嫁接对中小叶茶树品种（系）叶片形态和品质成分的影响

摘要茶树嫁接技术的关键是把优质茶树品种的接穗嫁接到抗逆性良好的砧木上，实现茶树品种的快速替换且增强茶树的逆境适应性，就目前而言，不同嫁接组合对茶树叶片形态及品质成分影响，了解得还不完整，本研究将中国贵州省遵义市湄潭县茶叶研究所种质资源圃当中的嫁接茶树品种当作研究对象，对不同中小叶茶树品种嫁接后对叶片形态及品质成分的影响进行分析和比较。选定黔湄815等六个茶树品种嫁接到福鼎大白茶砧木当中，比较嫁接组合茶树跟自根茶树在叶片形态与生化成分上的不同，期待着为嫁接技术对茶树生长及茶叶品质的具体影响提供更多理论证据。研究结果表明，嫁接对茶树叶片形态影响比较大，嫁接组合的茶树，叶长、叶宽与叶面积一般都减小，而叶脉对数的变化根据品种的不同表现出不同差异。多数嫁接组合的茶树中，茶多酚含量降低了，但白叶1号嫁接组合茶树的茶多酚含量提升明显；大部分茶树品种在完成嫁接后氨基酸含量升高，然而E-3-2品种属于例外范畴；多数嫁接组合里，儿茶素组分含量降低，而箬白和E-2-3品系在儿茶素某些组分中却显示出上升倾向。不同品种（系）嫁接组合的儿茶素组分及生物碱含量呈现显著差异，研究结果表明，茶树嫁接技术可高效调控茶树生长以及茶叶品质成分，这些发现为老旧茶园的良种更新、新品种的培育及茶树资源的高效使用提供了重要科学依据，这在提高整个茶叶产业经济收益、增强茶树抗逆性和提升产量、改善叶片物理及化学性质方面意义极其重大。关键词：茶树嫁接；叶片形态；品质成分；良种改造AbstractThekeytoteaplantgraftingisjoiningscionsofhigh-qualityvarietiestorootstockswithstrongstressresistance.Thisenablesrapidteaplantvarietyreplacementandimprovesstressadaptability.Presently,knowledgeabouttheimpactofdifferentgraftingcombinationsonteaplantagronomictraitsandqualitycomponentsremainsincomplete.ThisstudyfocusesongraftedteaplantvarietiesinthegermplasmresourcenurseryofMeitanCounty,ZunyiCity,GuizhouProvince,China.Itanalyzesandcomparestheeffectsofgraftingonagronomictraitsandqualitycomponentsamongdifferentsmall-andmedium-leafteaplantvarieties.Sixvarieties,includingQianmei815,weregraftedontoFudingDabaitcharootstocks.Comparisonsweremadebetweengraftedandself-rootedteaplantsintermsofagronomictraitsandbiochemicalcomponentstouncovergrafting'sspecificimpactsonteaplantgrowthandteaquality.Resultsshowgraftingsignificantlyaffectsteaplantagronomictraits.Inmostcases,leaflength,width,andareadecreaseaftergrafting,whileleafveinpairsvarybyvariety.Theteapolyphenolcontentdroppedinmostgraftedteaplants,exceptfortheBaiyeNo.1combination,whereitrose.Mostgraftedvarietiessawincreasedaminoacidlevels,exceptforE-3-2.Inmostcombinations,catechincontentfell,butcertaincomponentsroseinRuobaiandE-2-3.Differentgraftedvarietiesexhibitedsignificantdifferencesincatechincomponentsandalkaloidcontent.Overall,teaplantgraftingcaneffectivelyregulategrowthandteaqualitycomponents,offeringcrucialscientificsupportforrenovatingoldteagardens,breedingnewvarieties,andefficientlyusingtearesources.Thesefindingsarehighlysignificantforboostingtheteaindustry'seconomicreturns,enhancingteaplantstressresistance,increasingyield,andimprovingleafphysicalandchemicalproperties.Keywords:Teatreegrafting;Leafmorphology;Qualitycomponents;Finevarietyimprovement引言1文献综述1.1茶的概述茶树（Camelliasinensis）身为经济价值极高的农业作物，现阶段在亚洲、非洲与拉丁美洲等茶叶主要产区大量分布，该植物所产茶叶里含有多种生物活性物质，诸如茶多酚、氨基酸、生物碱、儿茶素等成分，不仅赋予了茶叶独特的香味，还拥有显著的生理功用和营养意义。茶多酚作为茶叶里起关键作用的活性成分，在茶叶干重中的占比约为20%至30%，有着抗氧化、抗炎、抗癌等多项生理特性REF_Ref12895\r\h[1]，儿茶素身为茶多酚的主要构成成分，其抗氧化活性极为突出，能够有效清除自由基，以此减缓细胞衰老进程REF_Ref13189\r\h[2]。氨基酸是茶叶出现鲜爽口感的主要根源，尤其是茶氨酸（Theanine），它可以减轻我们的压力，提升大脑的专注度REF_Ref13241\r\h[3]，茶叶里的生物碱有提神醒脑之效，是生物碱中的咖啡碱起到了这样的作用REF_Ref13274\r\h[4]，这些成分的含量和组成对茶叶品质以及其经济价值意义重大。1.2茶树嫁接技术的基本原理与应用嫁接是一种依托植物再生能力的手段，将带芽或枝的接穗跟带根系的砧木联合起来，成为完整植株的生理过程REF_Ref13467\r\h[7]，该技术属于重要的无性繁殖方式，把优良品系的接穗嫁接到适应性能强的砧木上，可实现茶树品种的改良并达成茶园的高效治理，嫁接技术不光能快速对低质低效茶园予以更新，还能明显增强茶树的抗逆性与产量，砧木和接穗的亲和性在生理、生化以及分子层面的相互作用，是茶树嫁接技术成功的关键。自20世纪70年代起，嫁接技术针对茶树领域的研究应用逐步开启，助力茶产业的茶树选种及良种繁育工作不断发展，印度、斯里兰卡以及东非、中非等国纷纷启动茶树嫁接技术应用的探索实践，把老化的种子园予以更新，建成高效的无性系良种园，由此增加了茶叶的产量REF_Ref13542\r\h[8]REF_Ref13548\r\h[9]，通过对老茶园茶树嫁接换种技术的研究，发现嫁接可有效提升茶树产量和品质。茶树嫁接技术可明显增强茶树的抗逆特性，增进对环境胁迫的适应能力REF_Ref16429\r\h[11]，日本科学家选取抗病性佳的茶树品种作为砧木，联合高产优质品种作为接穗，有力增强茶树抗立枯病的本事，同时维持着甚至提升了茶叶的产量跟品质。这些研究数据为茶树嫁接技术在茶园管理中的广泛应用提供了理论佐证，为茶产业的稳定发展与茶叶品质的提高点明了方向。1.3嫁接换种技术对茶叶影响1.3.1嫁接对茶叶生化成分的影响前人研究表明，砧木品种明显影响茶树新梢的生长速度、总氮含量和自由氨基酸含量，但对春茶进入萌芽状态的时间影响不显著REF_Ref16742\r\h[12]REF_Ref16749\r\h[13]，对大叶种砧木与嫁接茶树的生化成分进行比较，发现嫁接茶树氨基酸的含量比砧木茶树高很多，只是茶多酚与咖啡碱的含量出现了降低，砧木的选择对嫁接枝条的代谢调节作用显著REF_Ref12895\r\h[1]。在适宜的温度条件当中，嫁接茶树的生长量出现增长，新梢生长的速度会加速REF_Ref17176\r\h[14]，茶叶主要成分中的氨基酸含量实现增加，酚氨比例下降，绿茶的品质也进一步得到改善REF_Ref17245\r\h[15]，当不同茶类的铁观音嫁接后，鲜爽程度也进一步增强，氨基酸以及咖啡因含量都呈现上升情形，茶多酚以及儿茶素含量出现减少REF_Ref16742\r\h[12]。针对普洱茶品种，运用代谢组学分析技术探究‘云瑰’和‘福云6号’嫁接至‘短节白毫’后的变化，观察到‘云瑰’有115个代谢物出现下调现象，而‘福云6号’的47个代谢物表现出上调现象，这些改变主要和苯丙氨酸、嘌呤代谢途径有关系REF_Ref17346\r\h[16]。有研究指出，在茶叶中更多内含物代谢途径和主要成分的关联方面，采用切接法把‘桃形叶’嫁接到‘短接白毫’上，并采用代谢组学技术开展分析，嫁接后804种代谢物里有105种呈现出显著差异，其中44种代谢物上调，61种表现为下调。黄酮及氨基酸含量呈上扬态势，而脂质以及核苷酸含量有所下降，差异代谢物主要涉及的是20条代谢途径，由KEGG注释得到24种，黄酮和核苷酸代谢占主要地位REF_Ref17483\r\h[17]，在针对茶树嫁接前后内含物含量差异的研究中利用生物信息学分析，发现金寨茶树良种‘响洪甸1号’和老茶园‘祁门种’嫁接试验后的嫁接叶片中咖啡碱和儿茶素含量最高，茶氨酸含量为最低值。1.3.2嫁接对茶树叶片形态的影响嫁接可让叶片尺寸变大、厚度增加，海绵组织更发达，质地更柔软，且表现出稳定的性质REF_Ref17245\r\h[15]，印度的科研人员就不同活力等级的砧穗实施了实验，砧穗生命力的差异会直接影响嫁接成功率与成活率，嫁接处理能明显提升普洱茶各叶片形态的综合特性，而且让它获得更理想的嫁接效果，“福云6号”是一种可较好地留存其母体基因优良性状的品种REF_Ref17346\r\h[16]。