认识动物行为学

认识动物行为学动物行为地球上的生命以多样化的型式存在与繁衍，其中最大的类群为「动物」，行为是动物特有的表征。数世纪前，自然学家与哲学家就已针对动物行为中的「为何」、「如何」、「何时」、「何处」等议题进行观察及思索解答，因此动物行为可谓是生物学研究史上，渊远流长的支系，近代以降更获得突破性的进展。动物行为(AnimalBehavior)动物在生命史中表现出的所有活动：包括一切运动、摄食、繁殖、迁徙以及衍生出的社会行为等。摄食迁徙繁殖运动动物行为学何谓动物行为？我们可对「动物行为」一词下此定义：「动物所为及如何为之(Whatananimaldoesandhowitdoesit)」。动物行为学：传统的动物行为研究包含这些动物「表现及反应」等易于观察描述的动作。近年来，动物行为研究者已逐渐深入探讨动物在「研究者看不见」状况下的思考行为，包括比较心理学(comparativepsychology)等概念与方法，皆被运用于动物行为研究上。自1975年哈佛大学著名生物学者威尔森(E.O.Wilson)发表社会生物学(Sociobiology)一书后，行为生物学家开始结合生物学、行为学、演化学与生态学概念，探讨动物群居起源与社会行为的产生，开启动物行为研究的新畛域。研究动物行为是了解动物进化，与社会生态角色的钥匙1980年代，动物学家AlanRabinowitz在中美洲贝里斯(Belize)研究美洲虎的行为与生态学追踪美洲虎

(Jaguars)Rabinowitz长期观测六只成年美洲虎的行为他把无线电发报机项圈安装在美洲虎身上，以侦测牠们在密林中的活动Rabinowitz之贡献完成许多与美洲虎繁殖、猎捕、发出讯号等相关的重要文献，充分提供了许多美洲虎的生态线索，诸如此类的动物行为：美洲虎是不喜群居的孤独猎者。牠们躲避其他虎，并且不相往来，除非是在繁殖期。牠的领域行为：以发出讯号行为（signalingbehavior）如：粪便、抓地、嚎叫来表示牠的存在。公美洲虎会协助照顾牠的后代。研究动物行为能暸解『此行为在生态及演化上的意义』美洲虎与其牠大猫科动物：豹、狮子等，都具有共同的猎捕技术，因此牠们是由共同的祖先演化出来。由生态学的角度来看，牠的传讯(signalingbehavior)阻止了个体之间撞见，也在其族群可资利用的有限空间，划出了完全由某一个体利用的空间。而在生殖季节的温柔行为使牠易于繁殖成功。动物行为的塑成行为生物学(Behavioralbiology)是一门研究动物与其环境交互影响下所做出的反应。动物行为的塑成源自近因与远因两种：近因：当我们思考「动物如何有这些行为？」时，这是探讨关于动物行为的「近因」(proximatecausation)，即以动物与环境刚发生的交互作用解释之。动物许多近因表现受到个体生理或环境生态的刺激。远因：至于动物行为的「远因」(ultimatecausation)则是诠释「动物为何会有这些行为？」，它牵涉到演化等长时间尺度的背景因素作用。动物行为学的里程碑1973年是动物行为学研究史的重要里程碑这年三位动物行为研究者－劳伦兹(KonradLorenz)、丁伯吉(NikoTinbergen)以及费区(KarlvonFrisch)共同荣获诺贝尔奖此殊荣更加肯定动物行为学属于正式且严谨的科学研究领域这三位动物行为学者的研究重点，攸关人类了解动物行为的直接机制，同时也尝试探讨遗传与行为的关联性，为此后的动物行为研究奠定了良好的研究方向与基础采蜜蜂的舞蹈(影片1'07)费区(KarlvonFrisch)Theflightpathsofhoneybeesrecruitedbythewaggledance.J.R.Riley1,U.Greggers2,A.D.Smith1,D.R.Reynolds3&R.Menze.Nature435,205-207(12May2005)Nature-蜜蜂摇摆舞的飞行途径研究SocialevaluationbypreverbalinfantsSocialevaluationbypreverbalinfants.J.KileyHamlin,KarenWynn&PaulBloomNature

