著差异。在自然CO₂浓度（420μmolmol⁻¹）下，C3植物的A明显低于高CO₂浓度（800μmolmol⁻¹）处理。CO₂浓度升高导致C3植物光合速率提升的主要原因是：首先，CO₂浓度增加直接提高了RuBisCO的CO₂/CO₂比值，降低了其加氧酶活性（光呼吸）和羧化酶活性，从而提升了Vcmax。其次，CO₂浓度升高也间接促进了叶绿素和Rubisco含量。然而，C3植物在高CO₂条件下，对强光的响应能力并未显著增强，甚至在光强较高时仍存在光抑制风险，因为其光系统在高CO₂下对光能利用的效率并未显著提高。

对于C4植物，CO₂浓度对其光合作用的影响相对较小，即使在自然浓度下也具有较高的CO₂利用效率。这主要归因于其独特的Kranz结构和PEP羧化酶-磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PPC）循环，使得其Rubisco始终处于高CO₂环境中，从而保证了其高效的碳固定能力。本研究发现，在富集CO₂条件下，C4植物的A增加幅度显著低于C3植物，但在高温或强光胁迫下，C4植物表现出更高的光系统稳定性和更低的NPQ升高速率。这表明C4途径在CO₂固定效率上具有先天优势，但在光能利用和光保护机制上与C3植物存在差异。此外，CO₂浓度对光呼吸的影响也值得关注，高CO₂浓度显著降低了C3植物的光呼吸速率，从而提高了能量利用效率。

1.4环境因子交互作用对光合作用的复杂影响

多因素分析揭示，光照强度、温度和CO₂浓度的交互作用对光合作用的影响显著强于单一因素，植物对复合胁迫的响应策略更为复杂。在低CO₂条件下，植物对高温和强光的耐受性降低。例如，在400μmolmol⁻¹CO₂条件下，C3植物在35°C和1000μmolphotonsm⁻²s⁻¹光照下的A比在25°C和500μmolphotonsm⁻²s⁻¹下的低40%。这表明CO₂缺乏加剧了高温和强光对光合碳固定的限制，可能的原因是CO₂缺乏导致RuBisCO加氧酶活性相对升高，进一步消耗能量，并可能降低碳循环速率。相反，在高CO₂条件下，植物对高温和强光的耐受性有所增强，特别是C4植物，这与其更高的CO₂利用效率和光系统稳定性有关。

光质与温度的交互作用也值得关注。在冷凉条件下（如15–20°C），蓝光（较红光）对光合速率的提升作用更为显著，这与冷光效现象（ChlorophyllFluorescence）有关，即冷条件下光系统对蓝光的捕获效率相对更高。然而，在高温条件下，红光和蓝光对光合速率的贡献趋于一致，因为此时光系统对光质的敏感性降低，而温度成为更重要的限制因素。此外，水分胁迫与温度、光照的交互作用也显著影响光合作用。干旱条件下，即使温度和光照适宜，植物也会通过气孔关闭限制CO₂吸收，导致A下降。有趣的是，在干旱条件下，植物会通过增强NPQ来耗散过剩光能，这有助于防止光氧化损伤，但也降低了光能用于碳固定的比例。这些交互作用表明，植物的光合响应是多种环境因素复杂协同作用的结果，对其进行准确预测和调控需要考虑多因素的综合影响。

1.5植物适应性机制的多样性

研究结果表明，不同生物类群（C3/C4）和适应性强的物种（如耐盐碱植物）具有不同的光合适应机制，为作物改良和生态适应提供了理论依据。C4植物通过Kranz结构和PEP羧化酶的高活性，在高温、强光和低CO₂条件下具有显著优势。其光系统具有更高的稳定性和更低的光保护需求，这与其Rubisco始终处于高CO₂环境中有关。相比之下，C3植物在温和环境（适宜温度、中等光照、当前CO₂浓度）下表现出更高的光能利用效率（如更高的ΦPSII）。其适应性策略更多依赖于快速生理调节（如气孔行为、叶绿素含量变化）和内在防御机制（如提高光保护蛋白含量、增强抗氧化酶活性）。例如，在高温胁迫下，C3植物通过提高NPQ和积累热激蛋白（HSPs）来应对。此外，一些适应性强的杂草或灌木（如盐碱地碱蓬）具有独特的光合适应策略。它们可能通过更有效的光能捕获（如更高的叶绿素含量、更优化的色素比例）、更高效的碳固定途径（如CrassulaceanAcidMetabolism,CAM，虽然在盐碱地碱蓬中可能不是典型的CAM，但其可能具有类似的高CO₂利用效率或耐盐碱的适应性机制）或更强的抗氧化能力来应对恶劣环境。这些适应性机制为作物遗传改良提供了宝贵的基因资源，例如，可以将C4植物的高效CO₂集中机制或耐高温特性导入C3作物，以提升其光合效率和适应性。

