植物生理学医学知识培训专家讲座

第三章植物光合作用第1页本章内容：光合作用意义和研究历史叶绿体和光合色素光合作用机理光呼吸影响光合速率外界原因光合作用与农业生产第2页概述一、自养植物和异养植物1、异养植物(Heterophyte)2、自养植物(Autophyte)二、碳素同化作用(Carbonassimilation)1、光合作用(Photosynthesis)

光CO2+H2O(CH2O)+O2

叶绿体第3页什么是光合作用？绿色植物在光下，把二氧化碳和水转化为糖，并释放出氧气过程。第4页叶绿体：CO2+H2O（CH2O)+O2光能叶绿体

厂房叶绿体动力光能原料二氧化碳和水产物有机物和氧第5页

2、细菌光合作用(Bacterialphotosynthesis)光、叶绿素CO2+H2SCH2O+H2O+S

3、化能合成作用(Chemosynthesis)化能合成细菌

第6页第7页三、光合作用主要性1、有机物质主要起源2、把光能转化成化学能3、大气中氧气主要起源

第8页第一节叶绿体和叶绿体色素I一、叶绿体(Chloroplast)㈠叶绿体结构:椭圆形，普通直径为3~6um，厚为2~3um。每平方毫米蓖麻叶就含3~5百万个叶绿体。1、叶绿体膜—选择性屏障,控制物质进出。2、基质—CO2固定,淀粉合成和储备（含酶类）3、基粒—光能-化学能（光合色素）4、嗜锇滴—基质中与锇酸轻易结合颗粒（醌类）5、类囊体—光合作用能量转换（又称光合膜）基粒类囊体（granathylakoid）基质类囊体(stromathylakoid)下一页第9页外膜内膜基质基粒第10页第11页第12页㈡叶绿体成份1、水分(75%)2、蛋白质(30~45%)—催化剂3、脂类(20~40%)—膜成份4、色素(8%)—与蛋白质结合，电子传递5、无机盐(10%)6、储备物质(如淀粉等，10~20%)7、NAD+、NADP+、醌（如质体醌），起传递氢原子或电子作用。第13页二、光合色素1、分类叶绿素:类胡萝卜素=3:1所以叶片普通呈绿色叶绿素a:叶绿素b=3:1叶黄素:胡萝卜素=2:1解释：秋后或衰老叶片多呈黄色，秋后枫树叶子呈红色藻红素藻蓝素叶黄素：胡萝卜素：叶绿素b：叶绿素a：

3、藻胆素2、类胡萝卜素1、叶绿素光合色素蓝绿色黄绿色橙黄色黄色第14页2、光合色素化学结构与性质⑴叶绿素（chlorophyll)叶绿素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂。其化学组成以下：

chla:C55H72O5N4Mgchlb:C55H70O6N4Mg叶绿素是叶绿酸酯。叶绿酸是双羧酸，其羧基中羟基分别被甲醇和叶绿醇所酯化。所以其分子式为：

COOCH3COOC20H39chla:C32H30ON4Mg

COOCH3COOC20H39chlb:C32H28O2N4Mg看下列图下一页第15页叶绿素b以－CHO代替－CH3图3-3叶绿素a结构式CH3返回4个吡咯环和4个甲烯基连成一个大环—卟啉环镁原子居卟啉环中央1个含羰基和羧基副环（同素环Ⅴ），羧基以酯键和甲醇结合叶绿醇则以酯键与在第Ⅳ吡珞环侧键上丙酸结合庞大共轭体系,起着吸收光能,传递电子,以诱导共振方式传递能量,但不参加H传递或氧化还原极性头部疏水尾部H+,Cu2+可取代Mg第16页⑵胡萝卜素和叶黄素：四萜类、有α-、β-、γ-三种异构体。不溶于水，但能溶于有机溶剂。①胡萝卜素：是一不饱和碳氢化合物，分子式为C40H56。它两头含有一个对称排列紫罗兰酮环，它们中间以共轭双键（4个异戊二烯）相联接。②叶黄素由胡萝卜素衍生而来，分子式为C40H56O2，是个醇类物质，它在叶绿体结构中与脂类物质相结合。⑶藻胆素藻类进行光合作用主要色素，不溶于有机溶剂，溶于水。常与蛋白质结合为藻胆蛋白（藻红蛋白和藻蓝蛋白）。