450,557-559(22November2007).YaleUniversity,DepartmentofPsychology,NewHaven,Connecticut06520-8205,USA.穴蜂定位巢穴的行为穴蜂定位巢穴的行为是丁伯吉(Tinbergen)的代表实验雌穴蜂擅长挖掘，并且能同时照顾4-5个不同的地下巢穴，每个巢穴有一只幼虫，雌穴蜂每天巡视、清洁巢穴，并且带回食物。丁伯吉运用这个实验来验证他的假设-『穴峰是用地标的视觉定位，以便侦测、定位其巢穴位置』。在这个实验中，丁伯吉在穴蜂(diggerwasp)巢穴开口处围了一圈松果。Nest等雌穴蜂飞离时，丁伯吉将松果移到几呎之隔的无巢穴开口的区域。当雌穴蜂回巢时，牠选择飞回无巢穴的松果圈中央，而不是牠原本真正的巢穴位置。NestNoNest接着，丁伯吉把松果圈移回真正洞口，改成三角形圈法，并且把隔壁无巢穴的假巢围一圈石头。这回，穴蜂飞向石头圈NestNoNest穴蜂是被地标摆设形式的暗示所指引，而非地标物本身的特性。这个实验证明穴蜂确实使用地标，同时牠可以从新经验中学习辨识标的物的几何排列方式(新的视觉讯号)，以便侦测牠的巢穴。这研究使我们知道HOW（穴蜂如何定位其巢穴），但接着科学家想知道WHY（穴蜂为何有此行为），然而在丁伯吉的穴蜂实验中并未讨论到『爲甚么』。结论穴蜂定位的『近因』是地标物体所产生的环境诱因，使穴蜂产生反应。『远因』则是：这种行为会因为可以增加穴蜂将食物带回巢给子代故而适应度增加，在天择(Naturalselection)之下，适者生存。也就是：天择使适应度增加的行为，保留下来。再谈穴蜂与蟋蟀-19世纪科学家法贝之观察。在劳伦兹(KonradLorenz)许多著名的研究里，他用灰毛鹅(graylaggoose)来说明印痕作用(imprinting)印痕(Imprinting)：初生动物对其他个体或物体发展出的依附行为学习迅速且有关键期不需强化刺激即可学习属于本能(instinct)与学习(learning)交互作用的行为劳伦兹接手一群小鹅的母亲角色敏感期：鹅生下来的2天之内劳伦兹研究的对象-灰雁行为由基因与环境两种因素而造成动物行为的表现通常综合了遗传程序（geneticprogramming）所控制的先天行为(innatebehavior)

经由环境经验累积而来的学习行为(learning)。萤火虫吞噬异类（影片1’18）遗传程序所控制的先天行为爱情鸟(lovebirds)非洲艷鹦鹉又称爱情鸟，它的筑巢选材行为，受遗传和环境因子的影响，其中遗传因子扮演较重大的角色。

费氏爱情鸟(Fischer’slovebird)粉脸爱情鸟(peach-facedlovebird)杂交种爱情鸟(Hybridlovebird)嘴衔长细纸(Agaporntisfisheri)

喜欢选择树洞筑巢，雌鸟惯于将叶片裁切成长条状，并以喙将已裁切好的长条状树叶一根根地叼回巢中筑巢。费氏爱情鸟回首页在羽毛下塞挤细纸

(A.roseicollis)喜欢将叶片裁成短条状来筑巢，牠以喙衔住短条叶片，转过头，将其层叠在后背羽毛下，然后携带回巢。粉脸爱情鸟回首页台湾大学罗竹芳在羽毛下堆栈失败人工杂交的爱情鸟会像粉脸爱情鸟企图将叶条塞在后方背羽；所以某些杂交种在携带叶条起飞前，出现短暂推拉或挤压叶条的行为，有些杂交种则因为安放叶条位置不对、堆栈技巧不好，导致叶条于飞行中掉落。杂交种学不会粉脸爱情鸟携带叶条运送材料的方法，却又无法停止尝试此行为。数年后，杂交种学会以喙叼叶条并顺利完成筑巢，然携带叶条起飞前仍会做出频频转头朝向翅翼的怪异动作。杂交种爱情鸟改用嘴衔回首页先天行为(Innatebehavior)本能(instinct)

/先天行为(Innatebehavior)常以固定动作模式(fixedactionpatterns)表现信号标志(signstimulus)激发了先天的、本质上不会改变的固定动作模式(fixedactionpatterns)(FAPs)信号刺激常常是动物生存环境中的简单线索基因设计安排的固定动作模式(FAPs)，保障了行为表现的准确和不需演练例如许多亲代和子代之间的交互作用

