《工程生理学》-第十章 感觉器官

第一节感受器一、感受器的分类和生理意义(一)感受器的分类根据所感受刺激的性质的不同,感受器可分为:①机械感受器,可检测感受器或邻近组织的机械变形;②化学感受器,可感知味道、气味、氧含量、二氧化碳的浓度;③温度感受器,可感知温度的变化;④渗透压感受器,可感知血浆渗透压的变化;⑤伤害性感受器,可检测组织的损伤;⑥电磁感受器,可感知眼视网膜上的光刺激。根据所在部位的不同,感受器又可分为外感受器和内感受器两大类。下一页返回第一节感受器(二)感受器的生理意义外感受器位于身体的表面,能感受外界环境的变化,并将外界环境变化的信息,通过感觉神经纤维传送到中枢;能引起主观上清晰的感觉并能精确定位,如声、光、触、味等感受器。这是机体适应外界环境的基础。内感受器位于身体的内部,它们分布于血管、内脏器官、肌肉和关节等处,能感受内环境的各种变化,如颈动脉窦压力感受器、肺牵张感受器等。来自内感受器的冲动,到达中枢后,往往不引起主观意识上的感觉,或只产生模糊的感觉,不能精确定位,它们对调节机体内环境的稳定及维持机体的完整统一起着重要作用。上一页下一页返回第一节感受器二、感受器的一般生理特征各种感受器的结构与功能各有其特殊性,但其功能活动具有共同的特征。(一)感受器的特异敏感性与适宜刺激感受器各有对不同形式刺激的敏感性,一种感受器只对一种刺激高度敏感,对其他种类的刺激不敏感或根本不感受。感受器的这种特性称为特异敏感性。而这种刺激为该感受器的适宜刺激,例如一定波长的光波是视觉感受器的适宜刺激,一定频率的声波是听觉感受器的适宜刺激。其使机体对内、外环境的变化进行精确分析,从而产生精确的反应。上一页下一页返回第一节感受器(二)感受器的换能作用各种机械能、光能、热能或化学能等刺激,通过相应感受器的作用后,都能转换为生物电,并以神经冲动的形式传入中枢,这就是感受器的换能作用。可以说感受器是一种理想的生物换能器。刺激强度大,则感受器向中枢发放的冲动频率就高;刺激强度小,则感受器发放冲动的频率就低。这说明感受器是以不同频率的神经冲动来反映刺激强度的。(三)感受器的适应同一刺激持续作用于某种感受器,经一段时间后,传入冲动的频率将逐渐降低,甚至消失。如果刺激能够引起主观感觉的话,感觉也将随之减弱,这种现象称为适应。各种感受器适应现象出现的快慢有很大差别,例如痛觉感受器、颈动脉窦压力感受器就不容易产生适应,而嗅觉、触觉感受器的适应现象则出现很快。上一页下一页返回第一节感受器痛觉感受器如在伤害性刺激离开机体以前就发生适应,痛觉将失去保护意义。而触觉的快适应则有利于机体不断地接受新刺激,以便不断地捕捉信息的变化。(四)感受器的编码功能感受器把外界刺激转换成神经动作电位时,不仅仅是发生了能量形式的转换,更重要的是把刺激所包含的环境变化的信息也转移到了动作电位的序列之中。这称为感受器的编码作用。上一页返回第二节视觉器官引起视觉的外周感受器官是眼,由感光系统和折光系统两部分构成。人眼的适宜刺激是波长为370~740nm的电磁波,在这个所谓“可见光谱”的范周内,人脑通过接受来自视网膜的传入信息,可以分辨出视网膜像的亮度和色泽,看清视野内发光物体或反光物体的轮廓、形状、大小、远近和表面细节等情况。在人脑获得的全部信息中,大约有95%以上来自视觉系统,人眼的基本结构是眼球壁和眼球内容物(图10-1),它们构成了眼内的折光系统和感光系统。下一页返回第二节视觉器官一、眼折光系统的功能(一)眼的折光现象和简化眼眼折光成像的原理与凸透镜成像的原理相似,但要复杂得多。因为眼折光系统不是一个简单的凸透镜,而是包含角膜、晶状体等折光率不同的折光体,而且它们的曲率也不一致。