湿地生态学-第10章-成带现象

湿地生态学第10章成带现象：滨岸带如三棱镜国家高原湿地研究中心NationalPlateauWetlandsResearchCenter西南林业大学SouthwestForestryUniversity■10.1

对基本原理的探索■10.2

滨岸带植被为研究湿地提供了模式系统■10.3

成带现象的可能机制■10.4

成带现象和海平面变化■10.5

成带现象的统计学研究■10.6从对成带现状的分析中获得的一般性经验本章内容如何开展系统的科学研究?我们的研究过程必须从某个点开始。幸运地是湿地的一个特征能够有助于科学研究：湿地经常按照梯度排列■我们经常在湿地中看到梯度所产生的物种组成的快速变化。■几乎在所有的湿地，水位的微小变化经常会对动植物产生显著的影

响，大多数成带现象都是由水位差异造成的。■物种组成的快速变化产生了显著不同的生态群落，这个现象被称为成带现象(zonation)。■在湿地生态学研究中，人们很长时间都习惯于通过描述成带现象以

描述湿地，说明成带现象包含了湿地的许多空间变异。■许多生态学的概念模型也建立在环境梯度以及相应的物种分布格局

基础上。10.1

对基本原理的探索乔木灌丛挺水草本水生漂浮植物水生沉水植物加勒比海的红树林湿地(a)滨是一个典型的小型湖泊湖滨置物带(b)沙质湖滨(c)

1)

新苏格兰省威尔逊湖植物成带现象的例子15高程最高的是木本湿地，每年被水淹的时间很短，优势物种是乔木和灌木。在稍低高程的区域，水淹时间增加，木本植被就会被湿草甸代替。当水淹时间增加，即便在旱季也仅有很短时

间的干涸。那么,在这个高程范围内，更耐

水淹的挺水草本植物更占优势，并产生显著的形态适应。在更低的生境分布了真正的水生植物，它们具有漂浮的叶片。植物成带现象的例子灌木湿草甸草本沼泽水生植物图2■每个环境梯度都有自身的成带格局，取决于具体的物种组成。长期水

位波动的幅度.2710.2

滨岸带植被为研究湿地提供了模式系统■滨岸带植被与水位密切相关，具有非常明显的成带现象，世界上的

大江大湖都有大量的滨岸生境。除了对滨岸带植物的描述，还有大

量的格局需要我们去研究。■例如：初级生产力沿着不同的植被带发生变化，并且在浅水区的挺

水植被达到最大值

100┌挺水植物一年生草本植物沉水植物浮游植物初级生产力随着水位的变化8060-40-20-0高程(植被分带)生产力(

t

r

h

m

-

~

2

年

-

)森林两栖类成带一无肺螈一蝾螈-一貂林蛙-—

钝

口

螈牛

蛙高地禾草低地禾草莎草乔蒲尖锐煎草动物的分布也

与湿地植物的成带现象相关■

与水位和植被相关的一些鸟类和哺乳

类(上)和两栖类

(下)的成带现象—

姬苇鸦

一一长刺歌雀—

-骨顶鸡-高地禾草

一红翅黑鹂一低

地

禾

草莎

草香蒲植被成带

麝鼠尖锐燕草短嘴沼泽鹧鹑

长嘴沼泽鹅鹑-双领鸻-一黑燕鸥-一绿头鸭一

鸟类成带

一美洲麻鸦一林鸳鸯貂，水獭哺乳类成带鹤哥、红翅黑鹂麝鼠高地

矶鹬一

蓝翅鸭林蛙

春雨蛙

灰树蟾黄鹂夜鹭美国蟾蜍豹蚊蛙一一青铜蛙只要水淹能够直接影响动物的觅食，或是通过影响植物从而间接影响动物的生境，那么动物也会具有成带格局。相关研究：Price(1980)记录了盐沼的11种有孔类动物的成带格局。Arnold

and

Frytzell(1990)发现水淹是预测貂分布的重要因子，貂

栖息在较大的半永久或永久性的高水位湿地。在淡水草本沼泽和盐沼中，繁殖期鸟类的分布也呈成带格局，不同物种对植被又明显的选择性。10.3

成带现象的可能机制1、生态演替2、物理因子3、生物相互作用4、肥力5、植物物种数和资源分化成带现象的形成过程■许多对成带现象的解释都强调植物群落具有时间尺度上的变化趋势：湿地逐渐被碎屑填满并转变为陆地。因此，成带现象可以被看作是时间上的演替在空间上的重演。■

