生物演化的证据

生物演化的证据

宇宙与地球头10亿年生物便出现化石纪录构造与行为地理分布分子生物学人类的演化史―

多重根基―

由于演化论得到极多观察与实验的支持，绝大多数的科学家不再问演化论是否成立，乃是Tiktaalik的发现，验证了演化论的预测，但只是每年增加生物演化论深广度的发现之一。这些发现不只来自古生物学，也从物理、化学、天文及其他生物领域而来。研究

演化究竟是如何进行的!粗略演化树(EvolutionTree)上陆喽

!

宇宙与地球

天文物理、地质、物理Earthisold.WilhelmFriedrichHerschel

(1738-1822)the48-inch(1.2-meter)发现: •天王星

•数千clusters &nebulae •SolarMotion从业余到专业TheUniverseisMuchBiggerthanoncethought

!银河MilkyWay☀想象图红外线摄影SolarMotionNASA2MASS/UMass/IPAC-Caltech/NASA/NSFAndromedaNebula

仙女座大星云星云

星系

(银河系)1920年代Mt.Wilson天文台

各星系互相远离宇宙膨胀2.5m望远镜GeorgesLemaître哈伯TheUniverseisMuchBiggerthanHerschel

thought

!BigBang大爆炸ErwinHubble观测

大爆炸

的「余温」

及细节2.7

°

K宇宙

星系/银河太阳系⊃

地球测量距离及速度

时间(定年)

[背景辐射测量]140亿年同位素定年46亿年宇宙

微波

背景

辐射Earthisold.同位素(辐射)定年一个标记为

(A,Z)

的核种

(nuclide)，其原子核中有

Z

个质子、A-Z

个中子。质子数

Z

决定元素之性质，同

Z

但不同

A

之核种称为同位素。

有些核种之同位素会辐射衰变成其他核种，这些衰变有固定的「半衰期」，即该核种数目减半的时间，是个自然时钟。我们可从某样品中还剩余的辐射同位素与衰变产品的数量比率来推断该材料形成的时间，譬如铀定年法

(地球地质与月亮、陨石定年)、碳14定年法

(近代人类考古)

等。物理黑体

型式&

非等向性TheNobelPrizeinPhysics2006“fortheirdiscoveryoftheblackbodyformandanisotropyofthecosmicmicrowavebackgroundradiation”JohnC.MatherGeorgeF.Smoot1/2oftheprize1/2oftheprizeUSAUSANASAGoddardSpaceFlightCenterGreenbelt,MD,USAb.1946UniversityofCaliforniaBerkeley,CA,USAb.1946

头10亿年生物便已出现在地球

古生物学、化学生命伊始蓝绿藻(菌)现代

stromatolites

(叠层)由共生单细胞蓝绿藻生成层状石前寒武纪stromatolites化石可推到

~

35

亿年前如何重建起初生命的条件?▶水

+

火山喷发气体?▶陨石携来?▶星际空间就有各种有机分子―

初始的生命「分子」之汤南澳洲鲨鱼湾生命初始三要件可自我复制self-replicate可产生变异variation变异可遗传heritableRNA

是个可能在一些条件下，它可「催化」反应，包括复制其他

RNA

的一部分若RNA

(与其他分子共构)

可自我复制，则可构成简单「活体」若披上外膜保护

「初细胞」

演化原则已可开始运行

[在特别环境下更有效的复制]

RNA

(核糖核酸)与DNA有关、由核苷酸次单元组成的链型分子。RNA提供合成蛋白质的「模板」及催化生化反应等细胞机能。我们还不确定怎样的化学组合

开始最初的自我复制；即使在实验室造出活细胞，

也不确保这是大自然几十亿年前所走的路但背后的原理及可能的机制是可以科学探讨的新理论新仪器新发现RNA世界(假说)RNADNA

化石纪录

从博物家到古生物学达尔文是个博物家

(Naturalist)19世纪初博物家观察沉积岩层中的化石

与近代生物相像者在上层较不像者在较古老的下层推断生命体随时间改变

[e.g.达尔文祖父

Erasmus]

沉积岩由水、风或冰所遗留颗粒形成的岩层。通常较早的沉积层在岩石底部，但地壳活动可造成翻转。达尔文首先指出推动力为天择华理士

(Wallace)「带着改变的继承」↯1859花~20年搜集证据思索问题与弱点中间形体补遗~540-635

Myr

▶多细胞软件生物的蛛丝马迹

[10亿年前蠕虫型生物轨迹化石]