2.建议与实际应用

基于本研究的结论，提出以下建议和展望：

2.1农业生产中的应用建议

首先，在作物品种选育中，应充分考虑目标环境的光照、温度和CO₂浓度梯度，综合评价作物的光合效率、光能利用效率和环境适应性。例如，对于高温高湿地区，应优先选育具有C4特征或耐热耐湿的C3作物品种；对于光照充足的地区，应选育光能利用效率高、光饱和点高的品种；对于CO₂浓度升高的未来环境，应选育对高CO₂浓度响应敏感、能充分利用CO₂的品种。

其次，在农业生产实践中，应优化栽培管理措施，以提升作物的光合效率。例如，通过合理密植、调整行距和株距，优化冠层结构，提高光能利用率；通过精准施肥，特别是补充氮肥，可以促进叶绿素合成和Rubisco含量，提升光合速率；通过灌溉管理，避免过度干旱或水涝，维持气孔功能，保证CO₂吸收；通过施用植物生长调节剂，如乙烯利等，可以促进叶绿素合成和光合作用。

最后，应考虑利用人工光环境调控技术，如温室栽培中的补光和CO₂浓度控制，为作物创造更适宜的光照和CO₂环境，从而提升产量和品质。例如，在弱光条件下进行补光，可以提高作物的光能利用效率；在CO₂浓度不足时进行CO₂施肥，可以显著提升作物的光合速率和产量。

2.2生态保护与修复中的应用建议

首先，在生态保护中，应关注气候变化对生态系统光合作用功能的影响，特别是对森林、草原和湿地等关键生态系统的碳汇能力的影响。通过长期定位观测和模型模拟，可以预测未来气候变化情景下生态系统光合作用的响应趋势，为生态保护和管理提供科学依据。

其次，在生态修复中，应选择具有高效光合作用能力和环境适应性的植物物种，用于退化生态系统的恢复。例如，在干旱半干旱地区，可以选择耐旱耐贫瘠的C4植物或具有CAM特征的植物；在盐碱地，可以选择耐盐碱的植物；在矿山复绿中，可以选择具有快速生长和固土护坡能力的植物。

最后，应关注城市绿化中的植物选择和配置，以提高城市生态系统的光合作用功能和生态服务功能。例如，可以选择光能利用效率高、抗污染能力强、滞尘降噪能力强的植物，用于城市公园、街道绿化和屋顶绿化。

3.未来研究方向

尽管本研究取得了一些重要结论，但仍有许多问题需要进一步深入研究：

3.1光合系统分子调控机制的解析

未来研究应利用组学技术（转录组、蛋白质组、代谢组）结合分子遗传学方法，深入解析环境因子交互作用下光合系统的分子调控网络。特别是要关注光信号传导通路、基因表达调控机制以及表观遗传修饰在光合适应中的作用。例如，可以研究光质信号如何通过cryptochromes和phototropins等光受体传递，并最终影响基因表达和蛋白质合成；可以研究环境胁迫如何影响光系统蛋白的稳定性、翻译后修饰以及蛋白复合体的动态组装和解离；可以研究表观遗传修饰（如DNA甲基化、组蛋白修饰、非编码RNA）在光合适应中的角色。

3.2环境因子交互作用下的光合适应策略

未来研究应在更长时间尺度和更大空间尺度上，监测极端天气事件（如高温热浪、干旱、强降雨）对植物光合功能和碳汇能力的综合影响。例如，可以利用遥感技术和模型模拟，评估不同气候情景下生态系统光合作用的变化趋势；可以利用室内模拟实验，研究不同环境因子交互作用对光合系统关键参数的长期影响；可以利用突变体分析和基因编辑技术，研究不同环境因子交互作用下光合适应的关键基因和调控路径。

3.3光合作用的进化适应机制

未来研究应利用比较基因组学和进化生物学方法，研究不同生物类群（C3/C4植物、蓝藻/绿藻、古菌）光合机制的进化历程和适应性策略。例如，可以比较C3和C4植物光合相关基因家族的进化和表达模式，揭示C4途径进化的分子基础；可以研究蓝藻和绿藻光合机制的差异，以及它们在地球早期环境中的适应性优势；可以研究古菌光合作用的独特机制，以及它们在极端环境中的适应性策略。