灰雁(graylaggoose)会一再的将掉出巢外的蛋推回巢内这是一个固定动作模式牠保持这个步骤，直到完成，即使在搬运过程中，蛋滑走了许多欧洲杜鹃鸟(Europeancuckoo)的重要生活事件，是由固定动作模式决定的。产蛋行为刚孵化出来几个小时的杜鹃鸟，就已经会把寄主的蛋（圆形物）一一挤出巢外代母对寄生者的喂食行为『学习』(Learning)『学习』的范围从简单的修正行为

(simplebehavioralchanges)，到解决问题的复杂能力(complexproblemsolving)学习的类型学习类型特性定义印痕作用印痕学习属于不可逆，并且发生在动物生活史中有限的敏感期，长反应在亲代和子代之间强韧的连结上习惯化暴露在重复刺激下，丧失反应-最简单的动物行为,对持续刺激降低反应以减少浪费能量关联从奖赏或惩罚的回应中改变行为，又称为尝试错误学习模仿从观察和模仿他人中学习解决问题对刺激反应而产生的独创行为印痕作用包含先天与学经验基础两者的学习印痕作用(Imprinting)是不可逆的学习，并且发生在动物生活史中有限的敏感期。印痕作用使动物能拥有快速学习的能力，使得该动物的适应度增强。印痕作用的功能

-亲子关系联系

-族群间的交流

-吸引异性、、、等等。印痕作用会增加生存（survival）和繁殖（reproduction）的成功率，也就是增加演化适应度（fitness）。藉由印痕作用，动物可将该行为模式储存、固定在神经系统中。并非所有的印痕作用例子，都和亲子的联系有关系(parent-offspringbonding)虽然新孵化的鲑鱼并无任何亲代的照顾，但是牠们似乎对适合产卵的新鲜河水里独特地、复杂地综合气味有印痕作用

这个特性让鲑鱼在海中生活一年或数年后，可以溯回溪水源头产卵许多种类的鸟群中，印痕作用在其鸟鸣的发育上扮演非常重要的角色-敏感期：生下来的50天之内White-crownedsparrow关联学习(Associativelearning)是动物学会分辨联结奖赏或惩罚结果的特别刺激或反应这些鸽子已从人类出现关联学习到「有食物」当有人接近时，牠们很快地就会集结靠近许多动物利用关联性-条件制约来学习许多动物利用关联性-操作制约-尝试错误学习尝试错误学习(Trial-and-errorlearning)是一种普遍的关联学习(associativelearning)-动物学习将自己的某一种行为与正向或负向反应关联在一起模仿(Imitation)模仿(Imitation)意指从观察或模仿他人中学习这种类型的学习，并不受限在一段敏感时期许多掠夺性动物，包括猫(cats)、美国郊狼(coyotes)等，似乎能从模仿牠们的母亲中，学会猎杀的基本策略探索学习(Latentlearning):没有强烈诱因的探索洞察学习(Insight

learning):经由认知或心理及经验得到的方法探索学习与洞察学习有些动物展现出解决问题的行为(problem-solvingbehavior)例如：黑猩猩(chimpanzees)和乌鸦(ravens)动物认知(Animalcognition)包含解决问题的行为渡鸦(Corvuscorax)第一次解决问题的能力(影片1'55)认知(Cognition)是动物感知，储藏、拥有、使用信息等神经系统(nervoussystem)的能力研究动物认知的学问，叫做认知动物行为学(cognitiveethology)意识或知觉，是认知动物行为学的一部分

认知(Cognition)鹦鹉计数的能力

(影片1'22)鹦鹉辨识物品符号的能力(影片1'07)

鸽子的思考（影片4’27）有效信息的取得能力：考验鸽子的智慧星鸦的思考能力（影片2’32）星鸦以及星鸦的心智地图使用工具的能力黑猩猩使用工具的模式(影片2'07)黑猩猩具有洞察的能力(影片2'07)『动物如何思考』这问题的答案，将会深刻地影响我们如何与其他动物互动，同时也影响我们对自己的看法在定位人类和其他动物在知觉上的差异时，科学家面对了一项特殊的挑战人类是独特的吗？或者人类也只不过是在知觉连续体的一端？动物如何思考之议题杜鹃与苇莺的争战-影片2'15重大演化-杜鹃寄主鸟巢的演变-影片4'19社会生物学者将社会行为置于演化的背景上社会行为意指在族群中个体间的各种交互作用社会生物学这个学门就是将演化理论应用于研究了解社会行为社会行为与社会学争斗行为是一种包含胁迫与顺服的社会行为，族群中个体间的争夺问题，透过争斗行为得以解决争斗行为多包含仪式性，也就是利用象征性的夸张动作，因此通常对争斗中的双方，并无严重的身体伤害争斗行为会直接影响一个个体的进化适应度(evolutionaryfitness)蛇类的仪式性争斗行为，战胜者通常得到交配权或领域拥有权，但几乎不会在这种战斗中让对手致命争斗行为维系『优势阶级』(Dominancehierarchy)需倚赖争斗行为。在社会团体中，许多种动物靠争斗行为保障生存的优势。『优势阶级』是经由社会互动后，个体间建立出明确的地位排序；