泥炭沼泽■

小池塘■

湿地产生的有机质及植被被截获的沉积物会逐渐增加湿地的高度，

将浅水水域转变为草本沼泽，在变成陆地。

—水生演替系列(hydrosere)是否应用于所有湿地?10.3.1

生态演替■在有机质积累的生境(如小池塘和泥炭沼泽),成带现象和演替密切

相

关

。■

而这一观点不能应用与陡峭的湖滨。■许多自然驱动力能够延迟甚至重启这些演替序列，尤其是火烧、洪水、暴风雨、干旱等干扰事件的影响很大，许多时间上的演替系列被更好地理解为演替和干扰的动态平衡。■

Botkin(1990)指出，干扰的重要性和湿地对它产生响应的复杂性已经挑战了关于自然的演替、稳定性、可预测性的大多数标准观点。成带格局、演替、干扰间的关系所有的演替都必须经历优势种为芦苇的草本是第阶段，,并且最终都会终结于酸沼。如果演替的方向是向前的，那么这159次转变会朝着相同的方向变化。但是实际上有

许多例外。17%的样带出现了逆行演替。因此，即使演替在进行中，许多干扰、

食植等因素也能够逆转变化的方向。在一系列湿地的20个孢粉土芯中，12种

植被阶段之间的转变频率，至少出现了159次

植被类型的转变。从开阔水域(1)到芦苇群落(5)到酸

沼(11),再到混合草型湿地(12)。

上

半

图是频次表，下半图是群落间转变的图解，

线条粗细代表相对频次。2

10151

·1

31

9

4

1

15

T

30

41333117122124301

159

6

101537

·11111124。33

·10123456789101112T6

4

13

23

39

1

17

8

156

芦苇群落一

·

·演替中植被初始植被2

28

147

·93

4

52

电111+3

8*I

66用328**,...种子库观点：■Charles

Darwin

发现在一勺泥土内萌发了大量的幼苗，并且池塘

和泡沼有大量的土壤种子库。■物种在种子库中普遍存在，干扰会引发种子库中物种萌发，因此一

些学者认为很多成带格局不是演替序列，而是植物群落对局域环境

的短期响应。一些成带现象是演替的反对观点■早起的观点强调单向演替，后期的观点强调生物对环境变化的短期响

应

。■因此，关注演替还是短期的变化与我们强调的内容和角度有关：普

遍格局与单个样地历史的差别，大尺度过程与小尺度动态的差别，

以及分类与连续过程的差别。这些变化过程也引发了关于成带现象

的两个问题：将成带现象与演替相关联的目的或者有事是什么?成

带和演替相关联在什么环境下是正确的?成带现象观点的发展■在某些湿地(如泥炭沼泽),将成带现象看做演替是有用的，因为泥炭积累导致的单向变化的趋势很强且非常普遍。■然而，即便是泥炭积累的缓慢过程都可能被逆转。在其他情况下，如大湖大河的滨岸，成带现象和演替的关系非常弱。这些情况下，

