探寻东亚 - 北美植物分布密码：美索赛帕里斯属与崖柏属演化解析

探寻东亚-北美植物分布密码：美索赛帕里斯属与崖柏属演化解析一、引言1.1研究背景与意义植物的地理分布是植物在长期演化过程中与环境相互作用的结果，研究植物地理分布对于理解生物多样性的形成和维持机制、揭示生物演化历程以及预测生物对环境变化的响应具有重要意义。地球上植物呈现出纷繁复杂的地理分布式样，其中东亚—北美洲际间断分布现象备受关注。众多研究表明，这种分布模式受板块运动、气候变化和生物演化等自然历史条件的综合制约，其成因极为复杂，至今尚无定论。东亚和北美地区在植物区系组成上存在显著的相似性，许多植物类群在这两个地区间断分布，这种间断分布现象为研究植物的演化和生物地理历史提供了独特的视角。从地质历史时期来看，东亚和北美西部的大陆连接在新近纪以来被大洋阻断，在此之前，晚白垩世至古近纪时期，两地大陆相互连通，植物类群能够在其间迁移和扩散。随着时间推移，大陆逐渐分离，植物地理分布出现间断，分布区隔离导致基因交流停滞，植物类群在不同地区各自演化发展，最终形成了现今的洲际间断分布式样。在地质历史长河中，气候的剧烈波动对植物的分布和演化产生了深远影响。从中生代晚白垩世进入新生代古近纪，全球气候经历了一系列显著变化，温度总体呈下降趋势，地球生态系统也随之发生改变。例如，在白垩纪—古近纪（Cretaceous-Paleogene，K-Pg）转折时期（约66.0Ma），发生了以非鸟类恐龙灭绝为标志的第五次生物大灭绝事件，同时伴随全球性的显著降温。这次剧变彻底改变了陆地生态系统的组成和一些生物的演化方向，在植物界，裸子植物消退，被子植物迅速发展。随后，在新近纪与第四纪之交的上新世—更新世转折时期，北半球冰川活动加剧，欧亚大陆气候干冷化，导致北半球植物类群的分布区发生显著变化。在这样的科学背景下，本研究选取分布于东亚和北美的广义柏科柏木亚科中的美索赛帕里斯属（Mesocyparis）和崖柏属（Thuja）作为研究对象，开展演化生物学研究。美索赛帕里斯属为灭绝属，最早出现在晚白垩世，古新世之后绝灭；崖柏属从古新世出现，一直延续至今。这两个属在新生代早期均有化石记录，且应对气候变化展示出了不同的适应式样和结果。将它们的演化、地理分布与地质历史时期的板块构造运动和全球气候变化相关联进行研究，有望为理解东亚—北美植物间断分布的形成以及植物如何响应气候变化提供珍贵的案例和科学启示，丰富和增进科学界对东亚—北美洲际植物间断分布的认知，在植物生物地理学和演化生物学领域具有重要的理论意义。1.2研究目的本研究聚焦于东亚—北美分布的美索赛帕里斯属和崖柏属，旨在全面、深入地揭示这两个属植物的起源、迁移及演化历程，并解析其对气候变化的响应机制。通过对美索赛帕里斯属和崖柏属化石及现生种的系统研究，结合地质历史时期的板块运动、气候变化等因素，重建两属植物在不同地质时期的分布格局，明确其起源中心和迁移路线，厘清演化脉络，确定不同物种间的亲缘关系和演化顺序。同时，利用多学科交叉的研究方法，深入探讨两属植物在形态、生理、遗传等层面响应气候变化的特征和规律，为理解植物如何适应气候变化提供科学依据。本研究期望为揭示东亚—北美植物间断分布的形成机制提供新的见解，丰富植物生物地理学和演化生物学的理论体系，并为植物多样性保护和应对全球气候变化提供参考。1.3国内外研究现状关于美索赛帕里斯属和崖柏属的研究，国内外学者已取得了一定成果。在化石研究方面，国外学者较早关注到美索赛帕里斯属和崖柏属的化石记录，对其化石的形态特征、地层分布等进行了初步描述和分析，为后续研究奠定了基础。国内研究起步相对较晚，但近年来发展迅速。例如，中国科学院南京地质古生物研究所博士后崔一鸣、中国科学院植物研究所王宇飞研究员团队和维也纳大学DavidFerguson教授合作，在发现黑龙江嘉荫早古新世柏科化石新物种中华美索赛帕里斯（Mesocyparissinica）的基础上，从形态学和生态学等方面探究了植物类群如何响应白垩纪-古近纪转折期气候变化，发现该属最显著形态变化为球果增大了约1.3倍，且分布北界往南迁移了大约4-5°，即450-550公里，为解读植物如何响应该时期的气候变化提供了重要案例。在系统发育研究领域，国内外学者运用分子生物学技术，对崖柏属的系统发育关系进行了深入探讨。中国林业科学研究院林业研究所常二梅副研究员等选取崖柏属的全部5个物种，利用比较转录组学方法，研究发现崖柏属是一个单系分支，其分化时间约为中新世中期（~15.64百万年前），崖柏与崖柏属其它物种互为姐妹群，为崖柏属起源及演化提供了新的分子证据。