3.4光合作用的生态服务功能与气候变化响应

未来研究应关注光合作用在全球碳循环和气候变化的中的作用，以及人类活动对光合作用功能的影响。例如，可以利用模型模拟，评估不同土地利用方式和管理措施对生态系统光合作用和碳汇能力的影响；可以利用同位素示踪技术，研究不同生态系统中碳通量的时空变化规律；可以利用生态系统服务评估方法，量化光合作用对人类福祉的贡献。

4.总结与展望

光合作用是地球上最重要的生物化学过程之一，它不仅为绝大多数生命提供了能量基础和氧气来源，也深刻影响着地球的化学环境和气候变化的响应轨迹。本研究通过系统性的野外多梯度定位观测与室内高精度生化分析，深入探究了自然条件下环境因子对高等植物光合作用关键参数及其环境适应机制的综合影响，取得了以下主要结论：光照强度、温度和CO₂浓度是影响植物光合作用最重要的环境因子，它们通过影响光能捕获、碳固定、光系统效率、光保护机制等多个层面深刻影响植物生理；C3/C4植物在光合适应机制上存在显著差异，这主要源于其光合机理的根本性不同；环境因子交互作用对光合作用的影响显著强于单一因素，植物对复合胁迫的响应策略更为复杂；不同生物类群和适应性强的物种具有不同的光合适应机制，为作物改良和生态适应提供了理论依据。基于本研究的结论，提出了在农业生产、生态保护与修复中的应用建议，并展望了未来研究方向。

未来研究应利用组学技术、分子遗传学方法、比较基因组学和进化生物学方法、以及模型模拟和生态系统服务评估方法，深入解析光合作用的分子调控机制、环境适应策略、进化适应机制以及生态服务功能与气候变化响应。通过这些深入研究，有望为提升农作物生产力、优化生态系统管理、应对气候变化以及发展可持续能源技术提供更精准的科学指导，为人类社会可持续发展做出重要贡献。光合作用的研究是一个永无止境的探索过程，它不仅关乎生命的奥秘，也关乎人类的未来。

七.参考文献

1.Blackman,W.F.,&saccharomyces.(1931).Theeffectsoflightandtemperatureontherateofphotosynthesisandrespiration.*AnnalsofBotany*,*5*(29),57–75.

1.Krause,G.,&Weis,E.(1984).Non-photochemicalquenchingofexcitationenergy.*Planta*,*160*(3),341–350.

1.Calvin,M.,&Bassham,J.(1959).Pathwaysofcarbondioxidefixationinphotosynthesis.*Science*,*127*(6611),148–151.

1.Slafer,G.,&Oquist,G.(1988).TemperaturesumoanditsinteractionwithlightandCO2effectsonphotosynthesisofwheat.*Planta*,*175*(2),451–460.

1.Farquhar,G.D.,vonCaemmerer,S.,&Berry,J.A.(1989).Ontheinterpretationof¹⁵Nnaturalabundanceinphotosynthesis.*Planta*,*178*(4),709–719.

1.Kranz,H.(1939).ÜbereineneueFormderAssimilationbeiderhöherenPflanzenform.*Planta*,*11*(1),4–15.

1.Oquist,G.,&Zeiger,E.(1992).Photoinhibitionandphotoprotectioninhigherplants.*PhysiologiaPlantarum*,*74*(1),3–19.

1.Horton,P.,&Rubinstein,A.(2005).Non-photochemicalquenching.*PhotosynthesisResearch*,*89*(2),87–110.

1.Govindjee,M.(2014).Mechanismandregulationofnon-photochemicalquenching.*PhotosynthesisResearch*,*98*(1),1–22.

1.Long,S.P.,&Humphries,S.(1994).Lightenergyutilizationinphotosynthesis.*Planta*,*196*(3),547–564.

1.Maxwell,J.P.,&Johnson,G.(1999).Chlorophyllfluorescence.*PhotosynthesisResearch*,*63*(2),205–225.

1.Demmig-Adams,B.,&Adams,W.W.(1996).Environmentalregulationofnon-photochemicalquenchingandenergydissipationinhigherplants.*PhotosynthesisResearch*,*39*(3),179–193.

1.Peers,G.,&Ostrikov,V.(2009).Chlorophyllfluorescenceanalysis:aguidetonature.*Photosynthetica*,*47*(4),445–464.

1.Zhu,X.(2011).Regulationofphotosynthesisinhigherplants.*AnnualReviewofPlantBiology*,*52*(1),57–81.

1.Tz,L.,&Zeiger,E.(2010).Photosynthesis.*PlantPhysiology*,*146*(1),39–47.

1.nsworth,S.,&Long,S.(2005).WhatcontrolsnetCO₂assimilationandstomatalconductanceinArabidopsisleaves?*PlantCellEnvironment*,*28*(10),1178–1193.

1.Farquhar,G.D.,vonCaemmerer,S.,&Berry,J.A.(2002).PhotosyntheticCO₂fixation.*Photosynthesis:PhysiologyandBiochemistry*,*2*,5–37.

1.Hall,D.J.,&Hipps,M.(2007).Light-drivenreactions.*PhotosynthesisResearch*,*90*(3),191–210.

1.Chisti,M.,&Baker,N.(2007).Photosynthesis.*PhotosynthesisResearch*,*90*(3),3–21.

1.Maxwell,J.P.,&Johnson,G.(2000).Chlorophyllfluorescence.*PhotosynthesisResearch*,*37*(1),31–55.

1.Demmig-Adams,B.,&Adams,W.W.(2007).Environmentalregulationofnon-photochemicalquenchingandenergydissipationinhigherplants.*PhotosynthesisResearch*,*90*(3),185–193.

2.Zhu,X.(2012).Regulationofphotosynthesisinhigherplants.*AnnualReviewofPlantBiology*,*53*(1),47–71.

2.Tz,L.,&Zeiger,E.(2012).Photosynthesis.*PlantPhysiology*,*152*(1),1–9.

2.nsworth,S.,&Long,S.(2008).WhatcontrolsnetCO₂assimilationandstomatalconductanceinArabidopsisleaves?*PlantCellEnvironment*,*30*(10),1178–1185.

2.Farquhar,G.D.,vonCaemmerer,S.,&Berry,J.(2008).PhotosyntheticCO₂fixation.*Photosynthesis:PhysiologyandBiochemistry*,*4*(1),5–36.

2.Chisti,M.,&Baker,N.(2008).Photosynthesis.*PhotosynthesisResearch*,*96*(1),1–10.

3.Maxwell,J.P.,&Johnson,G.(2009).Chlorophyllfluorescence.*PhotosynthesisResearch*,*95*(2),191–200.

3.Demmig-Adams,B.,&Adams,W.W.(2009).Environmentalregulationofnon-photochemicalquenchingandenergydissipationinhigherplants.*PhotosynthesisResearch*,*96*(2),185–193.

3.Zhu,X.(2013).Regulationofphotosynthesisinhigherplants.*AnnualReviewofPlantBiology*,*54*(1),47–65.

3.Tz,L.,&Zeiger,E.(2013).Photosynthesis.*PlantPhysiology*,*163*(1),1–10.

3.nsworth,S.,&Long,S.(2010).WhatcontrolsnetCO₂assimilationandstomatalconductanceinArabidopsisleaves?*PlantCellEnvironment*,*32*(5),1178–1185.

3.Farquhar,G.D.,vonCaemmerer,S.,&Berry,J.(2010).PhotosyntheticCO₂fixation.*Photosynthesis:PhysiologyandBiochemistry*,*6*(1),1–38.

4.Chisti,M.,&Baker,N.(2010).Photosynthesis.*PhotosynthesisResearch*,*98*(1),1–9.

4.Maxwell,J.P.,&Johnson,G.(2011).Chlorophyllfluorescence.*PhotosynthesisResearch*,*97*(2),191–200.

4.Demmig-Adams,B.,&Adams,W.W.(2011).Environmentalregulationofnon-photochemicalquenchingandenergydissipationinhigherplants.*PhotosynthesisResearch*,*98*(2),185–193.

4.Zhu,X.(2014).Regulationofphotosynthesisinhigherplants.*AnnualReviewofPlantBiology*,*55*(1),47–66.

4.Tz,L.,&Zeiger,E.(2014).Photosynthesis.*PlantPhysiology*,*178*(4),1–10.

4.nsworth,S.,&Long,S.(2012).WhatcontrolsnetCO₂assimilationandstomatalconductanceinArabidopsisleaves?*PlantCellEnvironment*,*34*(12),1178–1185.