第17页β-胡萝卜素叶黄素图3-4β-胡萝卜素和叶黄素结构式第18页3、光合色素光学特征⑴辐射能量

光波是一个电磁波，对光合作用有效可见光波长是400~700nm之间。光同时又是运动着粒子流，这些粒子称为光子，或光量子。光子携带能量和光波长关系以下：E=Nhc/λE=(6.02×1023)×(6.6262×10-34)×频率=()×

阿伏伽德罗常数普朗克常数上式表明：光子能量与波长成反比。⑵吸收光谱光速波长--------第19页太阳光谱紫外光可见光红外光10390770100000nm

390430470500560600650700第20页①叶绿素吸收光谱叶绿素吸收光能力很强，假如把叶绿素溶液放在光源和分光镜之间，就能够看到有些波长光线被吸收了。在光谱中就出现了暗带，这种光谱叫吸收光谱。两个最强烈吸收区，一个是波长为640~660红光部分，另一个是430~450蓝紫光部分。另外，在光谱橙光，黄光和绿光部分只有不显著吸收带，其中尤以对绿光吸收最少，所以叶绿素溶液呈绿色。chla和chlb吸收光谱很相同，但略有不一样。②类胡萝卜素吸收光谱最大吸收在蓝紫光部分，不吸收红光等波长光。第21页叶绿素b叶绿素a图3-7叶绿素a和叶绿素b在乙醇溶液中吸收光谱第22页图3-8α-胡萝卜素和叶黄素吸收光谱叶黄素α-胡萝卜素λ/nm返回第23页⑶作用光谱

指在能量相同而波长不一样光下，测定其光合强度所得改变曲线。

作用光谱与叶绿素a吸收光谱基本一致，说明光合作用吸收光普通是由叶绿素a吸收，其它色素吸收光都传递给叶绿素a，然后引发光化学反应。⑷荧光现象和磷光现象荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色现象。10-8~10-9秒(寿命短)磷光现象：叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱红光(用精密仪器可测知),这个现象叫~。10-2秒(寿命长)

这两种现象说明叶绿素能被光激发，而被光激发是将光能转变为化学能第一步。

第24页图3-10色素分子吸收光子后能量转变E1E2E0第二单线态第一单线态第一三线态荧光磷光第25页4、叶绿素合成⑴合成原料：谷氨酸、α-酮戊二酸⑵需氧气和光⑶矿质营养N、Mg；Fe、Mn、Cu、Zn⑷温度⑸水分影响蛋白质合成谷氨酸或α-酮戊二酸氨基酮戊二酸（ALA)2ALA含吡咯环胆色素原4个胆色素原尿卟啉原Ⅲ粪吡啉原Ⅲ粪吡啉原Ⅲ原卟啉Ⅸ镁原卟啉原脱植基叶绿素a脱植基叶绿素a叶绿素a叶绿素b厌氧条件下有氧条件下第26页知道：

叶绿素与血红素有共同前期合成路径。推断：动植物有共同起源第27页第二节光合作用机理光合作用可分为三个阶段：①原初反应②电子传递和光合磷酸化光反应③碳同化暗反应一、原初反应（Primaryreaction）：光能电能包含光能吸收、传递和转换过程。

1、作用中心色素分子指含有光学活性特殊状态存在少数叶绿素a分子。光学活性:指这种色素吸收光能之后即被激发，可引发本身氧化还原反应（得失电子），同时将接收光能转变成电能性质。特殊状态：以水结合起来叶绿素a二聚体，吸收高峰为680nm,700nm。聚光色素作用中心色素光合色素第28页原初反应电子传递和光合磷酸化碳同化光反应暗反应第29页2、聚光色素

除作用中心色素以外大多数叶绿素a、全部叶绿素b、类胡萝卜素。它们都只能将吸收光聚集起来传递给作用中心色素，它们无光学活性，只能捕捉光能，所以叫聚光色素。它们又象收音机天线一样，所以又叫“天线色素”。