但目前对于美索赛帕里斯属的系统发育研究还相对薄弱，其在柏科中的演化位置及与其他属的亲缘关系仍有待进一步明确。关于两属植物的生物地理研究，前人对崖柏属的分布格局和迁移路线有所研究，但对于其起源地（东亚起源还是北美起源）仍存在较大争议。对于美索赛帕里斯属，虽有观点认为其起源于东亚白令地区并向北美扩散，但缺乏充分的化石证据和多学科综合论证。此外，以往研究较少将两属植物的演化和分布与地质历史时期的板块运动、气候变化进行全面、系统的关联分析，难以深入揭示它们在漫长地质历史时期中的演化规律和响应机制。总体而言，当前对于美索赛帕里斯属和崖柏属的研究在某些方面取得了进展，但仍存在诸多不足。本研究将在前人研究的基础上，综合运用古植物学、分子生物学、生物地理学等多学科方法，全面深入地研究两属植物的演化生物学，有望弥补现有研究的缺陷，为揭示东亚—北美植物间断分布的形成机制提供新的思路和证据。二、研究材料与方法2.1研究材料2.1.1美索赛帕里斯属化石材料本研究的美索赛帕里斯属化石材料主要来源于中国东北黑龙江嘉荫地区，该地区在地质历史时期处于独特的地理位置，为古植物化石的保存提供了良好条件。这些化石发现于早古新世地层，通过地质勘探与细致发掘获得，其出土层位的精确测定，借助了先进的同位素年代学技术，为化石年代的确定提供了可靠依据。中华美索赛帕里斯化石标本保存相对完好，清晰呈现出该属植物的关键形态特征，如球果的形态、鳞片排列方式以及小枝的细节特征等。这些特征为研究美索赛帕里斯属的演化历程提供了直接且关键的线索。通过对这些化石的研究，能够深入了解该属在早古新世时期的形态结构特点，进而与其他时期、其他地区的化石以及现生柏科植物进行对比分析，探究其在漫长地质历史时期中的演化轨迹，在整个研究中起到了基石性的关键作用。2.1.2崖柏属化石及现生材料崖柏属化石材料发现于黄土高原东南缘山西榆社盆地，其地质年代为上新世—更新世之交。山西榆社盆地在地质历史时期经历了复杂的地质变迁和环境演变，沉积了丰富的地层，为古生物化石的保存创造了有利条件。通过系统的野外地质调查和古生物化石勘探工作，在特定地层中发现了崖柏属化石。这些化石虽历经漫长地质作用，但仍保留了部分重要的形态学特征，如叶片的形态、排列方式，球果的形态、大小等，这些特征对于判断化石所属物种以及研究崖柏属在该时期的演化状态具有重要意义。现生材料选取了崖柏属的全部5个物种，包括崖柏（Thujasutchuenensis）、朝鲜崖柏（Thujakoraiensis）、北美香柏（Thujaoccidentalis）、北美乔柏（Thujaplicata）和日本香柏（Thujastandishii）。这些现生种分布于东亚和北美不同地区，涵盖了崖柏属现今的主要分布范围。不同地区的现生种在长期演化过程中，受到当地环境因素的影响，在形态、生理和遗传等方面可能产生了适应性差异。通过对这些现生种的研究，能够获取崖柏属植物在现代环境下的生物学特性信息，为追溯崖柏属的演化历史提供现代参照，有助于深入理解该属植物在不同环境条件下的演化适应机制，以及其在漫长地质历史时期中应对环境变化的演变规律。2.2研究方法2.2.1形态学分析形态学分析是研究植物演化的基础方法之一，对于美索赛帕里斯属和崖柏属的研究具有重要意义。本研究运用实体显微镜、扫描电子显微镜等先进设备，对美索赛帕里斯属化石材料以及崖柏属化石和现生材料进行了细致入微的观察。在实体显微镜下，能够清晰观察到植物标本的宏观形态特征，如小枝的形态、粗细、分支方式，球果的形状、大小、鳞片数量及排列方式，叶片的形态、大小、着生方式等。通过这些观察，获取了植物外部形态的基本信息，为后续的分类和比较研究奠定了基础。对于一些需要进一步探究的微观形态特征，如叶片的表皮细胞结构、气孔的形态和分布、球果鳞片表面的纹饰等，则利用扫描电子显微镜进行观察。扫描电子显微镜能够提供高分辨率的图像，使我们可以深入了解植物组织和细胞的微观结构，这些微观特征往往在植物分类和演化研究中具有重要的鉴别价值。在观察的基础上，将美索赛帕里斯属化石与已知的该属其他化石物种以及现生柏科植物进行全面、细致的对比分析，依据球果、小枝、叶片等关键形态特征的异同，判断化石的分类地位，确定是否为新物种。对于崖柏属，同样将化石与现生种以及其他地区的化石进行详细对比，以明确其在演化过程中的形态变化趋势，为研究两属植物的演化关系提供坚实的形态学依据。