滨岸带植被会对水位变化产生动态响应，具有短期的演替趋势，或

者仅仅可能是竞争，并且反复地收到各种因素的干扰。■成带想象≠演替结论■

物理因子的直接影响可以用来解释滨岸的成带现象以及大多数植物

的分布格局。■Pearsall(1920)研究了英国不同湖泊的湿地格局指出，水越深，沉积物颗粒越小。植物成带现象的形成很可能是由于土壤条件的差异。■

Myers(1935)描述了南美洲东北部河道的成带现象，认为河滨植被的成带现象有三个成因：河流的宽度、水的特征、与海的距离。■

Crawfold(1982)强调，植物对水淹的响应很敏感。水淹与土壤低

氧水平相关，不同生境物种间具有新陈代谢的差异，例如植物在水

淹时积累乙醇脱氢酶的浓度的差异。可以假定成带湿地的五重分布

直接取决于他们的水淹和盐度胁迫的耐受能力。10.3.2

物理因子乙醇脱氢酶增加或减少的百分比(%)100

50

0

500碗

豆蚕

豆欧洲千里光新疆千里光林生千里光不耐水淹物种胶黏千里光马兰草牛津千里光绿毛山柳菊沙生苔草水生千里光水薄荷驴蹄草耐水淹物种

松叶毛莨灯心草沼泽勿忘我水甜茅黄莒蒲藕

草CH₃CHO乙

醛乙醇脱氢酶

乙醛脱氢酶C₂H₅OH

CH₃CO0H乙

醇

乙

酸不同物种的乙醇脱氢酶的浓度在水淹后的变化。1000增

加(1560)过多导致脸红■几个研究案例：■(1)阿拉斯加的盐沼■

植被的成带现象与水淹和盐分胁迫紧密相关。■高程梯度产生了4条植被带：外侧的淤泥滩(星星草)、内侧的淤

泥滩(海韭菜)、外侧的莎草湿地(拉氏苔草)、内侧的莎草湿地

(林比苔草)■

研究结果：■只要林踢被移除，所有物种都能够在每条植被带上生长。因此，虽

然只被具有明显的成带现象，这些物种的分布限制不能仅仅被解释

为对水淹或盐分胁迫的生理忍耐力，必须部分产生于生物作用(竞

争

)

。■所以，沿着物理因子的梯度，物种在梯度的一端受到生理忍耐力的

限制，在另一端受到竞争作用的限制。10.3.3生物相互作用能够产生成带现象■(2)淡水草本沼泽—美国中部的实验小池塘■菖蒲属的宽叶香蒲和水烛组成了研究地点95%的群落生物量，较高

的水烛通常占据水较深的底高程区域。■实验沿着高程范围(高于水位15cm

到水下100cm)。将两个物

种分别种植到盆栽中，每盆仅有1株植物。■结果：水烛在盆栽中生长的高程范围比自然种群更宽，表明它的自

然种群分布受到另一个物种竞争的影响，并且物种之间的作用是单

向的。宽叶香蒲受到水烛的轻微竞争影响，而生长在深水区的水烛

在较高高程时被宽叶香蒲竞争排斥。菖蒲属的两个物种的生长于水位的关系。阴影区域表明另一个物种的出现导致目标物种生物量的减少量。

水深(cm)■(3)木本和草本之间的竞争■在较高高程的区域有木本植物，在滨岸带选择性地去除灌木后，草本是第

植物的物种数增加。

至少有些分布于水淹生境的草本植物也能够生长于更

干的区域。图10.7

灌木占据了许多湿地高程较高的位置(左)。实验性剔除灌木会增加草本湿地植物的盖度和物种数(引自Keddy1989,亦可见于彩图)。样方的总物种数样方的总盖度(%)0L■

种间竞争的影响：■一方面，当灌木移除后，分布在滨岸的物种可能仅仅是从他们适宜的生境

范围溢出到边缘生境(较高的高程)。■另一方面，可能较高的高程不是边缘生境，相反，它比低高程更适宜生长。■

种间竞争能够产生成带现象，并且强竞争者排斥弱竞争者，迫使弱竞

争者不能生长在生理最适的生境(如水烛在水深0-20cm

的范围内),

而只能生长在生理上次优的生境(如水烛在水深40-100cm

的生境)。■邻体能够对物种分布产生影响，即成带现象是生态的，而不仅是生理

的现象

。小结10.3.4

成带格局的生态和生理响应曲线——生物相互作用■两个生态位：■

生态和生理响应曲线或者实际生态位和基础生态位，阐明了产生成带现象的

生物和生理的相互作用。■生态响应曲线(实际生态位)是物种在没有邻体存在时的分布格局。成带格

局仅表明了实际生态位。■生理响应曲线(基础生态位)是物种在没有邻体存在时的分布格局。这种条

件下的分布是生理条件的直接影响。■大多数研究发现，基础生态位宽于实际生态位。并且二者之间的差别越大，

邻体竞争对成带格局的影响越大。■但是，如果存在共生或互惠的关系，那么基础生态位小于实际生态位(很多

寄生和附生植物，以及互惠植物)。■在动物学文献中，成带现象和生

态响应曲线常与资源分割有关，

并且通常假定两个响应曲线非常

相

似

。■如果开展了恰当的资源分割实验

可能出现两种极端情况：■(1)生理响应曲线依然几乎等同

于生态响应曲线。这种情况下，竞争对成带现象的影响较小。■(2)生理响应曲线相互嵌套，即含生态位或者共同偏好。这种情

况下，竞争在动物的野外分布中

具有重要作用。动物生态位分化释放实验(机理)

三种竞争机制成带格局资源分化■竞争产生胁迫耐受者。他们占据了低生产力的生境，不是因为它们

竞争力更强，而是因为它们比其他物种更能耐受极端胁迫环境。■大多数挺水植物都可以被归为胁迫耐受者。他们被竞争排斥到其他

物种不适宜的边缘生境。虽然它们能够耐受水淹生境，但是在胁迫

程度较低的生境，它们能够生长的更好。■胁迫耐受者具有适应胁迫的形态结构和生理特征：深埋的根茎、发达的通气组织、较小的叶面积、低光合速率等。■大多数湿地植物在高程稍高的生境比原生生境生长的更好，水淹越