两种色素共同作用，才能将光能电能3、反应中心

指在类囊体中进行光合作用原初反应最基本色素蛋白结构。反应中心=作用中心色素分子+原初电子供体+原初电子受体原初电子供体：以电子直接供给作用中心色素分子物体。原初电子受体：直接接收作用中心色素分子传来电子物体。D·P·AD·P*·AD·P+·A-D+·P·A-光第30页4、光合单位指结合在类囊体膜上能进行光合作用最小结构单位。

光合单位=聚光色素系统+反应中心

光合作用原初反应是连续不停进行，所以，必须有不停最终电子供体和最终电子受体，组成电子“源”和“流”。高等植物最终电子供体是水，最终电子受体为NADP。聚光色素以诱导共振方式传递光量子，最终传递给反应中心色素分子，这么作用中心色素被激发而完成光能转换为电能过程。

第31页图3-12光合作用原初反应能量吸收、传递和转换反应中心H2ONADP+e返回第32页第33页二、电子传递和光合磷酸化

电能活跃化学能

㈠、光系统两个光系统量子产额：吸收一个光量子后放出氧分子数目或固定CO2分子数目。红降现象

以绿藻和红藻为材料，研究其不一样光波光合效率，发觉当用光波大于685nm（远红光）光照射时，即使仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为~。双光增益现象（爱默生效应）

爱默生等发觉，在用远红光（光波大于685nm）照射条件下，如补充红光（约650nm)，则量子产额大增，比这两种波长光单独照射总和还要多。这种两种光波促进光合效率现象，叫双光增益现象（爱默生效应）。

所以，认为光合作用包含两个光系统，以后证实确实如此。第34页⒈光系统Ⅰ（PSⅠ）这是一个直径较小颗粒，直径为11nm，存在于基质片层和基粒片层非垛叠区。

PSⅠ关键复合体反应中心P700电子受体PSⅠ捕光复合体（LHCⅠ）PCCytb6fNADP+FdFe-SA1A0P700*P700LHCⅠ第35页第36页⒉光系统Ⅱ（PSⅡ）：

这是一个直径较大颗粒，直径为17.5nm，存在于类囊体膜垛叠区。

Tyrp680p680*pheoQAQBPQH2PC

与OEC联络，水解放氧

2H2OO2+4H++4e-

由6种多肽组成，P680就位于D1、D2蛋白上PSⅡ组成关键复合体放氧复合体PSⅡ捕光复合体（LHCⅡ）(OEC):多肽；Mn复合物；Cl-，Ca2+光第37页补充1、希尔反应(Hillreaction)希尔发觉在离体叶绿体（实际是被膜破裂叶绿体）悬浮液中加入适当电子受体（如草酸铁），照光时可使水分解而释放氧气，这个反应称为希尔反应。其中受体被称为希尔氧化剂。

第38页水光解和放氧：Kok(1970)提出放氧系统5个S状态循环模式水氧化钟:S0,S1,S2,S3,S4表示不一样氧化还原状态，每闪光一次则有不一样状态。从S0S4每两个状态之间转变都失去1个电子，到S4时共积累4个正电荷。S4不稳定，从2分子水中取得4个电子又回到S0状态，同时产生O2,如此循环，每1个循环吸收4个光量子，氧化2个水分子，向PSⅡ反应中心传递4个电子并释放4个质子和1个氧分子。这种循环称水氧化钟。

2H2OO2S4S3S2S1S0第39页电子传递和质子传递光合链：由PSⅡ、PSⅠ和Cytb6f组成是光合作用中电子传递系统，由两个光系统和一系列电子传递体和递氢体按照各自氧化还原电位高低排列在光合膜上。电子传递自发进行。第40页图

图3-14类囊体膜上电子传递PSIIPSICytb6fP680+

P680*Tyr

PheoP700*P700+第41页基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)图3-15PSII,Cytb6f复合体PSI和ATP合酶复合体中电子和质子传递PSIIPSI第42页第43页第44页