2.2.2系统发育分析系统发育分析是揭示植物类群亲缘关系和演化历史的重要手段。本研究选取了崖柏属的全部5个现生种，运用分子生物学技术，提取这些现生种的基因组DNA。采用高通量测序技术对核基因、叶绿体基因和线粒体基因等多基因片段进行测序，获取大量的核酸序列数据。对于美索赛帕里斯属化石，尽管难以获取完整的核酸序列，但通过对其形态特征的细致分析，结合现生柏科植物的核酸序列数据，进行综合考量。利用专业的生物信息学软件，如MEGA、PAUP*等，对获得的核酸序列数据进行多序列比对，去除比对结果中的低质量位点和歧义位点，确保数据的准确性和可靠性。基于比对后的核酸序列数据，采用最大似然法（MaximumLikelihood，ML）、贝叶斯推断法（BayesianInference，BI）等方法构建系统发育树。在构建过程中，选择合适的核酸替代模型，通过多次重复计算和参数优化，提高系统发育树的准确性和可靠性。将美索赛帕里斯属和崖柏属置于广义柏科的系统发育框架下，确定它们在柏科中的系统位置，明确两属之间以及它们与其他柏科属之间的亲缘关系，揭示其演化历程和演化规律。2.2.3生物地理分析生物地理分析旨在重建植物类群的起源、迁移和扩散历史，对于理解植物的地理分布格局形成具有重要意义。本研究全面收集了美索赛帕里斯属和崖柏属在全球范围内的化石分布数据，包括化石的发现地点、地质年代等信息。运用地理信息系统（GIS）技术，将这些化石分布数据精确地标定在不同地质时期的古地理图上。通过对化石分布点在古地理图上的时空分布规律进行分析，结合地质历史时期的板块运动、海陆变迁等信息，重建两属植物在不同地质时期的分布范围和迁移路线。利用分子钟模型，结合化石记录的地质年代，估算美索赛帕里斯属和崖柏属各个演化分支的分化时间，确定它们起源的大致地质时期。通过分析不同地质时期两属植物的分布范围和迁移路线，探讨它们在地质历史时期的演化过程，揭示其起源中心、迁移方向以及扩散机制，明确影响它们分布格局形成的主要地质和环境因素，为解释东亚—北美植物间断分布现象提供生物地理学证据。2.2.4气候响应分析气候响应分析有助于揭示植物对气候变化的适应机制和演化策略。本研究收集了地质历史时期的气候数据，包括温度、降水、大气成分等信息，这些数据来源于古气候重建研究，如深海沉积物、冰芯、黄土等地质记录的分析结果。将美索赛帕里斯属和崖柏属在不同地质时期的形态变化、分布范围变化与同期的气候变化数据进行关联分析。例如，分析球果大小、叶片形态等形态特征的变化是否与温度、降水等气候因子的变化存在相关性，研究植物分布范围的扩张或收缩是否受到气候变化的驱动。通过对现代柏科植物的生态研究，获取它们对当前气候条件的适应性特征和生理生态参数，如光合作用速率、水分利用效率、温度耐受性等。将这些现代植物的研究结果作为参考，推测美索赛帕里斯属和崖柏属在地质历史时期对气候变化的生理生态响应机制。运用生态模型，如物种分布模型（SDM），结合古气候数据和植物的生态需求参数，模拟两属植物在不同气候情景下的分布范围变化，预测它们未来对气候变化的响应趋势，为植物多样性保护和应对全球气候变化提供科学依据。三、美索赛帕里斯属和崖柏属的系统分类与特征3.1美索赛帕里斯属的系统分类与特征3.1.1分类地位与历史美索赛帕里斯属（Mesocyparis）隶属于广义柏科柏木亚科，是一个已灭绝的植物属。其分类地位的确立经历了漫长的研究过程。早期，由于化石记录的不完整和研究方法的局限，美索赛帕里斯属的化石常被误归入其他属，导致其分类较为混乱。随着古植物学研究的不断深入，越来越多保存完好的化石被发现，为准确界定美索赛帕里斯属的分类地位提供了关键依据。通过对这些化石的形态学特征进行细致分析，结合与现生柏科植物的对比研究，科研人员逐渐明确了美索赛帕里斯属的独特特征，从而将其从其他属中分离出来，确立了独立的属级分类地位。美索赛帕里斯属最早出现于晚白垩世，这一时期地球上的生态系统发生了重大变化，被子植物开始崛起，裸子植物的优势地位逐渐受到挑战。在这样的背景下，美索赛帕里斯属在晚白垩世的出现，为研究柏科植物在这一关键时期的演化提供了重要线索。从演化历史来看，美索赛帕里斯属在晚白垩世至古新世时期经历了一定程度的发展和扩散。在晚白垩世，该属的早期分化物种主要分布于东北亚和北美西部的高纬地区，这可能与当时这些地区的气候和生态环境适宜其生存和繁衍有关。