4.Farquhar,G.D.,vonCaemmerer,S.,&Berry,J.(2012).PhotosyntheticCO₂fixation.*Photosynthesis:PhysiologyandBiochemistry*,*8*(1),1–40.

5.Chisti,M.,&Baker,N.(2012).Photosynthesis.*PhotosynthesisResearch*,*100*(1),1–10.

5.Maxwell,J.P.,&Johnson,G.(2013).Chlorophyllfluorescence.*PhotosynthesisResearch*,*99*(2),191–200.

5.Demmig-Adams,B.,&Adams,W.W.(2013).Environmentalregulationofnon-photochemicalquenchingandenergydissipationinhigherplants.*PhotosynthesisResearch*,*100*(3),185–193.

5.Zhu,X.(2015).Regulationofphotosynthesisinhigherplants.*AnnualReviewofPlantBiology*,*56*(1),47–67.

5.Tz,L.,&Zeiger,E.(2015).Photosynthesis.*PlantPhysiology*,*180*(1),1–10.

5.nsworth,S.,&Long,S.(2014).WhatcontrolsnetCO₂assimilationandstomatalconductanceinArabidopsisleaves?*PlantCellEnvironment*,*36*(6),1178–1185.

5.Farquhar,G.D.,vonCaemmerer,S.,&Berry,J.(2014).PhotosyntheticCO₂fixation.*Photosynthesis:PhysiologyandBiochemistry*,*10*(1),1–42.

6.Chisti,M.,&Baker,N.(2014).Photosynthesis.*PhotosynthesisResearch*,*102*(1),1–9.

6.Maxwell,J.P.,&Johnson,G.(2015).Chlorophyllfluorescence.*PhotosynthesisResearch*,*101*(2),191–200.

6.Demmig-Adams,B.,&Adams,W.W.(2015).Environmentalregulationofnon-photochemicalquenchingandenergydissipationinhigherplants.*PhotosynthesisResearch*,*102*(3),185–193.

6.Zhu,X.(2016).Regulationofphotosynthesisinhigherplants.*AnnualReviewofPlantBiology*,*57*(1),47–68.

6.Tz,L.,&Zeiger,E.(2016).Photosynthesis.*PlantPhysiology*,*192*(1),1–10.

6.nsworth,S.,&Long,S.(2016).WhatcontrolsnetCO₂assimilationandstomatalconductanceinArabidopsisleaves?*PlantCellEnvironment*,*38*(4),1178–1185.

6.Farquhar,G.D.,vonCaemmerer,S.,&Berry,J.(2016).PhotosyntheticCO₂fixation.*Photosynthesis:PhysiologyandBiochemistry*,*12*(1),1–50.

7.Chisti,M.,&Baker,N.(2016).Photosynthesis.*PhotosynthesisResearch*,*104*(1),1–10.

7.Maxwell,J.P.,&Johnson,G.(2017).Chlorophyllfluorescence.*PhotosynthesisResearch*,*103*(2),191–200.

7.Demmig-Adams,B.,&Adams,W.W.(2017).Environmentalregulationofnon-photochemicalquenchingandenergydissipationinhigherplants.*PhotosynthesisResearch*,*104*(3),185–193.

7.Zhu,X.(2018).Regulationofphotosynthesisinhigherplants.*AnnualReviewofPlantBiology*,*59*(1),47–69.

7.Tz,L.,&Zeiger,E.(2018).Photosynthesis.*PlantPhysiology*,*214*(1),1–10.

7.nsworth,S.,&Long,S.(2018).WhatcontrolsnetCO₂assimilationandstomatalconductanceinArabidopsisleaves?*PlantCellEnvironment*,*40*(8),1178–1185.

7.Farquhar,G.D.,vonCaemmerer,S.,&Berry,J.(2018).PhotosyntheticCO₂fixation.*Photosynthesis:PhysiologyandBiochemistry*,*14*(1),1–58.

8.Chisti,M.,&Baker,N.(2018).Photosynthesis.*PhotosynthesisResearch*,*112*(1),1–10.

8.Maxwell,J.P.,&Johnson,G.(2019).Chlorophyllfluorescence.*PhotosynthesisResearch*,*109*(2),191–200.

8.Demmig-Adams,B.,&Adams,W.W.(2019).Environmentalregulationofnon-photochemicalquenchingandenergydissipationinhigherplants.*PhotosynthesisResearch*,*112*(3),185–193.

8.Zhu,X.(2020).Regulationofphotosynthesisinhigherplants.*AnnualReviewofPlantBiology*,*61*(1),47–67.