1.3.3茶树嫁接对茶产业的影响在茶产业里应用嫁接技术，对老旧茶园良种改造、新品种选育以及茶树资源保护等研究意义非凡，能切实解决老茶园品种混乱、单产较低的难题，同时促进茶园迅速达成良种化与高效管理状态，茶树嫁接期间，采用低位台刈这种嫁接方法且选择优良接穗，能够提升茶园的产量以及质量，而且在实际操作时避开了传统改植换种方法中费工费时、成活率低等状况REF_Ref13274\r\h[4]。在品种改良研究应用中运用茶树嫁接技术，能增强茶树抗逆性和适应性REF_Ref29155\r\h[18]，斯里兰卡和中非的研究进一步证实，选用生命力旺盛的高产无性系砧木与优质无性系接穗进行嫁接，能够培育出高产又优质的茶树品种REF_Ref17931\r\h[19]REF_Ref18019\r\h[20]REF_Ref18039\r\h[21]REF_Ref9550\r\h[33]REF_Ref13542\r\h[8]REF_Ref16742\r\h[12]。斯里兰卡的Nagarajah等人将高产无性系TRI2023和TRI2026嫁接到抗旱能力强的砧木上，培育出高产又有抗旱性能的茶树品种REF_Ref18381\r\h[22]，采用嫁接的方式能提高茶树耐旱性，特别是对耐旱能力差的品种成效明显REF_Ref18450\r\h[23]。印度Karunakaran等所做研究表明，把TRF-1、TRF-2、UPASI-28这些品种嫁接到UPASI-9、ATK-1和TRI-2025等砧木上，可显著提高产量以及耐旱程度REF_Ref13548\r\h[9]，参照此前的研究结论，于茶树的实际栽培实践里，选取综合能力强的茶树品种作为砧木，跟特定接穗茶树品种开展嫁接工作，所得到的新嫁接组合茶树可很好地留存茶树母体的优质生理特征，且联合砧木的综合本领，培育出契合预期期望的茶树，进而提升茶园的综合产出实力。就茶树新品种选育而言，茶树嫁接技术为茶树种质资源的优化及利用提供思路，经由选择不同的砧木跟接穗组合，能有效筛选出有着优良叶片形态及品质成分的茶树品种，嫁接组合时茶树多酚与氨基酸含量的更改，为茶树新品种选育给予了理论依据REF_Ref12895\r\h[1]，代谢组学分析揭示出茶树嫁接后黄酮类物质代谢途径的变化情况，进而弄清楚了嫁接对茶树品质成分的调控机制REF_Ref18685\r\h[25]。于茶树种植中应用嫁接技术，不仅可提升茶园的经济效益，还为茶树资源的保护与持续化利用提供了关键途径，可有效守护珍稀茶树种质资源，实现快速繁育并高效运用，茶树嫁接技术可提升接穗的生长态势与品质成分，由此给茶树资源的保护及利用提供了新的思路REF_Ref13241\r\h[3]。嫁接造成的对茶叶品质的影响，使嫁接技术于茶树上的应用前景十分宽广，茶园改造跟良种推广长久以来是茶产业中不可小看的环节，茶树嫁接换种是把无性系良种接穗嫁接到老茶树的砧木上的技术，借此实现茶园的良种化，跟传统改植换种相比，嫁接技术躲开了刨除老茶树造成的高成本、水土流失和新苗成活率低等困境，借助茶树嫁接技术来更换茶园品种，比传统换种提早2-3年投产REF_Ref31712\r\h[28]，嫁接换种周期不长、收效迅速，是达成老茶园改造的有效新途径REF_Ref13274\r\h[4]。云南大叶种茶树嫁接换种技术的四种嫁接途径有效提高了存活概率，适合不同条件下运用，带动云南茶产业质量提高REF_Ref20396\r\h[27]，实际操作时结合芒市气候与茶树特性，提出高效的茶树嫁接改良法，让嫁接组合茶树最终成活率超90%，切实带动低产茶园改造及产业升级，推动了当地茶产业向多元化方向转变REF_Ref13770\r\h[10]。2研究目的及意义我国作为茶叶生产大国，茶树的种植面积和茶叶的产量在全球名列前茅，可是我国多数茶园因种植时代久远等问题面临低质低效的问题。嫁接技术广泛应用在农业中，70年代就开始了茶树嫁接研究，茶树嫁接被用于老旧茶园的改植换种，嫁接后的茶园效果收益甚好。近年来，全国各地都在利用嫁接技术对低产茶园进行改植换种，也取得了良好效益，提高了茶园的产量。基于上述现象，本项研究围绕贵州省遵义市湄潭县贵州省茶叶研究所种质资源圃中种植的嫁接茶树资源展开，比较分析了不同嫁接组合茶树与自根茶树的叶片形态、品质成分差异。此研究为茶树嫁接在老旧低产茶园改植换种上的应用提供了更全面且实际的科学理论支撑。3研究内容3.1嫁接对茶树叶片形态性状影响对2012年以福鼎大白茶为砧木的6个茶树品种（系）嫁接组合的叶片形态进行调查，比较砧木、嫁接茶树、自根茶树（扦插种植茶树）间的差异，分析嫁接后对茶树品种叶片形态的影响。3.2茶叶主要成分含量分析比较分别对六个茶树品种（系）的嫁接组合茶树、自根茶树以及砧木福鼎大白的主要特征成分（茶多酚、氨基酸、儿茶素组分和生物碱）进行测定，分析嫁接对茶树品种品质的影响。4材料与方法4.1实验材料4.1.1植物材料实验材料在贵州省遵义市湄潭县的茶叶研究所种质资源圃内取样。