『优势阶母鸡群会建立明确的啄序(peckorder)食物等各项资源的分配经常是建立在「阶级」的原则上。『优势阶级』珍古德博士是世界上知名的生物学家之一她从1960年初期，便开始在东非黑猩猩的自然栖息地里，研究黑猩猩的行为Goodall博士的研究指出，优势阶级与和解行为是许多灵长类生活史中不可缺少的重要部分例如，一只黑猩猩用手势威逼牠的猩猩群中的另一成员，以表达希望和解的邀请

珍古德博士探讨黑猩猩中的优势阶级与和解行为领域性行为(Territorialbehavior)分配了空间和其他资源当陷入人群中时，人们倾向于将自己从这个空间移除他、她们开始建立一个可称作私空间的领域许多动物展现出领域性是一种分配社会资源的社会行为模式领域性行为(Territorialbehavior)领域

(Territory)是一个个体保卫并且排除同种其他个体的『地区』领域的大小因动物种类、领域的功能、以及其可使用资源的量而有所不同领域通常用来喂养个体本身，或交配、养育后代等领域性倚赖争夺行为来建立和防卫纽西兰塘鹅（NewZealandgannets）用鸣叫和互啄来保卫牠的领域，牠与其他个体间几乎只保持一啄之隔的领域（其家园比领域大）。（歌雀领域范围却高达3,000平方公尺，牠的家园就等于牠的领域。）领域性可以增加适应度，假若拥有领域的利益远比防御他人所消耗能量来得大。领域所有权有许多种宣告方式领域所有权需持续不断地宣告噪音，例如海狮(sealions)的吵杂狂吼声，地松鼠(squirrels)的喋喋不休声

鸟鸣在公开场合巡逻防御不准侵入的『味道』标记，例如尿液交配行为经常包含竭尽心力的『求偶仪式

』。有潜力交配的动物，藉由求偶行为为物种、性别、以及生理状况做最好的自我宣传。

许多种动物以两只一对的方式配对求爱，并且从族群隔离出去。例如：鸊鷉（thecommonloon）『求偶仪式

』（courtshiprituals）有些动物出现利他性(altruism)一种减低个体适应度(individual’sfitness)的行为，同时也是增加另一个体适应度的行为例如在蜜蜂的社会系统可以发现利他行为不孕性的工蜂(Workerbees)，尽其一生为有繁殖能力的女王蜂劳作有些利他行为可以说是亲缘选择(kinselection)动物可以藉由协助近亲的方式，增加与自己类似基因的存活率在交互利他(reciprocalaltruism)

关系中，得利者或社会系统中的其他成员，晚些时会补偿利他者此种现象说明非亲属间所存在的利他行为进化理论可以解释利他行为(Altruisticacts)

白蚁彼此间的维系方式(影片1'25)裸鼹鼠(Nakedmolerats)也表现出利他性生育期的雌裸鼹鼠(queen)会与一或三只公裸鼹鼠(kings)交配。族群中其他的成员则包括没有生殖能力的公、雌鼠，牠们担岗女王、几个国王和子代们的照顾与安全的工作。谈论科学：威尔逊(EdwardO.Wilson)大力促进社会生物学领域的发展，并且是保育工作行动者的领袖。进化生物学家(Evolutionarybiologist)威尔逊催生社会生物学(sociobiology)这个新领域的相关研究。社会生物学社会行为(SocialBehavior)社会行为起源于群居，由演化机制产生动物的社会行为:利己或利他利己行为：增加自身利益，经由敌对、领域或位阶达成利他行为：牺牲自身利益，增加其他个体利益

Kinselection：亲择，由汉弥尔顿(Hamilton)提出，动物协助有血缘关系的亲族而牺牲自己利益互惠利他：Groupselection:群择，协助没有血缘关系的群体诺贝尔经济学奖与赛局理论(gametheory）1994年诺贝尔经济学奖得主：赛局理论的原创者JohnNash，其生平被改编为电影『美丽境界(TheBeautifulMind)』。赛局理论是探讨人类的互动行为(interactivebehavior)。当发生一个互动行为时，我的计算必须考虑你的计算，而你的计算也考量