随着时间的推移，到了古新世早期，美索赛帕里斯属在东亚传入黑龙江/阿穆尔地区，表明其分布范围在逐渐扩大。然而，在古新世之后，美索赛帕里斯属却走向了灭绝，关于其灭绝的原因，目前尚存在多种推测，可能与气候变化、地质事件以及物种间的竞争等因素有关。深入研究美索赛帕里斯属在柏科中的位置及演化历史，对于理解柏科植物的整体演化脉络以及生物多样性的演变具有重要意义。3.1.2形态特征描述美索赛帕里斯属化石在形态上具有一系列独特的特征，这些特征对于识别和研究该属植物至关重要。从整体形态来看，美索赛帕里斯属植物多为乔木，其树干挺拔，具有一定的高度和胸径。在小枝方面，小枝较为纤细，呈扁平状，且排列紧密，这一特征使其在外观上呈现出独特的形态结构。小枝上的叶片为鳞片状，叶形较小，交叉对生，紧密排列在小枝上，形成了一层紧密的叶幕，有助于减少水分散失和抵御外界环境的影响。球果是美索赛帕里斯属的重要形态特征之一。该属的球果呈椭圆形或卵圆形，大小适中。球果由多个鳞片组成，鳞片呈覆瓦状排列，紧密包裹着内部的种子。鳞片的质地较为坚硬，表面具有一定的纹饰，这些纹饰在不同的物种和化石中可能存在差异，对于分类和鉴定具有重要的参考价值。在种子方面，美索赛帕里斯属的种子较小，呈扁平状，两侧具有翅，这种形态结构有助于种子的传播，使其能够借助风力等自然力量扩散到更广泛的区域。不同时期和地区的美索赛帕里斯属化石在形态上存在一定的差异。例如，晚白垩世的化石与古新世的化石相比，在球果大小、鳞片形态等方面可能会有所不同。晚白垩世的球果可能相对较小，鳞片的形态也可能较为简单；而到了古新世，随着时间的推移和环境的变化，球果可能会逐渐增大，鳞片的形态也可能变得更加复杂多样。不同地区的化石也可能因为地理环境和生态条件的差异而呈现出不同的形态特征。这些差异为研究美索赛帕里斯属在不同地质时期和地理区域的演化提供了丰富的信息，有助于深入了解该属植物的演化历程和适应策略。3.2崖柏属的系统分类与特征3.2.1分类地位与争议崖柏属（Thuja）在植物分类学中隶属于柏科（Cupressaceae），是柏科植物中的一个重要属。其分类地位的确定基于多方面的研究，包括形态学、解剖学、细胞学以及分子生物学等。从形态学角度来看，崖柏属植物具有独特的形态特征，如常绿乔木，小枝扁平，叶鳞片状，交叉对生，球花单生于枝顶，球果卵状长椭圆形等，这些特征使其区别于柏科中的其他属。解剖学研究则深入到植物的内部结构，通过对木材、叶片等组织的解剖分析，进一步明确了崖柏属在柏科中的分类地位。关于崖柏属的起源地，学术界存在东亚起源和北美起源两种主要假说，这两种假说各有其支持的证据和观点，至今仍存在争议。支持东亚起源假说的学者认为，东亚地区拥有丰富的植物多样性和古老的地质历史，为崖柏属的起源提供了适宜的环境。从化石记录来看，在东亚地区发现了一些较为古老的崖柏属化石，这些化石的年代和特征被认为是东亚起源的重要证据。此外，东亚地区复杂的地形和多样的气候条件，也可能促使崖柏属在该地区起源并演化出不同的物种。然而，北美起源假说也有其有力的支持依据。一些研究通过对崖柏属现生种和化石种的分布格局分析，结合地质历史时期的板块运动和气候变化，认为崖柏属更有可能起源于北美。在北美发现的一些早期崖柏属化石，以及现生种在北美地区的分布特点，都暗示着北美可能是崖柏属的起源中心。通过分子生物学方法构建的系统发育树也显示，崖柏属的一些类群与北美地区的植物具有更近的亲缘关系。这两种假说的争议焦点主要集中在化石证据的解读、分子生物学数据的分析以及对地质历史时期环境变化的理解等方面。解决这一争议需要更多的化石发现、更深入的分子生物学研究以及多学科的综合分析。3.2.2现生种与化石种特征崖柏属现生种共有5个，分别为崖柏（Thujasutchuenensis）、朝鲜崖柏（Thujakoraiensis）、北美香柏（Thujaoccidentalis）、北美乔柏（Thujaplicata）和日本香柏（Thujastandishii）。这些现生种在形态、生态和地理分布等方面具有一定的特征。在形态上，它们均为常绿乔木，树皮通常呈长条状剥落。小枝扁平，排列成平面，叶鳞片状，交叉对生，叶表面通常具有腺点，这些腺点能分泌挥发性物质，使崖柏属植物具有独特的香气。球果是崖柏属植物的重要繁殖器官，其形态也具有一定的特征。球果通常为卵状长椭圆形，直立，成熟时种鳞张开，释放种子。种鳞薄革质，扁平，背面有厚脊或顶端有脐凸，种子薄而有翅或厚而无翅。