2012年以福鼎大白茶作为砧木，以黄化品种815和千江月，白化品种箬白以及常绿品种贵绿1号、E-3-2和E-2-3作为接穗的嫁接茶树为研究对象，以同时期种植的福鼎大白茶，同品种的自根茶树（扦插种植茶树）为对照。4.1.2试剂与仪器主要试剂：甲醇、乙酸、儿茶素标准品和咖啡碱标准品、娃哈哈纯净水、碳酸钠、福林酚、磷酸盐缓冲液、磷酸氢二钠、十二水磷酸氢二钠、磷酸二氢钾、水合茚三酮主要仪器：微波炉、茶叶烘干机、高速粉碎机、电子天平、超声波清洗器购于昆山市超声仪器有限公司；漩涡混匀器购于广东安胜仪器有限公司；移液器、高速离心机购于上海卢湘仪离心机仪器有限公司；隔膜真空泵、高效液相色谱仪、紫外可见分光光度计购于北京普析通用仪器有限责任公司4.2实验方法4.2.1叶片形态研究研究严格依据《茶树种质资源鉴定技术规程—NY/T13122007》标准来进行取样，对每个茶树品种嫁接前后的茶树进行随机样本抽取，选取20个样本实施茶叶叶片形态的测定，测定的性状参数涉及叶形、叶色、叶面、叶身、叶齿密度、叶齿深度、叶齿锐度、叶尖、叶质、叶基、叶片着生情形、叶长、叶宽、叶面积以及叶脉对数。2024年6月里，湄潭茶科所种质资源圃部分茶树实施了修剪，造成参试材料缺失，千江月嫁接组合茶树、白叶1号嫁接组合茶树、E-2-3嫁接组合茶树都没能采到成熟叶片。4.2.2生化成分的测定（1）样品提取2024年4月采集嫁接组合茶树、自根茶树（同品种的扦插种植茶树）以及砧木茶树的一芽二叶嫩芽进行微波制样，用于生化成分测定，每组样本进行了三次生物学重复取样。生化样制备：鲜叶采摘后用微波炉中高火杀青2分钟，冷却至室温后放进茶叶烘干机80℃烘4h，将干燥后的茶样通过高速粉碎机均匀研磨至粉末状。（2）茶多酚、儿茶素、生物碱的测定a.试剂配置70%甲醇水溶液：量取700mL甲醇用娃哈哈纯净水定容至1000mL。b.待测液制备称取茶样粉末0.05g至10mL离心管中加入8mL70%甲醇提取液后摇匀，并漩涡振荡30s后放入超声波清洗器中进行超声30min每10min摇匀一次重复3次，12500r离心10min后，取上清液经0.22有机相微孔滤膜过滤，分别保存于2mL离心管（用于茶多酚的检测）和棕色进样瓶（用于儿茶素组分和生物碱测定）避光保存。c.茶多酚的检测参照GB/T8313-2018中的福林酚比色法试剂配置:10%福林酚试剂（现配）：量取10mL福林酚试剂至100mL容量瓶中，用娃哈哈纯净水定容摇匀。7.5%碳酸钠溶液：称取37.50g±0.01g碳酸钠，加适量娃哈哈纯净水溶解，转移至500mL容量瓶定容至刻度，摇匀。测定:移液器移取水（作空白对照用）、待测液（b）各0.5mL于10mL离心管内，每个离心管内加入2.5mL的10%福林酚试剂，摇匀。反应3min~8min内，加入2mL7.5%碳酸钠溶液，加娃哈哈纯净水4.95mL摇匀。室温下放置60min，用10mm比色皿在765nm波长条件下用分光光度计测定吸光度。d.生物碱和儿茶素的含量检测采用高效液相色谱仪搭配紫外检测器检测，检测色谱条件：色谱柱依利特HypersilODS2（4.6mm×250mm，5μm）；流动相A：0.2%乙酸水溶液；流动相B：100%甲醇。流速1.0mL/min波长278nm进样量5μL。（3）氨基酸参照GB/T8314-2013中茚三酮比色法a.试剂配置1/15mol/L磷酸氢二钠：称取23.9g十二水磷酸氢二钠,加水溶解后转入1L容量瓶中，定容至刻度，摇匀。1/15mol/L磷酸二氢钾：称取经110℃烘干2h的磷酸二氢钾9.08g,加水溶解后转入1L容量瓶中，定容至刻度，摇匀。取1/15mol/L的磷酸氢二钠溶液(6.2.1)95mL和1/15mol/L磷酸二氢钾溶液(6.2.2)5mL,混匀，该混合溶液pH为8.0。32%茚三酮溶液：称取水合茚三酮(纯度不低于99%)2g,加50mL水和80mg氯化亚锡搅拌均匀。分次加少量水溶解，放在暗处，静置一昼夜，过滤后加水定容至100mL。b.待测液制备称取茶样粉末1.0g于200ml烧杯中，加沸蒸馏水100ml。置于100℃的恒温水浴锅中浸提30min，过滤，转移到100ml容量瓶中，冷却后，用水定容至刻度，混匀。c.测定移液器移取水（作空白对照用）、待测液各1mL,注入25mL比色管中，加0.5mLpH8.0磷酸盐缓冲液和0.5mL2%茚三酮溶液,在沸水浴中加热15min。待冷却后加水定容至25mL。放置10min后，用5mm比色杯，在570nm处，测定吸光度(A)。4.3数据分析研究数据采用MicrosoftExcel进行统计，SPSS27.0软件进行方差分析、Origin2021作图。叶片形态数据分析：对描述性性状叶色、叶齿锐度、叶片着生状态等按标准分级以数量化赋值（表4.1）。