深，分配到耐受组织的生物量越高。说明，湿地植物对水淹的需求可能更多的是生态的而非生理的。胁迫耐受者54度3案例10种不同的湿地物种，代表了非常广泛的生活型。结果：湿地物种在水淹较少的生境

中生长的最好，而且此时物

种之间的差异较小。大多数物种偏好湿润的土壤，

水淹时长增加导致植物收到

伤

害

。因此，对于物种分布的解释，

需要考虑其他因子，如竞争

或食植的耐受能力。水淹格局■

湿地植物大多可以归为胁迫耐受者。■物种为了躲避是以生境中的强竞争者，占据了生理上次优的生境。■相对于在自然分布的生境，湿地植物在水淹较少的条件下可以生长的

更

好

。■

竞争是湿地中非常重要且较为普遍的驱动因子，但它的重要性在长期

盐水区域相对较低。因此，深水区为若竞争者提供庇护所。■对于湿地的成带格局，假设没有邻体，那么每个物种都倾向于向陆地

扩张分布范围。所以，湿地植物可以被分为不同的竞争等级；最强的竞争者会产生竞争排斥作用，导致其他物种进入较深的水体中，迫使

这些植物采取有代价的水淹适应；并且水越深，代价越大。小结10.3.5

干旱地区盐沼的成带现象——生物相互作用■盐沼成带现象的控制因子在干旱气候下非常不同。高的水分蒸发速率导致沿着高程梯度产生了盐分梯度。因此，水淹和盐分是耦合的控制因子。■

例

：■加利福利亚州的南部，有三条植被带：较低的弗吉尼亚盐角草群落、中间

高程的近端蝎节木群落、较高高程的盐碱地。■弗吉尼亚盐角草和近端蝎节木的移植实验表明：两条植被带中间高程对于

两个物种的生长最适宜。■因此，两个物种都挤入非常适宜的生境：由于它们的分布边界主要发生在

二者的主要生境，所以他们之间的竞争作用不是单向的，而是不分胜负。在竞争力较强的生境，每个物种都排斥了另一个物种。不同物种具有共同的生理偏好，因此生物间作用产生了最终的成带格局。二者的最适生境近端蝎节木群落较低的弗吉尼亚盐角草群落10.3.6

正相互作用也影响了盐沼的成带现象—生物相互作用■

在英格兰省南部滨海湿地中，

一些正的和负的物种间的相互作用。盐沼的成带现象受到物种间正作用和负作用的共同影响招潮蟹在低位草本

沼泽挖洞，会给土

壤供氧气，从而增

加初级生产力种间竞争导致竞争优势种替代次优种，次优种迁移至较低的区域灌木状假豚草植被带

互花米草植被带缺氧且水淹的土壤

可能会限制低位草本沼泽植物的生长密集的低位草本植被向土壤供氧(会促进植

物生产力),并且促进

淤积(因而会减少侵蚀)高盐土导致的潮间带水分

蒸发可能会限制植物的生长和存活依赖于胁迫的水平，在高

位草本沼泽，空斑的郁闭

通过演替或竞争作用蚌床沉积粪到

淤泥中，增加

产量，并且稳

定草本沼泽的

边缘土壤盐分的缓冲和土

壤增氧导致植被分带

的边缘向海移动■

通过剔除某个物种，检验它的竞争作用和互利共生作用。■

如果目标物种在无种间相互租用的处理比对照组生长得更好，表明

物种间存在竞争。■

相反，如果目标物种在无种间相互作用的处理下生长的更差，表明

物种间存在互利共生。■只有当邻体是否存在对个体的表现没有影响时，我们才可以假定生

物间作用是可以忽略不计的。是否存在竞争和互利共生的检测■

肥力能够改变成带格局。■关于肥力与植物成带格局的关系，实验记录最多的是在淡水滨岸湿地，

但是最好的实验验证来自滨海湿地。■

研究案例：■

Levine

etal.1998■在典型盐沼植物的竞争实验中进行施肥处理，物种包括互花米草、狐米草、单花灯心草。■结果：在对照处理中，互花米草在较低高程的生境占优势，竞争力低于狐米草和单花灯心草。