⊃

从单细胞到硬件多细胞生物之中间形式

~540Myr

起进一步中间形式~360-380

Myr

从鱼到四足类之转型生物，如Tiktaalik~330

Myr

从早期四足类产生大型两栖类~230

Myr

从某类爬虫(reptile)衍生出恐龙~155

Myr

始祖鸟

(Archaeopteryx)―有羽有翅但恐龙骨架~110

Myr

更像鸟类的化石

―较小尾巴、翅上有残爪~多种近代生物

(如鲸、象、armadillo、马、人)

的演化轨迹Archaeopteryx在中国发现的似鸟化石(2006)

构造与行为

同源结构、同功结构▶当今每个活物种都有其谱系―

之前的物种▶将任何两物种的谱系往前推，终将交错

最近之共同祖先(物种),譬如新世界猴旧世界猴类人猿(猩猩)黑猩猩大猩猩~40

Myr所有猴、

猿类之共同祖先

人类不是从黑猩猩、

或任何现存猿、猴类「变来」，而是演化自现已灭绝的物种黑猩猩、其他猿类与人有已灭绝的共同祖先同样，人类不是从现今任何鱼类变来，而是演化自早先“fishapod”血缘愈近，身体特性与行为愈近似人类~6-7Myr~

17

MyrOrangutanEx请说明对演化论的质疑「人从猴子变来?」

有哪些谬误。Ulna同源结构Homology人狗鲸鸟肱骨桡骨尺骨腕骨掌骨指骨演化生物学(趋异演化)比较解剖学

―身体各部分

其他：器官功能、胚胎发展、比较行为等写跑游飞Tiktaalik同功结构Analogy演化生物学身体形状虽类似，但海豚其实与人类较相近而与鲨鱼较远。相似性是因为同样适应水中生活所致。海豚是从5千万年前开始从陆上哺乳类演化成适应水中生活的水生哺乳类。▶演化生物学要从各角度综合判断构造与行为之相似性，是起自同源、还是不同谱系适应类似环境挑战的结果。

地理分布

板块漂移的机缘性生命的多样性超乎想象

!地球有数以百万计的物种，各有其生态环境或「安顿之处」(niche)。有些如人、狗、鼠，可以适应广泛的环境；有些则非常的「特化」

蕈类

Laboulbeniaceae

只长

在住在法国南部某些石灰

岩洞穴的甲虫

Aphaenops

cronei

鞘(硬)翅的后端

...Drosophilacarcinophila

的蛆只在仅见于加勒比海某些岛屿的陆生蟹

Geocarcinusruricola

第三颚足盖下特殊的沟中成长...夏威夷群岛有Drosophila

属及相近的Scaptomyza

属果蝇类近500个物种

，占全球近1/4

!

没有任何类似大小的地区可以相比。属genus(pl.genera)属种何以如此

?

PlateTectonics

板块漂移热hot点spotHawaiiMauiOahu夏威夷“大岛”最晚太平洋板块向西北西漂移夏威夷诸岛是一个个自太平洋深海底凭空拔起的。在人类到达前

(约

1200-1600

年)

的原生动植物，都是由周围大陆或邻近岛屿隔海或从空中漂来的物种的后裔。各种证据，特别是DNA证据，均显示夏威夷的

Drosophila

及Scaptomyza

原生种，皆源自数百万年前移殖到群岛的单一祖先物种。Ex请举出一种台湾特有生物多样性与地理的关联。▶这群拓荒蝇所抵达的环境十分有利于蔓延式的快速物种形成(Speciation)

―

各样的环境既无竞争者，也少掠食者▶高山海岛提供了各种海拔、雨量、土壤与植被的栖地，每一个物种不断成为进据这些新

栖地物种的祖先。▶一小群

(有时只是单一的怀孕母性)

不时的会或飞或吹的到达他岛，使得物种拓殖又重新来过。

物种形成从已存物种产生出新物种的演化过程。

许多夏威夷果蝇在地面腐叶中产卵，因为不像在周围大陆，这样的生态环境(niche)是空着的。夏威夷诸岛逐一生成时

...

物种源始

子群在地理或资源使用上与原物种隔离开PlateTectonicsagain:太平洋与加勒比板块的推挤

巴拿马地峡形成(~3Myr)

连接原本分离、独立演化的南、北美洲

GreatAmericanInterchange

e.g.鹿、浣熊、山狮、熊、狗等

南移

犰狳(Armadillo)、豪猪(porcupine)、

负鼠(opossum)

北移Armadillo

是德州“SmallStateMammal”但很晚才抵德州有袋类啮齿目海地

分子生物学

DNA

变异的纪录达尔文及19

世纪生物学家对生命的分子基础十分无知

分子生物学印证了化石纪录、地理分布的推论，

并提供物种演化关系及演化如何进行的新信息

自(单、双)