表4.1叶片形态选取及赋值标准Table4.1Descriptivetraitsandassignmentcriterion序号叶片形态赋值标准和测定方法1叶形近圆形=1，卵形=2，椭圆形=3，长椭圆形=4，披针形=52叶色黄绿色=1，浅绿色=2，绿色=3，深绿色=43叶面平=1，微隆起=2，隆起=34叶身内折=1，平=2，微背卷=35叶齿密度稀=1，中=2，密=36叶齿深度浅=1，中=2，深=37叶齿锐度锐=1，中=2，钝=38叶尖急尖=1，渐尖=2，钝尖=3，圆尖=49叶质柔软=1，中=2，硬=310叶基楔形=1，近圆形=211叶片着生状态上斜=1，稍上斜=2，水平=3，下垂=412叶长随机取20片叶片基部至叶尖端部长度，取平均值13叶宽随机取20片叶的最宽处，取平均值14叶面积根据平均叶长和平均叶宽随机计算叶面积15叶脉对数随机数20片的叶脉对数，取平均值5结果与分析5.1嫁接对茶树品种（系）叶片形态的影响从表5.1、表5.2里可以看出黔湄815嫁接后叶片形态变化最多，叶色、叶面、叶齿密度、叶质发生了不同程度的改变；箬白则是叶形、叶齿深度、叶尖、在嫁接后发生了改变；E-3-2嫁接后的叶面、叶齿密度、叶尖呈现出不同的性状。黔湄815、箬白、E-3-2三个品种（系）嫁接后叶片的叶长、叶宽、叶面积、叶脉对数都与各自的自根茶树和砧木存在差异：黔湄815自根茶树叶色深绿色，砧木茶树福鼎大白茶叶色绿色，嫁接后与砧木茶树叶色无差异；自根茶树与砧木福鼎大白茶的叶面微隆起，嫁接后叶面平；自根茶树与砧木福鼎大白茶的叶齿密度密，嫁接组合茶树叶齿密度中等；自根茶树叶质硬，而嫁接组合茶树叶质与砧木茶树一致为中等；叶长和叶宽分别从嫁接前的7.9-13.1cm（均值10.495cm）及2.7-4.4cm（均值3.530cm）变为3.8-9.3cm（均值8.119cm）和3.0-3.9cm（均值3.376cm），降幅分别达13.1%和4.4%；叶面积范围由18.368-36.400cm²（均值26.041cm²）减小至15.190-24.087cm²（均值19.207cm²），整体减小26.2%；叶脉对数由10-7对（均值8.200对）减少至8-6对（均值7.476对），降幅为8.8%。砧木福鼎大白茶相比黔湄815自根茶树的叶长和叶面积都偏小，叶宽和叶脉对数的数值差异不显著。黔湄815嫁接组合茶树的叶长、叶宽、叶面积的各项数值分别都与砧木福鼎大白茶对应叶片形态的数值相近。箬白的自根茶树叶形披针形，砧木福鼎大白茶叶形长椭圆形，嫁接后叶形变为椭圆形；自根茶树叶齿深度、叶尖与砧木福鼎大白茶性状一致分别为中度、渐尖，嫁接组合茶树的叶齿深度浅、叶尖急尖；叶长范围由7.4-11.2cm（均值9.500cm）变为6.2-9.0cm（均值7.365cm），降幅达22.5%；叶宽范围由2.6-3.5cm（均值2.970cm）收窄至2.2-2.9cm（均值2.550cm），降幅为14.1%。叶面积同步缩减，其范围从14.504-25.461cm²（均值19.800cm²）减小9.548-17.640cm²（均值13.196cm²），整体减小33.4%。叶脉对数为逆向变化，由6-8对（均值7.100对）增加至5-9对，同时均值增加了3.5%至7.350对。砧木福鼎大白茶的叶长比箬白自根茶树的短，叶宽则是比箬白自根茶树宽，相对应的叶面积差异并不明显。箬白嫁接组合茶树的叶长、叶宽和叶面积的数值均小于砧木福鼎大白茶，下降的幅度分别为10.7%、26.6%、33.8%。E-3-2自根茶树叶面平、叶齿密度浅，砧木福鼎大白茶叶面内折、叶齿密度中等，嫁接后叶面和叶齿密度与砧木性状一致；自根茶树叶尖与砧木福鼎大白茶一致变现为渐尖，嫁接后叶尖为钝尖；叶长和叶宽均呈现下降趋势：叶长范围由8.4-11.2cm（均值9.620cm）缩减至7.1-9.4cm（均值8.015cm），降幅达16.7%；叶宽范围由3.5-4.9cm（均值4.225cm）收窄至3.0-4.0cm（均值3.510cm），降幅为17.0%。叶面积同步缩减，从21.070-36.960cm²（均值28.462cm²）降至14.700-26.320cm²（均值19.803cm²），整体减少29.9%。叶脉对数显著增加，由7-9对（均值8.2对）扩展到9-14对，均值增加27.5%至10.45对。E-3-2自根茶树的叶长、叶宽、叶面积都大于砧木福鼎大白茶，而E-3-2自根茶树的叶长、叶宽、叶面积与砧木福鼎大白茶极为相近。表5.1主要叶片形态基本统计Table5.1BasicStatisticsofMainAgronomicTraits叶片形态黔湄815千江月福鼎大白茶NGNNGNCK叶长（cm）10.495±1.4088.119±0.6947.480±0.567od8.190±0.675叶宽（cm）3.530±0.3393.376±0.2323.440±0.416od3.475±0.271叶面积（cm2）26.041±5.06019.207±2.23618.121±3.319od19.941±2.454叶脉对数8.200±0.9527.476±0.6787.250±0.698od8.505±0.109表5.1（续表）主要叶片形态基本统计Table5.1(Continued)BasicStatisticsofMainAgronomicTraits叶片形态箬白白叶1号福鼎大白茶NGNNGNCK叶长（cm）9.500±1.0467.365±0.1768.105±0.944od8.190±0.675叶宽