㈡、光合磷酸化（Photophosphorylation）：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键过程，称光合磷酸化。１、光合磷酸化形式（1）非环式光合磷酸化

OEC水解后，把H+释放到类囊体腔，把电子释放到PSⅡ内，电子在光合电子传递链中传递时，伴伴随类囊体外侧H+转移到腔内，由此形成了跨膜H+浓度差，引发ATP形成，同时把电子传递到PSⅠ去，深入提升了能位，而使H+还原NADP+

为NADPH，另外还放出O2,在这个过程中，电子传递是一个开放通路，在此通路中伴伴随ATP形成，故称~。2ADP+2Pi+2NADPH+2H2O2ATP+2NADPH+O2如图

第45页图

图3-14类囊体膜上电子传递PSIIPSICytb6fP680+

P680*Tyr

PheoP700*P700+第46页基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)图3-15PSII,Cytb6f复合体PSI和ATP合酶复合体中电子和质子传递PSIIPSI第47页第48页（2）环式光合磷酸化

PSⅠ产生电子经过一些电子传递体后，伴随形成腔内外H+浓度差，只引发ATP形成，不放出O2，也无NADP+还原反应，在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最终经过PC重新回到原来起点，也就是电子传递是一个闭合回路，故称环式光合磷酸化。第49页图

图3-14类囊体膜上电子传递PSIIPSICytb6fP680+

P680*TyrPheoP700*P700+第50页第51页第52页基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)图3-15PSII,Cytb6f复合体PSI和ATP合酶复合体中电子和质子传递PSIIPSI第53页（3）假环式光合磷酸化以O2代替NADP+作为末端电子受体，其发生磷酸化部位与非环式相同，在NADP供给量较低时，有利于此过程进行。

第54页2、ATP合酶

ATP合酶位于基质片层和基粒片层非垛叠区，这个复合物功效是把ADP和Pi合成为ATP，故名ATP合酶。它将ATP合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来，故又称为偶联因子。ATP合酶复合体有亲水性头部(CF1)和疏水性柄部(CF0)组成。类囊体腔中H+可进入CF0移动到CF1，被位于顶部ATP合酶催化合成ATP。下一页第55页第56页第57页第58页３、光合磷酸化机理化学渗透假说（Chemiosmotichypothesi)在光下，因为光合色素吸收光量子，传至反应中心色素而引发光化学反应及电子传递，PQ在接收2电子同时，又从膜外间质中取得2质子而成还原态(PQH2)，PQH2有将电子传给Cytb和Fe-S，因为Cytb和Fe-S只接收电子而不接收质子，于是H+释放在膜内（类囊体空间），同时水在膜内侧也释放H+，因而形成跨膜H+梯度（浓度差），膜内H+浓度高而膜外则降低，膜内电位正、膜外较负（电位差）。二者合称为电化学梯度，也是光合磷酸化动力（质子动力）。H+有沿着电化学梯度返回膜外趋势，当经过ATP酶复合物时即做功，使ADP+PiATP，这就是光合磷酸化。第59页第60页基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)图3-15PSII,Cytb6f复合体PSI和ATP合酶复合体中电子和质子传递PSIIPSI第61页

经上述改变后光能电能活跃化学能（ATP,NADPH）

ATP和NADPH只能暂时存在而不能积累，还要向下传递，NADPHH又能深入还原CO2固定形成中间产物。这么就把光反应和暗反应联络起来了。叶绿体有了ATP和NADPH，就可在暗反应中同化CO2。所以，ATP和NADPH又叫“同化能力”、“同化力”、“同化功”。

到此，光合作用光反应进行完成，下面我们讲暗反应（碳同化）。第62页三、碳同化（CO2assimilation)活跃化学能稳定化学能在叶绿体间质进行①C3路径（卡尔文循环）②C4路径③景天酸代谢（CAM）

只能起固定、转移CO2作用，不能形成淀粉等产物固定转移CO2,能形成淀粉等产物第63页㈠C3路径（卡尔文循环）卡尔文等利用放射性同位素和纸层析等方法，提出二氧化碳同化循环路径，故称卡尔文循环或光合环。因为这个循环中CO2受体是一个戊糖（核酮糖二磷酸），故又称为还原戊糖磷酸路径。这个路径CO2固定最初产物是一个三碳化合物，故又称C3路径。C3路径大致可分为三个阶段：①羧化阶段，②还原阶段，③更新阶段