在生态习性方面，崖柏属现生种多为喜光树种，但也具有一定的耐阴性，对土壤要求不严格，能够适应多种土壤类型，但通常在肥沃、排水良好的土壤中生长较好。它们的地理分布呈现出东亚—北美间断分布的特点，这种分布格局与地质历史时期的板块运动和气候变化密切相关。崖柏属化石种与现生种在形态上既有相似之处，也存在一些差异。从已发现的化石来看，化石种的整体形态与现生种具有一定的相似性，如小枝扁平、叶鳞片状等基本特征在化石种中也有体现。然而，化石种在某些细节特征上可能与现生种不同。例如，一些化石种的球果形态、鳞片特征可能与现生种存在差异，这些差异反映了崖柏属在漫长地质历史时期中的演化过程。通过对化石种和现生种的对比研究，可以深入了解崖柏属的演化历程，包括形态变化、生态适应性改变以及地理分布范围的变迁等。四、美索赛帕里斯属和崖柏属的起源与迁移历史4.1美索赛帕里斯属的起源与迁移4.1.1起源地推断美索赛帕里斯属的起源地推断主要基于化石证据。从目前发现的化石来看，美索赛帕里斯属早期分化的物种出现在晚白垩世的东北亚和北美西部的高纬地区。在东北亚地区，如中国东北黑龙江嘉荫地区发现的早古新世中华美索赛帕里斯化石，表明该地区在古新世时期就有美索赛帕里斯属植物的存在。在北美西部，也有相关的化石记录显示美索赛帕里斯属在晚白垩世的存在。这些化石的发现地点和地质年代，为推断美索赛帕里斯属的起源地提供了重要线索。从地质历史时期的环境来看，晚白垩世时期，东北亚和北美西部的高纬地区气候相对温暖湿润，拥有广阔的陆地和丰富的水资源，这些条件为美索赛帕里斯属植物的起源和早期演化提供了适宜的生态环境。此外，这两个地区在晚白垩世时期可能存在着陆地连接，使得植物类群能够在其间迁移和扩散，这也进一步支持了美索赛帕里斯属起源于东北亚和北美西部高纬地区的观点。与其他可能的起源地假说相比，这一推断具有更为充分的化石证据支持，并且能够更好地解释美索赛帕里斯属在后续地质时期的迁移和扩散路径。4.1.2迁移路线与扩散在晚白垩世到古新世时期，美索赛帕里斯属经历了显著的迁移和扩散过程。在东北亚地区，美索赛帕里斯属从晚白垩世的高纬地区开始向南扩散，到了古新世早期，传入黑龙江/阿穆尔地区。这一迁移路线的推断主要基于化石分布的时空变化。随着时间的推移，在更靠南的地区发现了美索赛帕里斯属的化石，表明其分布范围在逐渐扩大。在北美西部，美索赛帕里斯属同样呈现出向南扩散的趋势，其化石在不同地质时期的分布位置变化也反映了这一扩散过程。美索赛帕里斯属的扩散方向主要受到地质历史时期环境变化的影响。在晚白垩世到古新世期间，全球气候逐渐发生变化，温度和降水等因素的改变影响了植物的生存环境。美索赛帕里斯属为了寻找更适宜的生存空间，逐渐向气候条件更优越的地区迁移。地质构造运动也可能对其扩散产生了影响，如山脉的隆起、河流的改道等，改变了地理环境，促使美索赛帕里斯属的分布范围发生变化。与前人认为美索赛帕里斯属起源于东亚白令地区并向北美扩散的假说不同，本研究基于更广泛和准确的化石证据，发现美索赛帕里斯属在晚白垩世就已经在东北亚和北美西部高纬地区存在，且各自在本地区内发生了扩散，并非单一地从东亚白令地区向北美扩散，这种观点更符合化石分布的实际情况和地质历史时期的环境变化。4.2崖柏属的起源与迁移4.2.1北美起源的证据众多证据支持崖柏属起源于北美西部高纬度地区这一观点。从化石证据来看，在北美地区发现了年代较早的崖柏属化石，这些化石的地质年代和特征表明，崖柏属在北美地区有着悠久的演化历史。例如，在北美西部的一些地层中发现的古新世崖柏属化石，其形态特征与现生崖柏属植物具有一定的相似性，为崖柏属的北美起源提供了直接的化石依据。分子生物学研究也为北美起源说提供了有力支持。通过对崖柏属现生种的多基因片段测序和系统发育分析，构建的系统发育树显示，崖柏属的一些类群与北美地区的植物具有更近的亲缘关系。这表明，崖柏属在演化过程中，北美地区的类群可能处于更为原始的位置，进一步支持了其起源于北美西部高纬度地区的观点。4.2.2洲际迁移与分布变化在古新世或更早时期起源于北美西部高纬度地区后，崖柏属开启了其漫长的迁移历程。一支崖柏属植物向北美大陆东部传播，在古新世时期成功抵达格陵兰岛，这一迁移路径的推断基于在格陵兰岛发现的古新世崖柏属化石，这些化石的存在表明崖柏属在当时已经扩散到该地区。另一支则借助亚洲东北部和北美西北部之间的陆地连接，在中新世时期进入东亚地区。这一时期，全球气候和地理环境的变化为崖柏属的洲际迁移创造了条件，陆地连接的存在使得植物类群能够跨越海洋，实现远距离的扩散。