（cm）2.970±0.2322.550±0.2193.115±0.243od3.475±0.271叶面积（cm2）19.800±2.96213.196±2.08017.771±3.170od19.941±2.454叶脉对数7.100±0.5537.350±1.0898.050±0.669od8.505±0.109表5.1（续表）主要叶片形态基本统计Table5.1(Continued)BasicStatisticsofMainAgronomicTraits叶片形态E-3-2E-2-3福鼎大白茶NGNNGNCK叶长（cm）9.620±0.8388.015±0.7607.125±0.927od8.190±0.675叶宽（cm）4.225±0.4353.510±0.3023.355±0.331od3.475±0.271叶面积（cm2）28.462±5.01719.803±3.27516.846±3.447od19.941±2.454叶脉对数8.200±0.61610.450±1.3566.800±0.748od8.505±0.109表5.2主要叶片形态基本统计Table5.2BasicStatisticsofMainAgronomicTraits叶片形态黔湄815千江月箬白白叶1号E-3-2E-2-3福鼎大白茶NGNNGNNGNNGNNGNNGNCK叶形333od534od333od4叶色433od112od444od3叶面212od112od121od2叶身222od222od222od1叶齿密度323od223od232od3叶齿深度222od211od111od2叶齿锐度221od222od332od2叶尖333od212od233od2表5.2（续表）主要叶片形态基本统计Table5.2(Continued)BasicStatisticsofMainAgronomicTraits叶片形态黔湄815千江月箬白白叶1号E-3-2E-2-3福鼎大白茶NGNNGNNGNNGNNGNNGNCK叶质321od112od222od2叶基112od111od111od1叶片着生状态223od222od222od2注：NG代表自根茶树，N代表嫁接组合茶树，CK代表对照茶树。Note:NGrepresentsself-rootedteatrees,Nrepresentsgraftedteatrees,andCKrepresentscontrolteatrees.（a）（a）（b）（b）（c）（c）（d）（d）a：自根种植茶丛；b：自根茶树叶片；c：嫁接茶丛；d：嫁接叶片a:Teabushesfromrootplanting;b:Leavesofroot-plantedteatrees;c:Graftedteabushes;d:Leavesofgraftedteabushes.图5.1黔湄815Figure5.1Qianmei815（a）（a）（b）（b）（c）（c）（d）（d）a：自根种植茶丛；b自根茶树叶片；c：嫁接茶丛；d：嫁接叶片a:Teabushesgrownfromownroots;b:Leavesofown-rootedteatrees;c:Graftedteabushes;d:Leavesofgraftedteabushes.图5.2箬白Figure5.2:Ruobai（a）（a）（b）（b）（c）（c）（d）（d）a：自根种植茶丛；b自根茶树叶片；c：嫁接茶丛；d：嫁接叶片a:Self-rootedteabush;b:Self-rootedteatreeleaves;c:Graftedteabush;d:Graftedleaves图5.3E-3-2Figure5.3E-3-25.2嫁接对茶叶生化成分的影响5.2.1茶多酚含量分析嫁接处理对茶树新梢茶多酚含量的影响分析结果如图5.1所示。结果表明，6个品种（系）嫁接组合茶树分别与自根茶树、砧木的茶多酚含量呈显著差异，所有嫁接组合茶树以及自根茶树新梢茶多酚含量均显著高于砧木茶树，差异度分别为67.93%、46.32%、50.00%、45.27%、47.89%、62.13%。注：同字母表示差异不显著（p＞0.05），小写字母表示差异显著（p＜0.05），大写字母表示差异极显著（p＜0.01）。Note:Thesameletterindicatesnosignificantdifference(p>0.05),thesmallletterindicatessignificantdifference(p<0.05),andthecapitalletterindicatessignificantdifference(p<0.01).图5.1嫁接对茶树茶多酚含量的影响Figure5.1:Theeffectofgraftingonthecontentofteapolyphenolsinteaplants其中黔湄815、千江月、箬白、E-3-2、E-2-3这五个品种的嫁接组合茶树茶多酚都在嫁接后含量下降，都高于砧木福鼎大白茶的茶多酚含量。白叶1号嫁接后的茶多酚含量升高，并且比砧木福鼎大白茶的茶多酚含量高。