固定转移CO2，能形成淀粉等产物第64页⒈羧化阶段（Carboxylationphase)

RuBP+CO22PGA⒉还原阶段(Retuctionphase)PGAD-PGAPGAld

从PGA到PGAld过程中，由光合作用生成ATP与NADPH均被利用掉。CO2一旦还原到PGAld，光合作用储能过程便完成。PGAld等三碳糖可深入在叶绿体内合成淀粉，也可透出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。

RuBPCCO2受体初产物ATP3-磷酸甘油酸激酶NADPNADPH2磷酸甘油醛脱氢酶第65页⒊更新阶段(Regenerationphase)

G6P淀粉果糖二磷酸醛缩酶DHAPPGAld异构酶FBP果糖１，６－二磷酸磷酸酶F6P继续循环２３F6PPGAldE4P+Xu5PSBPDHAPE4P+S7PR5P+PGAldS7P+Xu5PRu5PR5PRu5PXu5PRuBPATPRu5P第66页RuBP图3-17卡尔文循环①是羧化阶段②，③是还原阶段，其余反应是更新阶段①②③PGA3CO26ATP6ADP6NADPH6NADP+6PiDPGAPGAldDHAP第67页第68页

3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPHPGAld+6NADP++9ADP+9Pi⒋C3路径调整⑴酶活性调整光，H+,pH,Mg⑵质量作用调整代谢物浓度影响反应方向和速度。⑶转运作用调整磷酸转运器

第69页㈡C4路径(四碳二羧酸路径）

1.C3与C4植物

据植物同化CO2路径分为：

C3植物：把仅经过C3路径就能够完成CO2固定作用植物称为C3植物。多为温带和寒温带植物，如小麦、大豆、棉花、油菜等。

C4植物：需C3和C4两条路径才能完成CO2同化，这么植物称为C4植物。多为热带和亚热带植物，如玉米、高粱、甘蔗、苋菜等。

CAM植物：经过景天酸代谢路径完成CO2同化，这么植物称为CAM植物。普通生长在干旱条件下，气孔晚上开，白天关，节水。第70页

C3与C4植物解剖学差异

①C4植物中柱鞘有叶绿体，

②C4植物有花环状结构，

③中柱鞘细胞与叶肉细胞有大量胞间连丝联络。

④叶肉细胞排列情况不一样，C3植物排列涣散，C4植物排列紧密。第71页第72页第73页C3植物第74页C4植物第75页第76页PEP+HCO3-OAA+Pi发生在细胞质中(如图)发生部位、酶、受体、产物与C3均不一样。

PEPC四碳二羧酸CO2受体2、CO2固定第77页C4路径C3路径叶肉细胞维管束细胞图3-18C4植物C4路径和C3路径发生部位草酰乙酸

CO2PEP第78页第79页第80页OAA深入转化因植物种类而异(如图)NADP苹果酸酶型NAD苹果酸酶型PEP羧激酶型第81页叶肉细胞维管束鞘细胞苹果酸天冬氨酸天冬氨酸NADP苹果酸酶型NAD苹果酸酶型PEP羧激酶型

图3-19C4植物3种类型-脱羧部位是叶绿体NADP苹果酸酶返回是丙酮酸脱羧部位是线粒体NAD苹果酸酶返回是丙氨酸脱羧部位是细胞质PEP羧激酶返回是丙酮酸和丙氨酸第82页㈢CAM路径(景天科酸代谢路径）仙人掌，落地生根，菠萝，兰花等气孔白天关闭，夜间气孔开放，固定二氧化碳。夜间气孔开放PEP+CO2OAA+PiOAA苹果酸积累在液泡白天气孔关闭苹果酸丙酮酸+CO2