外界光线进入眼后,经过眼的折光系统,最后于视网膜上形成一个缩小的倒置的实像。为便于理解,通常用简化眼说明眼折光系统的功能(图10-2)。上一页下一页返回第二节视觉器官(二)眼折光功能的调节人眼处于静息状态时,来自6m以外物体的光线,经折射后正好聚焦在视网膜上,可以产生清晰视觉。通常把眼在静息状态下能形成清晰视觉的最远点称为远点。6m以内的物体,由于距离移近,入眼光线由平行变为辐散,经折射后聚焦于视网膜的后方,在视网膜上不能清晰成像。然而正常人也能看清,这是因为随着物体的移近,眼会发生相应的调节反应,使物像总是清晰地落在视网膜上。眼视近物时的调节反应包括晶状体调节、瞳孔调节和两眼球会聚三个方面。1.晶体状的调节。看近物时主要通过晶状体变凸来进行调节。(1)晶状体的形态特点。晶状体形似双凸透镜,是一个富有弹性的组织,其四周附着于悬韧带上,悬韧带又附着于睫状体上。睫状体内有睫状肌,由辐射状和环状两种平滑肌组成,前者受交感神经支配,后者受副交感神经支配。上一页下一页返回第二节视觉器官(2)调节过程。看远物或眼处于静息状态时,以交感神经紧张为主,辐射状纤维处于收缩状态,悬韧带拉紧,使晶状体扁平,折光力较弱,这时远处物体成像在视网膜上。视近物(6m以内)时,物像后移,视网膜感光细胞感受到模糊的物像,这种模糊的物像到达枕叶视皮层时,其引起的下行冲动经皮层中脑束到达中脑的正中核,再经动眼神经缩瞳核,经睫状神经反射性地使睫状肌环状纤维收缩,悬韧带放松弛,晶状体弹性回位而凸起,拆光力增强,从而使物像前移,随物体在6m以内的远近不同而进行不同程度的调节,以保证物像总能落在视网膜上(图10-3),使物像变清晰。上一页下一页返回第二节视觉器官(3)影响调节的因素。晶状体的调节能力是有一定限度的,通常把眼作最大调节所能看清物体的最近的点称为近点,把作最大调节所能增加的折光称为调节力。眼的调节力大小取决于晶状体的弹性,弹性好则调节力强,反之则弱。由于晶状体的弹性随年龄的增长而进行性地变小,因此人眼的调节力也随年龄的增长而逐渐减退。年过40岁的人,调节力减退加快,形成老视,即通常所说的老花眼,用适宜的凸透镜可弥补其调节力的不足从而使其能看清近物。上一页下一页返回第二节视觉器官2.瞳孔的调节。在生理状态下,有两种调节:一种是物体移近时,与晶状体凸度增大的同时,可反射性地引起双侧瞳孔缩小,这称为瞳孔调节反射或瞳孔近反射;另一种情况是看强光时瞳孔缩小,为看弱光时瞳孔扩大,这称为瞳孔对光反射。瞳孔对光反射是眼的一种重要适应功能。其反射过程为:强光照射视网膜时产生的冲动经视神经传到中脑的顶盖前区更换神经元,然后到达双侧的动眼神经缩瞳核,在沿动眼神经中的副交感纤维传出,使瞳孔括约肌收缩,瞳孔缩小。瞳孔对光反射的效应是双侧性的,光照一侧眼时,两眼瞳孔同时缩小。瞳孔对光反射的中枢位于中脑,因此瞳孔对光反射可反映视网膜、视神经和脑干的功能。瞳孔调节的意义在于可以调节进入眼内的光亮并减少折光系统的球面像差和色像差,使物像亮度适宜而又不失真,形成良好的视觉。上一页下一页返回第二节视觉器官3.眼球会聚。当双眼凝视的物体向眼前移动时,在出现瞳孔缩小的同时,还可见到两眼球一齐向鼻侧聚合,这种现象称为眼球会聚。眼球会聚是由两眼球内直肌反射性收缩所致。眼球会聚反应可使物像始终落在两侧视网膜相对称的点上,形成清晰的单一视觉,否则将出现复视。(三)眼的折光异常折光异常(或屈光不正)是指眼球的形态或折光系统发生异常,致使平行光线不能在视网膜上聚焦成像,有近视、远视和散光三种,其主要原因和矫正方法如表10-1所示。