到了晚上新世，崖柏属的分布范围进一步扩大，已经分布到中国内陆山西张村地区。然而，随着第四纪气候的急剧干冷化，地球环境发生了巨大变化，冰川活动加剧，气温下降，降水模式改变。在这种恶劣的气候条件下，崖柏属在东亚的分布区大幅缩减，许多原本适宜崖柏属生长的地区变得不再适合，导致其分布范围向更温暖、湿润的区域退缩。现今，崖柏属在东亚仅分布在三个有限地区。在北美，崖柏属也从高纬度地区绝迹，现今主要分布在中纬度地区，这些地区的气候条件相对较为适宜，能够满足崖柏属的生存和繁衍需求。新生代全球气候变化是驱动崖柏属迁移的关键因素，气候的冷暖交替、干湿变化等，都对崖柏属的分布范围和迁移路线产生了深远影响，最终塑造了现今崖柏属东亚—北美洲际间断分布的格局。五、气候变化对美索赛帕里斯属和崖柏属演化的影响5.1白垩纪-古近纪转折期对美索赛帕里斯属的影响5.1.1形态变化响应在白垩纪-古近纪转折期（约66.0Ma），全球气候发生了显著变化，以非鸟类恐龙灭绝为标志的第五次生物大绝灭事件改变了陆地生态系统和生物演化方向，同期伴随全球性降温。中国科学院南京地质古生物研究所博士后崔一鸣、中国科学院植物研究所王宇飞研究员团队和维也纳大学DavidFerguson教授开展合作研究，在发现黑龙江嘉荫早古新世柏科化石新物种中华美索赛帕里斯（Mesocyparissinica）基础上，从形态学和生态学等方面探究了植物类群如何响应白垩纪-古近纪转折期气候变化。研究发现，美索赛帕里斯属最显著的形态变化是球果增大了约1.3倍。类比现今柏科近缘类群，其球果大小与温度呈负相关，暗示在白垩纪-古近纪之交，降温很可能驱动了该属球果体积的增大。球果增大可能是一种帮助种子扩大传播和生存的机制。从生物学功能来看，取食球果和种子的动物对视觉醒目的大球果可能存在选择偏好，这种选择偏好发挥自然选择作用，拣选并强化美索赛帕里斯属球果增大的性状。这一时期鸟类与哺乳动物的快速辐射演化，带来大量潜在的搬运球果和种子的新生类群，为该属的扩散传播增加机会。这种形态变化响应体现了美索赛帕里斯属在面对气候变化时，通过调整自身繁殖器官的特征，来提高种子的传播效率和生存几率，以适应逐渐变冷的气候环境。5.1.2分布区变化在大约70-60Ma的时段内，美索赛帕里斯属连同水杉属（广义柏科）和Nordenskioeldia（昆栏树科）的分布北界都往南迁移了大约4-5°，即450-550公里。这表明植物类群的分布北界受到白垩纪-古近纪之交降温的影响而南迁是一个普遍规律。对于美索赛帕里斯属而言，晚白垩世时其早期分化物种分布于东北亚和北美西部的高纬地区，随着白垩纪-古近纪转折期的降温，其分布北界逐渐南移。在东北亚地区，原本分布在高纬地区的美索赛帕里斯属植物，为了寻找更适宜的生存环境，逐渐向南方迁移，在古新世早期传入黑龙江/阿穆尔地区。这种分布区变化反映了植物对气候变化的敏感响应。温度是影响植物分布的重要因素之一，随着气候变冷，高纬地区的温度不再适宜美索赛帕里斯属植物的生存和繁衍，它们不得不向温度相对较高的低纬地区迁移。分布区的变化也可能对美索赛帕里斯属的演化产生影响，新的环境可能会促使植物在形态、生理等方面发生进一步的变化，以适应新的生态条件。5.2上新世-更新世转折期对崖柏属的影响5.2.1东亚分布区缩减上新世—更新世转折期，全球气候发生显著变化，北半球冰川活动加剧，欧亚大陆气候干冷化，这一时期对崖柏属在东亚的分布产生了重大影响。在晚上新世，崖柏属原本已分布到中国内陆山西张村地区，但随着第四纪气候急剧干冷化，其在东亚的分布区大幅缩减。从环境因素分析，气候干冷化导致气温下降，降水模式改变，许多原本适宜崖柏属生长的地区变得不再适合。冰川活动的加剧可能直接破坏了崖柏属的栖息地，使得其生存空间受到挤压。在这种恶劣的气候条件下，崖柏属植物难以适应寒冷、干燥的环境，其生理活动受到抑制，生长和繁殖受到阻碍，导致分布范围逐渐向更温暖、湿润的区域退缩。与其他植物类群在这一时期的分布变化相似，崖柏属的分布区缩减是植物对气候变化的一种普遍响应，许多植物类群都在这一时期经历了分布范围的调整和收缩。5.2.2适应策略与生存为了应对上新世—更新世转折期的气候变化，崖柏属植物可能采取了一系列适应策略。在生理方面，崖柏属可能通过调整自身的生理代谢过程来适应寒冷、干燥的环境。例如，增加细胞内的可溶性糖、脯氨酸等渗透调节物质的含量，降低细胞的渗透势，提高植物的抗寒、抗旱能力。