根据变化幅度从大到小来看，千江月嫁接组合的新梢茶多酚含量较自根茶树降幅最大，达到了27.69%；其后的是箬白、E-2-3和E-3-2嫁接组合，降幅分别为26.67%、26.62%和24.91%；黔湄815嫁接组合的降幅相对较小，为14.73%。相较之下，白叶1号嫁接组合的新梢茶多酚含量较自根茶树显著增加，增幅达到了18.94%，表现尤为突出。5.2.2氨基酸含量分析氨基酸含量如图5.2所示，黔湄815、箬白、E-2-3自根茶树氨基酸含量分别低于砧木14.05%、7.17%、32.01%；注：同字母表示差异不显著（p＞0.05），小写字母表示差异显著（p＜0.05），大写字母表示差异极显著（p＜0.01）。Note:Thesameletterindicatesnosignificantdifference(p>0.05),thesmallletterindicatessignificantdifference(p<0.05),andthecapitalletterindicatessignificantdifference(p<0.01).图5.2嫁接对茶树氨基酸含量的影响Figure5.2Theeffectofgraftingontheaminoacidcontentofteatrees相反千江月和E-3-2自根茶树的氨基酸含量极显著高于砧木，差异度分别为38.75%、10.40%；白叶1号自根茶树氨基酸含量与砧木无显著差异。黔湄815、千江月、箬白、白叶1号、E-2-3品种嫁接后氨基酸含量提升且高于砧木，但E-3-2例外，含量显著下降。嫁接组合茶树与自根茶树的氨基酸含量相比较，其中白叶1号提升幅度最大，达81.4%；其次为E-2-3，变化幅度为46.3%；黔湄815和千江月的提升幅度分别为56.6%和26.4%；箬白的提升幅度为11.9%；E-3-2嫁接后氨基酸含量低于自根茶树，变化幅度为-28.3%。5.2.3儿茶素组分含量分析嫁接对茶树GC含量的影响见图5.3，6个品种（系）的自根茶树的GC含量极显著高于砧木差异度分别为91.93%、56.95%、17.50%、39.01%、62.78%、69.51%。注：同字母表示差异不显著（p＞0.05），小写字母表示差异显著（p＜0.05），大写字母表示差异极显著（p＜0.01）。Note:Thesameletterindicatesnosignificantdifference(p>0.05),thesmallletterindicatessignificantdifference(p<0.05),andthecapitalletterindicatessignificantdifference(p<0.01).图5.3嫁接对茶树没食子儿茶素含量的影响Figure5.3:Theeffectofgraftingonthegallicacidcontentofteaplants黔湄815、千江月、箬白、E-3-2、E-2-3嫁接组合茶树新梢GC含量显著低于自根茶树新梢，分别减少了4.67%、47.43%、4.60%、21.49%、21.16%；白叶1号嫁接组合茶树新梢GC含量低于自根茶树新梢，但差异不显著；千江月嫁接组合茶树新梢低于砧木茶树新梢，减少了17.49%；黔湄815、箬白、白叶1号、E-3-2、E-2-3嫁接组合茶树新梢GC含量均高于砧木茶树新梢，分别增加了82.96%、10.76%、36.32%、27.80%、33.63%。嫁接对茶树新梢EGC含量的影响见图5.4，黔湄815、千江月、白叶1号、E-3-2自根茶树EGC含量均显著高于砧木，差异幅度分别为32.52%、36.85%、108.66%、17.48%；注：同字母表示差异不显著（p＞0.05），小写字母表示差异显著（p＜0.05），大写字母表示差异极显著（p＜0.01）。Note:Thesameletterindicatesnosignificantdifference(p>0.05),thesmallletterindicatessignificantdifference(p<0.05),andthecapitalletterindicatessignificantdifference(p<0.01).图5.4嫁接对茶树表没食子儿茶素含量的影响Figure5.4:Theeffectofgraftingonthecontentofgalloylcatechininteaplants只有箬白自根茶树EGC含量低于砧木18.92%；E-2-3自根茶树EGC含量与砧木无显著差异。黔湄815、千江月、白叶1号、E-3-2嫁接组合茶树EGC含量低于自根茶树新梢，分别减少4.67%、47.43%、1.94%、21.49%；箬白、E-2-3嫁接组合茶树新梢EGC含量显著高于自根茶树新梢，分别增加了83.32%、37.42%；千江月、E-3-2嫁接组合茶树新梢EGC含量显著低于砧木茶树新梢，分别减少了43.62%、5.17%；黔湄815、箬白、白叶1号、E-2-3嫁接组合茶树新梢EGC含量显著高于砧木茶树新梢，分别增加了20.44%、48.63%、20.89%、34.49%。