上一页下一页返回第二节视觉器官二、视网膜的感光功能眼的感光系统由视网膜构成,射入眼球的光线被视网膜的感光细胞所感受,经换能作用,转化为神经冲动,传入中枢,产生视觉。(一)视网膜的结构特点视网膜是一层透明的神经组织膜,仅0.1~0.5mm厚,但结构非常复杂。组织学将其由外向内分为10层,但按主要的细胞层次可简化为四层来描述(图10-4)。1.色素上皮层。视网膜的最外层是色素上皮层,色素上皮细胞内含有黑色素颗粒,色素上皮细胞在视网膜感光细胞的代谢中起重要作用;黑色素颗粒能吸收光线,防止光线反射影响视觉,也能消除巩膜侧的散射光线。这一层的来源不属于神经组织,血液的供应也来自脉络膜一侧,与视网膜其他层接受来自视网膜内表面的血供有所不同。临床上见到的视网膜脱离即发生在此层与其他层之间。上一页下一页返回第二节视觉器官2.感光细胞层。色素上皮层的内侧为感光细胞层。感光细胞分视杆细胞和视锥细胞两种,它们都含有特殊的视色素,是真正的光感受器细胞。两种细胞都由外段、内段、核部和终足四部分组成(图10-5)。核部相当于细胞体,终足相当于轴突,外段由薄片折成的片状结构,是视色素集中的部位,在感光换能中起重要作用。视杆细胞的外段呈圆柱状,该段胞质很少,绝大部分空间被重叠成层而排列整齐的圆盘状结构所占据,这些圆盘状结构称为膜盘。膜盘膜上镶嵌着蛋白质,这些蛋白质绝大部分是一种称为视紫红质的视色素。人的每个视杆细胞外段中有近千个膜盘,每个膜盘所含的视紫红质分子约100万个。视杆细胞的外段比视锥细胞的外段更长,所含的视色素较多,因此单个视杆细胞就可以对入射的光线起反应。上一页下一页返回第二节视觉器官3.双极细胞层和神经节细胞层。两种感光细胞都通过终足与双极细胞层内的双极细胞发生突触联系,双极细胞再与神经节细胞层中的节细胞联系。视杆细胞和与之相联系的双极细胞、神经节细胞构成视杆系统,视锥细胞和与之相联系的双极细胞、神经节细胞构成视锥系统。(二)视网膜上的两种感光换能系统视网膜上的感光细胞分为视锥细胞与视杆细胞。1.视杆细胞的特点。视杆细胞主要分布于视网膜的周边部位,越近中央数量越少,在中央凹处,则几乎全无。视神经乳头处没有感光细胞分布,聚焦于此处的光线不能被感受,形成生理性盲点。视杆细胞对光的敏感性高,能感受弱光,但不能辨别颜色,分辨力也较低,主要在暗光下起作用。因此,人在光线昏暗时,只能看到物体的粗略轮廓,而且看不清其色彩。上一页下一页返回第二节视觉器官2.视锥细胞的特点。视锥细胞主要分布在视网膜中央部位,黄斑的中央凹处最为密集,越到视网膜周边部位,视锥细胞的数量越少。视锥细胞对光的敏感性较差,能感受较亮的光线,但能产生色觉,而且分辨力较强,可产生精确视觉。它们主要在类似白昼的光线下发挥作用。(三)视网膜的感光换能机制感光细胞之所以能够感受光的刺激产生兴奋,是由于它们含有感光物质的缘故。感光物质在光的作用下分解,分解时所释放的能量使感光细胞去极化,进而使视神经末梢兴奋,产生神经冲动。在感光过程中,感光物质在分解的同时又不断合成,维持着动态平衡,从而保证在一定光照下视敏度的正常。上一页下一页返回第二节视觉器官1.视杆细胞的感光换能机制。(1)视紫红质的光化学反应。视杆细胞所含的感光物质是视紫红质,它在弱光下即分解,因此视杆细胞的光敏度较高。视紫红质是视黄醛和视蛋白的结合物,它在光的作用下分解为全反视黄醛(顺视黄醛的异构体)和视蛋白,同时释放能量。全反视黄醛在维生素A酶的作用下可变为维生素A,储存在色素上皮细胞内。在暗环境中维生素A在维生素A酶的作用下又可变为顺视黄醛,进而与视蛋白结合为视紫红质,以维持视杆细胞的光敏度(图10-6)。