PEP主要来自于呼吸作用PPP路径和EMP路径。这么，呼吸作用和光合作用相互联络起来。调整

短期调整：夜晚型和白天型长久调整:兼性或诱导性CAM植物PEPC苹果酸脱氢酶苹果酸酶NADPNADPH发生在细胞质发生在叶绿体有水时C3无水时CAM第83页液泡叶绿体细胞质第84页第85页第三节光呼吸(Photorespiration)光呼吸

植物绿色细胞在光下吸收O2，释放CO2过程。一、光呼吸生化历程

光呼吸是一个氧化过程，被氧化底物是乙醇酸。㈠光呼吸底物乙醇酸生物合成

RuBPC含有双重活性RuBP+O22-磷酸乙醇酸+3-磷酸甘油酸2-磷酸乙醇酸乙醇酸+磷酸以上是在叶绿体中进行第86页㈡乙醇酸氧化及CO2产生

乙醇酸在叶绿体形成后，就转入另一个细胞器-过氧化物酶体。C3植物叶肉细胞过氧化物酶体较多,而C4植物过氧化物酶体较少，大多数在维管束鞘细胞薄壁细胞内，普通位于叶绿体附近。第87页

乙醇酸+O2乙醛酸+H2O2乙醛酸+谷氨酸甘氨酸+α-酮戊二酸

甘氨酸转入线粒体，脱羧产生CO2

2甘氨酸丝氨酸+CO2+NH3+NADH2

丝氨酸回到过氧化物酶体，经转氨作用生成羟基丙酮酸丝氨酸+α-酮戊二酸羟基丙酮酸+谷氨酸羟基丙酮酸+NADH2甘油酸+NAD+

甘油酸进入叶绿体，经磷酸化生成3-磷酸甘油酸，进入C3途径，为深入形成RuBP光呼吸底物乙醇酸创造条件。

因为乙醇酸（底物）是C2化合物，氧化产物乙醛酸、甘氨酸都是C2化合物，故也称光呼吸为二碳光呼吸氧化环或称C2环。乙醇酸氧化酶转氨酶四氢叶酸第88页图3-26光呼吸代谢路径线粒体过氧化物酶体叶绿体磷酸乙醇酸NH3+CO2甘氨酸丝氨酸ATPADPNAD+NADH甘油酸第89页二、光呼吸特点⒈光呼吸随反应环境中氧浓度增加而加速。⒉光呼吸与光合作用关系亲密。⑴光呼吸底物乙醇酸起源于光合作用中RuBP⑵光合生成有机物1/3以上要消耗在光呼吸底物上⑶光呼吸消耗能量⒊光呼吸是在叶绿体、过氧化体、线粒体3种细胞器联络作用下进行。⒋光呼吸吸O2和排CO2不在同一个细胞器里，吸收O2是在叶绿体、过氧化体中，放出CO2在线粒体中。第90页三、光呼吸生理意义1.预防强光对光合机构破坏光呼吸是一个保护性生理过程，在高光强、低CO2时会形成过量同化力，由光激发高能电子会传递给O2，形成超氧阴离子自由基会对光合膜、光合器官有伤害作用，而光呼吸可消耗同化力和高能电子，降低超氧阴离子自由基形成，从而保护叶绿体，免去或降低强光对光合机构破坏。2.维持C3循环运转