亲代传递到子代时，DNA序列可以发生突变

▶有利生存,则将在族群中扩展

▶无害生存,则在族群中维持着

DNA

纪录过去的基因改变，包括演化适应的调整

染色体DNA双螺旋分子，携带着一系列特定的基因。有性生殖的物种有成对的染色体，分别获自父母。画翅果蝇(Picture-wingedDrosophilids)

夏威夷果蝇是「辐射式适应」的佳例，即一祖先物种快速产生大量新物种。有百余种「画翅果蝇」携带着特殊演化史。

果蝇幼虫的唾腺细胞都有特殊的polytene

染色体，特别容易在显微镜下辨认出一种染色体结构

夏威夷诸岛中最年轻的「大岛」有26

种画翅果蝇。追踪比对特定染色体反转，科学家结论其出自19

次分别的拓殖。画翅果蝇e.g.inversion夏威夷大岛26

种画翅果蝇源自19

次的拓殖的反转

(inversion)

。19=15+3+1Carson(1983)Genetics

103:465–482inversionpoly•tene(多箍)

染色体JSFBarker,

Heredity(2009)102,389–401100核苷酸对10,000核苷酸对黑猩猩

类人猿

狒狒

狨

狐猴

老鼠

鸡

河豚狐猴

lemur

狨

marmoset

狒狒

baboon类人猿黑猩猩与人类DNA相似度与人类相似度共同祖先物种在时间上愈近

DNA

序列差异愈小与人类核苷酸序列的相似度N.B.人类基因连与细菌都有类似之处，对应于在分子层次类似的功能

生医研究的根基新世界猴马达加斯加人类

黑猩猩人类

黑猩猩人类

黑猩猩人类

黑猩猩人类

黑猩猩大猩猩大猩猩大猩猩大猩猩大猩猩比对人类与黑猩猩肥胖贺尔蒙

leptin

(脂肪的代谢)的

DNA，250个核苷酸只有五个不同。C

Cytosine

|

胞嘧啶

G

Guanine

鸟粪膘呤

T

Thymine

|

胸腺嘧啶

A

Adenine

腺膘呤人类黑猩猩大猩猩☩若参考大猩猩对应的

(绿底)

核苷酸，可推定三者N.B.一个物种的

Genome

(基因体)

为其DNA的总合。这部「书」由CGTA四个字母写成。共同祖先所拥有的核苷酸，应为所需DNA变异较少者。早期四足动物肢体的演化

分子生物学阐明基因变异如何产生新特征Hox

基因

控制身体部位发展与成形的DNA，最重要的区块便是Hox

基因。人类及所有哺乳类共有39个Hox

基因。单独的Hox

基因控制其他基因的运作，而同一个Hox

基因可控制身体不同部位的不同基因组。

Hox

基因参与广泛物种

(包括无脊椎或脊椎动物)

的许多不同组织构造的发展，譬如肢体、脊椎、消化道、生殖道等。如图，控制果蝇胚胎体位发展的Hox

基因，与控制老鼠及其他哺乳类胚胎体位发展的Hox

基因是一样的。

[颜色代表相同

Hox

基因的活动范围]▶在生物从受精卵开始发展时，控管蛋白质

(regulatoryproteins)

是控制细胞内

不同基因的开关。这些蛋白质连结在一些DNA的部位，甚至于一些小RNA分子。控管蛋白质的些微改变，可以导致生理、形状与功能的戏剧性变化，譬如早期四足动物从鳍演化出手足的演化「创新」。Ex果蝇与老鼠是最常见的动物与药物实验动物，爲什么?Hox

基因也指挥鳍与四肢形成；因「表现」(expression)的不同而形成手指或脚趾。早期四足动物如Tiktaalik

的演化，在于这些基因「表现」方式的改变。果蝇胚胎老鼠胚胎Pearsonetal.(2005)NatureReviewsGenetics

6,

893-904鲸鱼、海豚类的演化

化石与分子生物学证据的结合，让生物学家得以建构远比以往详细的演化史。自亚洲出土的化石纪录着一系列物种，大约自5千万年前起，从陆生环境移到水生环境的经过。与这些化石证据相呼应的是研究基因的发现：鲸鱼与海豚类是一群埃及出土的约

40

M

yr

前的Dorudon

化石，纪录了现代鲸鱼演化的关键转化。虽然牠住在水中且以尾巴游泳，牠仍保有演化自陆生哺乳类后腿、足、趾的退化痕迹。

最近对现代鲸豚

DNA

控管组合的研究，找到了牠们的祖先失去后腿而发展出流线型身体在分子层次的变化。这些证据相互支持，提供了对演化深入而迷人