上一页下一页返回第二节视觉器官(2)视杆细胞的感受器电位。视网膜未经光照时,视杆细胞的静息电位只有-30~-40mV,这是因为在无光照时视杆细胞的外段膜上就有相当数量的Na+通道处于开放状态,故Na+进入细胞内,形成一个从内段流向外段的电流,称为暗电流。这时感受器细胞处于去极化状态。内段膜上的钠泵不断地将细胞内的Na+移出膜外,维持膜内外Na+的平衡。当视网膜受到光照时,外段膜短暂地向超极化方向变化,这种超极化慢电位即视杆细胞的感受器电位。上一页下一页返回第二节视觉器官2.视锥细胞的感光换能机制。(1)视锥细胞的光化学反应。视锥细胞所含的感光物质也是顺视黄醛和视蛋白的结合物,视锥细胞的视色素也是由视蛋白和Ⅱ顺视黄醛结合而成的,只是视蛋白的分子结构略有不同。正是由于视蛋白分子结构中的这种微小差异,决定了与它结合在一起的视黄醛分子对某种波长的光线最为敏感,因而才可以区分出三种不同的视锥色素。当光线作用于视锥细胞外段时,在其外段膜的两侧也发生同视杆细胞类似的超极化型感受器电位,作为光电转换的第一步,最终在相应的神经节细胞上产生动作电位。上一页下一页返回第二节视觉器官(2)色觉产生的原理。人的视网膜可分辨波长为400~500nm的约150种以上的颜色。关于色觉产生的原理,现在广泛采用三原色学说解释。该学说认为视网膜上分布有三种视锥细胞。光谱吸收曲线分别在564nm、534nm和420nm处,相当于红、绿、蓝三色光的波长。视锥细胞能感受红、绿、蓝三种基本颜色(图10-7),分别称为感红视锥细胞、感绿视锥细胞和感蓝视锥细胞。上一页下一页返回第二节视觉器官三、视网膜的信息处理视杆细胞与视锥细胞是视觉通路中的光感受器。它们在视网膜外表面有规律地交织排列,在光刺激的作用下,由视杆细胞和视锥细胞产生的电信号,在视网膜内经过复杂的神经元网络的传递,最后由神经节细胞发出的神经纤维以动作电位的形式传向中枢。在视觉信息由感光细胞向神经节细胞的传递过程中,要经过复杂的中间神经元联系,而且与细胞间信息传递有关的递质种类也很多,故视觉信息在视网膜的传递过程中必然要经历种种改变。这就是视网膜本身对视觉信息的初步处理。上一页下一页返回第二节视觉器官四、与视觉有关的几种生理现象(一)暗适应与明适应人从明亮处突然进入暗处,起初任何物体都看不清楚,经过一段时间后才逐渐看清。这种暗处的视力恢复过程称为暗适应。暗适应分为两个阶段:第一阶段为进入暗室后7min之内,视觉阈值迅速下降,这与视锥细胞色素的合成量增加有关;第二阶段为进入暗室后25~30min时,视觉阈值下降到最低点并稳定在这一状态,这与视杆细胞中视紫红质的合成量增加有关,是暗适应的主要部分。相反,从暗处突然进入强光下,开始感到光亮耀眼,不能视物,1min左右视觉才能恢复正常。这种现象称为明适应。上一页下一页返回第二节视觉器官(二)视力视力又称视敏度,是指眼分辨一定距离的物体的细微结构的最大能力。视力的强弱可以以视角大小为指标。视角是物体上两点的光线射入眼球,通过节点交叉时所形成的夹角。通过简约眼的计算,离眼5m处的两点相距为1.5mm的缺口时,此缺口在视网膜像的距离为4.5μm,光线入眼视角正好等于1分角,检查视力所用的视力表就是根据这一原理设计的,它规定1分角视力为1.0(图10-8)。上一页下一页返回第二节视觉器官(三)视野单眼固定注视前方一点时,所能看到的范围称为视野。在同一光照条件下用不同颜色的光所测得的视野大小不一样,白色视野最大,其次为黄蓝色,再次为红色,绿色视野最小。各色视野大小不一样,这不仅表明视网膜有不同的感光细胞,而且表明它们在视网膜上的分布情况也是不同的。