但是在施肥处理中，互花米草能够侵入较高

高程的生境，并且竞争排斥了狐米草和单花灯心草。10.3.7

成带格局与肥力关系的试验性评价10.3.8

植物物种数和资源分化■很多研究认为：每个物种使用的资源范围月狭窄，越多的物种能够

共存

。■对于成带现象，每个物种占据更狭窄的分布带或水深，那么能否共存更多的物种?■检验方法：检验物种数及每个物种占据的高程范围之间的关系。45-40-35-30-25-20-15

20

25

30

35

40

45

50样带的物种数在物种数最高的湖滨湿地，物种分化程度没有更高。在30个湖滨样带中，物种分布的平

均高程范围与物种数之间没有显著

相关植物物种的共存可能是由于其他因子，而不是由于沿着水深梯度的物种分化物种的平均高程范围(cm)150表10.2将冰川和冰盾融化后，可能会导致海平面上升的高度地点体积(km²)造成海平面上升高度(m)南极东部冰盾2603920064.8南极西部冰盾32620008.06北极群岛2271000.46格陵兰岛26200006.55其他冰盖、冰原和山谷冰川1800000.45总和3232830080.32来源：U.S.GeologicalSurvey(2000)。10.4

成带现象和海平面变化■影响海平面高度的最重要原因之一是储存在大陆冰川的固态水量。在过去的一个世纪，海平面持续上升，平均速度为1.8

mm/

年。■

在很多地区。海平面比陆地上升的更快。■

沿着海岸线的自然景观都会有成带现象，典型例子是死亡森林的区域。■

当海平面上升，由于定植限制，森林不会向陆地移

动，但是近海的个体会死

亡。因此海平面上升和海

滨后退会出现死树带，这是海滨后退的明显特征。■

草型湿地会缓慢地向陆地移动，在死树下扩张。海平面上升影响海滨湿地的案例：死亡森林泥

炭随着海平面增加，海滨湿地缓慢向陆地移动，在它

们后面的深水区留下一小道泥炭沼泽。在草型湿地

上边界的死树带是对这个过程最明显的指示物。森林正在死亡的森林高位草本沼泽低位草本沼泽被埋藏的树桩三种选择适应上述变化■

在认识到这种必然性后，进行有计

划的撤退，放弃那些离海滨最近的

区

域

。■

适应性措施还包括修建人工堤防来

减小风险。港口可以建立在海岸边，

但是居住区必须在海拔较高的陆地。■

可以选择保护措施，例如增强海堤、人工建造沙丘和湿地等。■一方面，我们需要将成带现象看作是竞争驱动的生物现象。■

另一方面，水位变化会影响这些生物间作用。■生物间作用(如竞争)在海平面上升后会再平衡。然而，海岸的格

局和形状会受到许多因素的综合影响，包括海平面上升速度、沉积

速度、泥炭形成速度、暴风雨的频率，并且将会产生一系列的成带格局和海滨剖面。对于成带现象，海平面上升意味着什么?■

定量研究成带现象及环境因子的影响。■关于成带现象，沿着环境梯度，我们至少有四个可以预测的数量属性：■(1)物种分布限制的聚集程度(边界聚集)。在一个端点值，他们可能是过度分散的，像屋顶的瓦片；在另一个端点值，他们可能是聚集的；中

间值是随机分布。由于这两个分布限制(陆地和水体，或较高高程和较低

高程)是独立的，因此它们的聚集程度也是相互独立的。10.5

成带现象的统计学研究群落内不同物种沿着梯度的分布可能按照某种方式，包括像屋顶木瓦一样的均匀的(左)、

随机的(中)和与书页一样不分散的(右)。■(2)每个物种在样带上所占据的高程范围。

它是物种的实际生态位的粗略估计。所有物种的生态位宽度的平均值就是在这个梯度上的平均生态位宽

度

。■(3)物种丰富度(物种数)。有些滨岸有许多物种，而有些滨岸的物种

数很少。通过计算标准宽度的样带的物种数，可以将物种数与其他属性相联

系

。■(4)暴露程度。如果将植被暴露在波浪中，一般都会改变成带现象。沿

着在波浪中的暴露时间长度的梯度，通过测定样带上的位置，我们可以确

定物种的边界聚集、高程范围以及丰富度如何受到波浪和冰蚀的影响。研究案例结

果

：物种的边界是显著聚集的，即这些植被带是由分布限制相似的物种组成。

聚集度随纬度的升高而升高。盐沼的成带格局是聚集的。物种的上边界比下边界的聚集度更

高，并且这种差别与纬度无关。整齐的间距梯度下边界零模型上边界聚集的边界■

Pielou

and

Routledge(197