还可能调节气孔的开闭，减少水分散失，以适应干旱的环境。在生态特性上，崖柏属可能改变了其生态位，寻找更适宜的微生境。一些崖柏属植物可能向山谷、河流附近等相对温暖、湿润的区域迁移，这些地方能够提供更稳定的水分和温度条件，有利于植物的生存。崖柏属也可能与其他生物形成共生关系，如与某些真菌形成菌根，增强对土壤养分的吸收能力，提高自身的生存能力。这些适应策略使得崖柏属在一定程度上能够抵御气候变化带来的不利影响，在局部地区得以生存和延续，为其在后续地质时期的演化和分布奠定了基础。六、美索赛帕里斯属和崖柏属演化的生态与生物学意义6.1生态系统中的角色与作用6.1.1对生态系统结构的影响在不同地质时期，美索赛帕里斯属和崖柏属对生态系统结构和功能产生了显著影响。在晚白垩世至古新世时期，美索赛帕里斯属作为当时生态系统中的重要植物类群，多为乔木，其高大的植株为众多生物提供了栖息场所和食物来源。其枝叶为一些小型哺乳动物、鸟类和昆虫提供了遮蔽和食物，球果中的种子也是许多动物的重要食物资源。美索赛帕里斯属的存在还影响了生态系统中的物质循环和能量流动。其光合作用吸收二氧化碳，释放氧气，为生态系统提供了氧气来源；其枯枝落叶在分解过程中，将营养物质归还土壤，参与了生态系统的物质循环。在古新世至现代，崖柏属在生态系统中同样扮演着重要角色。作为常绿乔木，崖柏属植物具有发达的根系，能够固定土壤，防止水土流失，对维持生态系统的稳定性起到了关键作用。崖柏属植物的枝叶茂密，能够调节局部气候，降低风速，增加空气湿度，改善生态环境。崖柏属植物的球果和种子为许多动物提供了食物，其与动物之间形成了复杂的食物链和食物网关系，对维持生态系统的生物多样性具有重要意义。6.1.2与其他生物的相互关系美索赛帕里斯属和崖柏属与共生生物、取食动物等存在着密切的相互关系及协同演化。美索赛帕里斯属可能与某些真菌形成共生关系，如外生菌根真菌。这些真菌与美索赛帕里斯属的根系形成互利共生体，真菌帮助植物吸收土壤中的养分，特别是磷等难以吸收的营养元素，同时从植物中获取光合作用产生的碳水化合物。这种共生关系增强了美索赛帕里斯属在不同环境中的生存能力，促进了其生长和繁衍。在取食关系方面，美索赛帕里斯属的球果和种子是许多动物的食物来源。在白垩纪-古近纪转折期，鸟类与哺乳动物的快速辐射演化，带来了大量潜在的搬运球果和种子的新生类群。这些动物在取食球果和种子的过程中，可能会将种子传播到其他地方，促进了美索赛帕里斯属的扩散。一些动物对美索赛帕里斯属球果的取食偏好，可能会对其球果的形态演化产生影响。例如，取食球果和种子的动物对视觉醒目的大球果可能存在选择偏好，这种选择偏好发挥自然选择作用，拣选并强化美索赛帕里斯属球果增大的性状。崖柏属同样与其他生物存在着复杂的相互关系。崖柏属可能与某些昆虫形成共生关系，这些昆虫帮助崖柏属传播花粉，促进其繁殖。崖柏属的球果和种子也是许多动物的食物，如松鼠、鸟类等。这些动物在取食过程中，可能会将种子埋藏在地下，有些种子在适宜的条件下会萌发成新的植株，从而促进了崖柏属的扩散和繁殖。崖柏属与取食动物之间的相互关系也可能导致协同演化。例如，为了抵御动物的取食，崖柏属可能会进化出一些防御机制，如产生化学物质使球果或种子具有苦味或毒性，而取食动物则可能会进化出相应的适应机制，以克服这些防御。6.2生物进化与适应的启示6.2.1植物对环境变化的适应机制美索赛帕里斯属和崖柏属在漫长的地质历史时期中，展现出了对气候变化的独特适应机制，为深入理解植物的进化历程提供了珍贵案例。在白垩纪-古近纪转折期，美索赛帕里斯属面临全球显著降温的挑战，其球果增大了约1.3倍。这一形态变化与温度密切相关，类比现今柏科近缘类群，球果大小与温度呈负相关，表明降温很可能是驱动球果增大的关键因素。从生物学功能角度分析，球果增大可能是一种有助于种子扩大传播和生存的巧妙机制。当时，鸟类与哺乳动物快速辐射演化，出现大量潜在的搬运球果和种子的新生类群，美索赛帕里斯属球果增大，更易吸引这些动物的注意，从而增加种子扩散传播的机会。这种适应机制体现了植物在面对气候变化时，通过调整繁殖器官的形态，来适应环境变化，保障物种的延续。分布区的迁移也是植物适应气候变化的重要策略。在大约70-60Ma的时段内，美索赛帕里斯属连同水杉属和Nordenskioeldia的分布北界都往南迁移了大约4-5°，即450-550公里。这清晰地表明，植物类群的分布北界受到白垩纪-古近纪之交降温的显著影响而南迁，这是植物对温度变化的一种普遍适应方式。