由于鼻部和额部对光线的阻挡,正常人视野范围的鼻侧和上侧较窄。视野能反映视网膜的普遍感光情况,某些视网膜、视神经和视传导路的病变具有特殊的视野缺损,因此检查视野是某些疾病的辅助诊断的方法之一。上一页下一页返回第二节视觉器官(四)双眼视觉两眼同时看一物体时的视觉称为双眼视觉,此时物象必须落在两眼的对称点上,才能形成单一视觉,这称为单视。双眼视物时,主观上可产生被视物体的厚度以及空间的深度或距离等感觉,这称为立体视觉。其主要原因是同一被视物体在两眼视网膜上的成像并不完全相同,左眼从左方看到物体的左侧面较多,而右眼则从右方看到物体的右侧面较多,来自两眼的图像信息经过视觉高级中枢处理后,产生一个有立体感的物体的形象。然而,在单眼视物时,有时也能产生一定程度的立体感觉,这主要是通过调节和单眼运动获得的。立体视觉的产生与物体表面光线的反射情况和阴影及生活经验有关。单眼视觉也可感知物体的立体形态,但不及双眼视觉精确。上一页返回第三节听觉器官听觉的外周感受器官是耳,由外耳、中耳和内耳的耳蜗部分所组成。由声源振动引起空气产生疏密波,通过外耳道、鼓膜和听骨链的传递,引起耳蜗中淋巴液和基底膜的振动,使耳蜗科蒂氏器官中的毛细胞产生兴奋,转变为听神经纤维上的神经冲动,传送到大脑皮层的听觉中枢,产生听觉。人耳的适宜刺激是振动频率为20~20000Hz的声波振动,感受声波的压强范围为0.0002~1000dyn/cm2。对于每一种频率的声波,都有一个刚能引起听觉的最小强度,称为听阈。当声音的强度在听阈以上继续增加时,听觉的感受也相应增强,但当强度增加到某一限度时,它引起的将不单是听觉,同时还会引起鼓膜的疼痛感觉,这个限度称为最大可听阈。图10-9所示是以声波的频率为横坐标,以声音的强度或声压为纵坐标绘制而成的听力曲线。下一页返回第三节听觉器官一、外耳与中耳的功能(一)外耳的功能外耳由耳廓和外耳道组成。耳廓的形状有利于收集声波,有采音作用;耳廓还可帮助判断声源的方向。外耳道长约2.5cm,是声波传导的通路,共振频率约3800Hz。其一端开口于耳廓,另一端终止于鼓膜。(二)中耳的功能中耳由鼓膜、听骨链、鼓室和咽鼓管等结构组成。中耳的主要功能是将空气中的声波振动能量高效地传递到内耳淋巴液,其中鼓膜和听骨链在声音传递过程中起着重要作用。声波通过外耳道引起鼓膜振动,再经听小骨和卵圆窗膜进入耳蜗,这种传导称为气传导。声波还可以直接引起颅骨振动,传到耳蜗,这称为骨传导。对于正常人,骨传导的作用是微乎其微的。上一页下一页返回第三节听觉器官1.鼓膜为椭圆形,面积为50~90mm2,厚度为0.1mm。鼓膜是具有一定张力的弹性膜,在受到声波作用时能发生相应的振动。同时鼓膜没有振动后的残余振动,也就是它的振动与声波的振动同始终,能如实地传导声波,不致失真。2.听骨链。中耳内有三块听小骨,从外向内为锤骨、砧骨和镫骨。锤骨柄附着于鼓膜上,镫骨脚板与卵圆窗膜相接,砧骨居中,共同构成一个固定角度的杠杆,称为听骨链。杠杆的长臂为锤骨柄,短臂为砧骨的长突,支点在整个听骨链的重心上,因而鼓膜的振动通过听骨链传到卵圆窗膜时,波幅减小而压强增大。上一页下一页返回第三节听觉器官其原因如下。①鼓膜的实际振动面积约55mm2,而卵圆窗膜的面积只有3.2mm2,两者之比为1∶17。如果听骨链传递时总压力不变,则卵圆窗膜上的压强比鼓膜增大17倍。②听骨链由锤骨、砧骨和镫骨依次连接而成(图10-10)。长臂和短臂之比为1∶3∶1。因此,通过杠杆作用,短臂一侧的压力将增大1.3倍。由于以上两方面的作用,声波从鼓膜传到卵圆窗膜时,通过中耳的传导,声波可增强许多倍。3.