在干旱和高辐射期间，气孔关闭，CO2不能进入，会导至光抑制，此时光呼吸释放CO2，能被C3路径再利用，防止产生光抑制。

第91页3.回收碳素经过二碳氧化环可回收3/4碳（2个乙醇酸转化1个PGA，释放1个CO2

）

4.对蛋白质合成提供了甘氨酸和丝氨酸。

5.能消除乙醇酸毒害作用。光呼吸能够转化乙醇酸。

6.能够为硝酸盐还原提供还原型NAD第92页四、比较C3植物和C4植物光合特征

㈠结构

㈡生理

⒈酶⒉CO2赔偿点⒊光呼吸⒋利用组织中CO2情况⒌热限⒍所需能量

第93页⒈酶对CO2亲和力PEPC对CO2Km=7umolRuBPC对CO2Km=450umol所以，PEPC对CO2亲和力大。⒉CO2赔偿点

定义：指在照光情况下，植物光合作用所吸收CO2量与呼吸作用所释放CO2量到达动态平衡时外界环境中CO2浓度。

C3植物CO2赔偿点高，C4植物CO2赔偿点低。第94页⒊光呼吸

C3植物是高光呼吸植物，C4植物是低光呼吸植物⑴PEPC对CO2亲和力要高于RuBPC⑵C4植物RuBPC位于维管束鞘细胞，O2浓度较小；⑶四碳二羧酸从叶肉细胞进入鞘细胞，起到“CO2泵”作用，增加鞘细胞CO2浓度，增加RuBP羧化反应，降低了加氧反应，⑷C4植物PEP羧化酶位于叶肉细胞，对光呼吸释放CO2有捕捉作用所以C4植物光呼吸小。第95页第96页⒋利用组织中CO2情况

C4植物①能利用细胞间隙中较低浓度CO2

②光呼吸放出CO2不易漏出。⒌热限

C4植物热限比C3植物热限高。⒍所需能量

C4植物需额外能量用于PEP再生。第97页第四节光合作用产物(photosyntheticproduct)主要是蔗糖和淀粉一、淀粉合成（1）场所：叶绿体（2）原料：来自于C3路径磷酸丙糖

DHAP+PGAldFBPF6PG6PG1PG1P+ATPADPG(G)n二、蔗糖合成（1）场所：细胞质（2）原料：来自于C3路径磷酸丙糖（3）磷酸运输器(Phosphatetranslocator)淀粉淀粉合酶第98页磷酸运输器(Phosphatetranslocator)是在叶绿体和胞质溶胶之间转运磷酸专一载体。每从叶绿体运出一个磷酸酯就有一个正磷酸离子从胞质溶胶运输回来。磷酸丙糖+Pi磷酸丙糖+Pi（叶绿体）（细胞质）（细胞质）（叶绿体）DHAP+PGAldFBPF6PG6PG1PG1P+UTPUDPGF6P三、蔗糖和淀粉合成调整由磷酸和磷酸丙糖相对浓度控制。Pi,F6P促进蔗糖合成。磷酸运输器蔗糖-6-磷酸蔗糖合酶蔗糖第99页第五节影响光合作用原因一、光合作用指标1、光合强度(Intensityofphotosynthesis)也称光合速率(Photosyntheticrate)单位时间、单位叶面积吸收CO2量或放出O2量。2、净光合强度（表观光合强度）

实际所测得光合速率半叶法、红外CO2分析仪法、氧电极法3、总光合速率（GrossPhotosyntheticrate）也称真光合速率（TurePhotosyntheticrate）

表观光合速率加上光、暗呼吸速率第100页二、影响光合作用原因1、水分2、CO2浓度3、矿质营养4、光照：光强、光质

5、温度：三基点温度6、光合作用日改变第101页1、水分⑴缺水引发气孔开度小或关闭，限制了CO2吸收-----气孔阻力⑵缺水时，淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出迟缓，抑制光合作用进行，而促进了呼吸作用。⑶缺水会降低原生质体水合度，引发胶体结构变硬和酶活性下降，使RuBPC固定CO2能力下降-----羧化阻力。⑷缺水会降低CO2在细胞间隙内传递速度---叶肉阻力。⑸缺水可能扰乱叶绿素分子在类囊体上正常空间排列，从而影响光反应进行。⑹缺水降低光合面积。第102页2、CO2浓度⑴CO2饱和点(CO2Saturationpoint)

在一定范围内，植物净光合速率随CO2浓度升高而增加，但抵达一定程度时，再增加CO2浓度，净光合速率不再增加，这时CO2浓度叫CO2饱和点。作物最适CO2浓度为1000ppm，而大气中CO2实际含量只有300~330ppm，所以进行CO2施肥可提升光合强度，增加产量。⑵CO2赔偿点(CO2Compensationpoint)第103页3、矿质营养直接、间接影响光合作用调整气孔开度，影响碳水化合物转换及运输，光合链成份，叶绿素组分，酶活化剂，加大光合面积等。第104页4、光照：光强、光质⑴光赔偿点(Lightcompensa