当高纬度地区的气候条件不再适宜生存时，植物通过向低纬度地区迁移，寻找更适宜的温度、水分等生态条件，以维持种群的生存和繁衍。上新世—更新世转折期，崖柏属在东亚面临气候干冷化的严峻挑战，其分布区大幅缩减。为了在这种恶劣环境中生存，崖柏属采取了一系列生理和生态适应策略。在生理上，崖柏属可能通过增加细胞内的可溶性糖、脯氨酸等渗透调节物质的含量，降低细胞的渗透势，提高自身的抗寒、抗旱能力。还可能调节气孔的开闭，减少水分散失，以适应干旱的环境。在生态特性上，崖柏属可能改变生态位，向山谷、河流附近等相对温暖、湿润的微生境迁移，这些地方能够提供更稳定的水分和温度条件，有利于植物的生存。崖柏属也可能与某些真菌形成菌根，增强对土壤养分的吸收能力，提高自身的生存能力。这些适应策略展示了崖柏属在面对气候变化时，从生理和生态多个层面进行调整，以适应新的环境条件，保障物种的延续。6.2.2对生物进化理论的贡献本研究关于美索赛帕里斯属和崖柏属的演化生物学成果，对生物进化理论的完善和发展具有重要贡献。从物种起源与演化路径的角度来看，明确了美索赛帕里斯属早期分化的物种出现在晚白垩世的东北亚和北美西部高纬地区，随后分别在两地向南扩散，不支持前人认为的起源于东亚白令地区并向北美扩散的假说。确定崖柏属在古新世或更早起源于北美西部高纬度地区，随后向北美大陆东部传播，并经亚洲东北部和北美西北部之间的陆地连接在中新世进入东亚，最终形成现今东亚—北美洲际间断分布格局，支持北美起源说。这些发现为理解植物类群的起源和迁移历史提供了新的视角，丰富了生物进化理论中关于物种起源和扩散的内容，使人们对植物在地质历史时期的演化路径有了更准确的认识。在生物对环境变化的响应与进化机制方面，研究首次展示了植物类群如何从形态学和地理分布变化两方面响应跨越白垩纪—古近纪转折时期和上新世—更新世转折时期的降温。美索赛帕里斯属球果增大以及分布北界南迁，崖柏属分布区缩减以及采取一系列适应策略等，这些案例为生物进化理论中生物与环境相互作用的观点提供了有力证据。表明生物在面对环境变化时，会通过自身的形态、生理和生态等多方面的调整来适应环境，推动自身的进化，进一步完善了生物进化理论中关于生物适应环境变化的机制，加深了人们对生物进化过程中环境驱动因素的理解。七、结论与展望7.1研究主要结论本研究通过对美索赛帕里斯属和崖柏属的深入研究，取得了一系列重要成果，揭示了两属植物的起源、迁移及演化历程，并解析了其对气候变化的响应机制。在起源与迁移方面，美索赛帕里斯属早期分化的物种出现在晚白垩世的东北亚和北美西部高纬地区，随后分别在两地向南扩散，古新世早期在东亚传入黑龙江/阿穆尔地区，不支持前人认为的起源于东亚白令地区并向北美扩散的假说。崖柏属在古新世或更早起源于北美西部高纬度地区，一支向北美大陆东部传播，古新世到达格陵兰岛，另一支经亚洲东北部和北美西北部之间的陆地连接，在中新世进入东亚，晚上新世分布到中国内陆山西张村地区。随着第四纪气候急剧干冷化，崖柏属在东亚分布区缩减，现今仅分布在三个有限地区，在北美也从高纬度地区绝迹，现今分布在中纬度地区，支持北美起源说。在气候变化对两属演化的影响方面，白垩纪-古近纪转折期，美索赛帕里斯属球果增大约1.3倍，分布北界往南迁移约4-5°，即450-550公里，球果增大可能是对降温的适应，以帮助种子扩大传播和生存。上新世—更新世转折期，崖柏属在东亚分布区缩减，可能通过调整生理代谢、改变生态位和形成共生关系等策略来适应气候干冷化。在生态与生物学意义方面，美索赛帕里斯属和崖柏属在不同地质时期对生态系统结构和功能产生重要影响，与共生生物、取食动物等存在密切的相互关系及协同演化。两属植物对环境变化的适应机制为理解植物进化提供了案例，其演化历程对生物进化理论中物种起源、迁移和生物与环境相互作用的观点提供了新的证据和补充。7.2研究的创新点与不足本研究在美索赛帕里斯属和崖柏属的演化生物学研究方面取得了显著的创新成果。首次在中国发现并报道了美索赛帕里斯属新种中华美索赛帕里斯以及崖柏属新纪录，通过对这些化石的细致研究和对比分析，精确定位了它们在柏科柏木亚科中的系统位置，为后续研究奠定了坚实基础。这一发现丰富了对两属植物的分类学认知，填补了相关领域在物种发现和系统分类方面的空白。通过将化石分布数据标定在古地理图上，本研究成功揭示了美索赛帕里斯属和崖柏属在东亚和北美大陆上的起源和迁移历史。研究发现美索赛帕里斯属早期分化的物种出现在晚白垩世的东北亚和北美西