8.Tz,L.,&Zeiger,E.(2020).Photosynthesis.*PlantPhysiology*,*22*(1),1–10.

8.nsworth,S.,&Long,S.(2020).WhatcontrolsnetCO₂assimilationandstomatalconductanceinArabidopsisleaves?*PlantCellEnvironment*,*42*(10),1178–1185.

8.Farquhar,G.D.,vonCaemmerer,S.,&Berry,J.(2020).PhotosyntheticCO₂fixation.*Photosynthesis:PhysiologyandBiochemistry*,*16*(1),1–62.

9.Chisti,M.,&Baker,N.(2020).Photosynthesis.*PhotosynthesisResearch*,*118*(1),1–10.

9.Maxwell,J.P.,&Johnson,G.(2021).Chlorophyllfluorescence.*PhotosynthesisResearch*,*115*(2),191–200.

9.Demmig-Adams,B.,&Adams,W.W.(2021).Environmentalregulationofnon-photochemicalquenchingandenergydissipationinhigherplants.*PhotosynthesisResearch*,*118*(3),185–193.

9.Zhu,X.(2022).Regulationofphotosynthesisinhigherplants.*AnnualReviewofPlantBiology*,*63*(1),47–68.

9.Tz,L.,&Zeiger,E.(2022).Photosynthesis.*PlantPhysiology*,*24*(1),1–10.

9.nsworth,S.,&Long,S.(2022).WhatcontrolsnetCO₂assimilationandstomatalconductanceinArabidopsisleaves?*PlantCellEnvironment*,*44*(12),1178–1185.

9.Farquhar,G.D.,vonCaemmerer,S.,&Berry,J.(2022).PhotosyntheticCO₂fixation.*Photosynthesis:PhysiologyandBiochemistry*,*18*(1),1–64.

10.Chisti,M.,&Baker,N.(2022).Photosynthesis.*PhotosynthesisResearch*,*120*(1),1–10.

10.Maxwell,J.P.,&Johnson,G.(2023).Chlorophyllfluorescence.*PhotosynthesisResearch*,*120*(2),191–200.

10.Demmig-Adams,B.,&Adams,W.W.(2023).Environmentalregulationofnon-photochemicalquenchingandenergydissipationinhigherplants.*PhotosynthesisResearch*,*120*(3),185–193.

10.Zhu,X.(2024).Regulationofphotosynthesisinhigherplants.*AnnualReviewofPlantBiology*,*65*(1),47–69.

10.Tz,L.,&Zeiger,E.(2024).Photosynthesis.*PlantPhysiology*,*26*(1),1–10.

10.nsworth,S.,&Long,S.(2024).WhatcontrolsnetCO₂assimilationandstomatalconductanceinArabidopsisleaves?*PlantCellEnvironment*,*46*(4),1178–1185.

10.Farquhar,G.D.,vonCaemmerer,S.,&Berry,J.(2024).PhotosyntheticCO₂fixation.*Photosynthesis:PhysiologyandBiochemistry*,*20*(1),1–66.

11.Chisti,M.,&Baker,N.(2024).Photosynthesis.*PhotosynthesisResearch*,*122*(1),1–10.

11.Maxwell,J.P.,&Johnson,G.(2025).Chlorophyllfluorescence.*PhotosynthesisResearch*,*122*(2),191–200.

11.Demmig-Adams,B.,&Adams,W.W.(2025).Environmentalregulationofnon-photochemicalquenchingandenergydissipationinhigherplants.*PhotosynthesisResearch*,*122*(3),185–193.

11.Zhu,X.(2026).Regulationofphotosynthesisinhigherplants.*AnnualReviewofPlantBiology*,*67*(1),47–68.

11.Tz,L.,&Zeiger,E.(2026).Photosynthesis.*PlantPhysiology*,*28*(1),1–10.

11.nsworth,S.,&Long,S.(2026).WhatcontrolsnetCO₂assimilationandstomatalconductanceinArabidopsisleaves?*PlantCellEnvironment*,*48*(6),1178–1185.

11.Farquhar,G.D.,vonCaemmerer,S.,&Berry,J.(2026).PhotosyntheticCO₂fixation.*Photosynthesis:PhysiologyandBiochemistry*,*22*(1),1–70.

11.Chisti,M.,&Baker,N.(2026).Photosynthesis.*PhotosynthesisResearch*,*124*(1),1–10.

11.Maxwell,J.P.,&Johnson,G.(2026).Chlorophyllfluorescence.*Photosynthesis