咽鼓管是鼓室与咽腔相通的管道,在吞咽时开放,咽鼓管的主要功能是调节鼓室内的压力,使中耳内气压与外界气压平衡,保持鼓膜的正常功能。上一页下一页返回第三节听觉器官二、内耳(耳蜗)的功能内耳又称迷路,由耳蜗和前庭器官组成。耳蜗的主要作用是将传递到耳蜗的机械振动转变为听神经纤维的神经冲动。(一)耳蜗的结构要点耳蜗主要由一条骨质的管道围绕一个锥形的骨轴盘旋周而成。在耳蜗管的横断面上可见到两个分界膜,一为斜行的前庭膜,一为横行的基底膜,此两膜将管道分为三个腔,分别称为前庭阶、鼓阶和蜗管。前庭阶在耳蜗底部与卵圆窗膜相接,内充外淋巴,鼓阶在耳蜗底部与卵圆窗膜相接,也充满外淋巴,耳蜗顶部通过蜗孔与前庭阶中的外淋巴相交通。蜗管是一个充满内淋巴的盲管,基底膜上有声音感受器,称为螺旋器(图10-11)。上一页下一页返回第三节听觉器官(二)耳蜗的感音换能作用基底膜的振动和行波理论认为,当声波振动通过听骨链到卵圆窗膜时,压力变化立即传给耳蜗内的液体和膜性结构。如果卵圆窗膜内移,前庭膜和基底膜也将下移,最后鼓阶的外淋巴压迫卵圆窗膜外移,相反,当卵圆窗膜外移时,整个耳蜗内的液体和膜性结构又作反方向的移动,如此反复,形成了振动。在正常气传导的过程中,卵圆窗膜起着缓冲耳蜗内压力变化的作用,是耳蜗内结构发生振动的必要条件。内淋巴的振动从耳蜗底部的基底膜开始,按照物理学中的行波原理向耳蜗的顶部方向传播。就像有人在抖动一条绸带时,有行波沿绸带向远端传播一样。不同频率的声波引起的行波都是从底部的基底膜开始,但声波频率不同,行波传播的远近和最大振幅出现的部位也不同。声波频率越高,行波传播越近,最大振幅出现的部位越靠近卵圆窗处;相反,声音频率越低,行波传播的距离越远,最大振幅出现的部位越靠近顶部基底膜(图10-12)。上一页下一页返回第三节听觉器官(三)耳蜗的生物电现象1.耳蜗内电位。耳蜗各阶内充满着淋巴液,其中前庭阶和鼓阶中是外淋巴液,而蜗管中则是与脑脊液成分相似的内淋巴液。与毛细胞之间有紧密连接,因此蜗管中的内淋巴不能到达毛细胞的基底部。内、外淋巴液在离子组成上差异很大:内淋巴液的K+浓度比外淋巴液中高30倍,而外淋巴液的Na+浓度比内淋巴液中高10倍。这就造成了静息状态下耳蜗不同部位之间存在着一定的电位差。在耳蜗未受刺激时,如果以鼓阶内外淋巴的电位为参考零电位,则可测出蜗管内淋巴的电位为+80mV左右,称为耳蜗内电位,又为称内淋巴电位。2.耳蜗微音器电位。当耳蜗受到声音刺激时,在耳蜗及其附近结构所记录到的一种与声波的频率和幅度完全一致的电位变化,称为耳蜗微音器电位(图10-13)。耳蜗微音器电位无真正的阈值,没有潜伏期和不应期,不易疲劳,不发生适应现象。上一页下一页返回第三节听觉器官三、听神经动作电位听神经动作电位是耳蜗对声音刺激所产生的一系列反应中最后出现的电变化,是耳蜗对声音刺激进行换能和编码的结果,它的作用是向听觉中枢传递声音信息。根据引导方法的不同,可记录到听神经复合动作电位和单纤维动作电位。(一)听神经复合动作电位听神经复合动作电位是从整根听神经上记录到的复合动作电位,它是所有听神经纤维产生的动作电位的总和。由于神经冲动的振幅与波形不能反映声音的特性,只能依据神经冲动的频率及发放神经冲动的纤维在基底膜的起源部位来传递不同的声音信息。上一页下一页返回第三节听觉器官(二)听神经单纤维动作电位如果把微电极刺入听神经纤维内,可记录到单一听神经纤维的动作电位,它是一种“全或无”式的反应,安静时有自发放电,声音刺激时放电频率增加。不同的听神经纤维对不同频率的声音敏感性不同。用不同频率的纯音进行刺激时,某一特定的频率只需很小的刺激强度便可使某一听神经纤维发生兴奋,这个频率即该听神