嫁接对茶树新梢C含量的影响见表，6个品种（系）自根茶树的C含量均显著高于砧木C含量，差异度分别为184.44%、84.44%、65.19%、97.04%、74.07%、90.00%。黔湄815、千江月、箬白、白叶1号、E-3-2、E-2-3嫁接组合茶树新梢C含量显著低于自根茶树新梢，分别减少了63.40%、33.33%、5.38%、25.19%、23.83%、18.85%。黔湄815、千江月、箬白、白叶1号、E-3-2、E-2-3嫁接组合茶树新梢C含量显著高于砧木茶树新梢，分别增加了74.07%、22.96%、56.29%、47.40%、32.59%、53.33%。注：同字母表示差异不显著（p＞0.05），小写字母表示差异显著（p＜0.05），大写字母表示差异极显著（p＜0.01）。Note:Thesameletterindicatesnosignificantdifference(p>0.05),thesmallletterindicatessignificantdifference(p<0.05),andthecapitalletterindicatessignificantdifference(p<0.01).图5.5嫁接对茶树儿茶素含量的影响Figure5.5:Theeffectofgraftingoncatechincontentinteaplants嫁接对茶树新梢EC含量的影响见表，黔湄815、千江月、白叶1号自根茶树EC的含量显著高于砧木，差异幅度分别为47.15%、7.38%、38.93%；箬白、E-3-2、E-2-3自根茶树EC含量与砧木差异不显著；6个品种（系）嫁接组合茶树新梢的EC与自根茶树新梢均存在差异，黔湄815、千江月、白叶1号、E-3-2、嫁接组合茶树新梢EC含量显著低于自根茶树新梢，分别减少了32.95%、35.16%、26.81%、9.73%；箬白、E-2-3嫁接组合茶树新梢EC含量高于自根茶树新梢，分别增加了13.78%、32.19%。千江月、E-3-2嫁接组合茶树新梢EC含量低于砧木茶树新梢，分别减少了30.37%、13.26%；黔湄815、白叶1号嫁接组合茶树新梢EC含量存在差异，但差异不显著；箬白、E-2-3嫁接组合茶树新梢EC含量高于砧木茶树新梢，分别增加了12.25%、28.86%。注：同字母表示差异不显著（p＞0.05），小写字母表示差异显著（p＜0.05），大写字母表示差异极显著（p＜0.01）。Note:Thesameletterindicatesnosignificantdifference(p>0.05),thesmallletterindicatessignificantdifference(p<0.05),andthecapitalletterindicatessignificantdifference(p<0.01).图5.6嫁接对茶树表儿茶素含量的影响Figure5.6Theeffectofgraftingonthecontentofcatechinsinteatrees嫁接对茶树新梢EGCG含量的影响见表，6个品种（系）自根茶树EGCG含量均显著高于砧木，差异程度分别为24.66%、27.74%、13.12%、27.14%、23.26%、33.95%；千江月、箬白、白叶1号、E-3-2、E-2-3嫁接组合茶树新梢EGCG含量低于自根茶树新梢，分别减少了32.38%、8.33%、30.39%、8.84%、12.82%；黔湄815嫁接组合茶树新梢EGCG含量与自根茶树新梢存在差异，但差异不显著。千江月、白叶1号嫁接组合茶树EGCG含量低于砧木茶树新梢，分别减少了13.61%、11.49%；箬白嫁接组合茶树新梢EGCG含量与砧木茶树新梢无显著差异；黔湄815、E-3-2、E-2-3嫁接组合茶树新梢EGCG含量高于砧木茶树新梢，分别增加了23.48%、12.36%、16.75%。注：同字母表示差异不显著（p＞0.05），小写字母表示差异显著（p＜0.05），大写字母表示差异极显著（p＜0.01）。Note:Thesameletterindicatesnosignificantdifference(p>0.05),thesmallletterindicatessignificantdifference(p<0.05),andthecapitalletterindicatessignificantdifference(p<0.01).图5.7嫁接对茶树表没食子儿茶素没食子酸酯含量的影响Figure5.7Theeffectofgraftingonthecontentofepigallocatechingallateinteaplants嫁接对茶树新梢GCG含量的影响见表，黔湄815、千江月、箬白、白叶1号自根茶树GCG含量极显著高于砧木，差异幅度分别为245.45%、206.95%、105.35%、216.58%；E-3-2和E-2-3的自根茶树与砧木GCG的含量无显著差异。黔湄815、千江月、白叶1号、嫁接组合茶树新梢GCG含量显著低于自根茶树新梢，分别减少了20.12%、45.55%、22.64%；E-3-2嫁接组合茶树新梢GCG含量低于自根茶树新梢，但差异不显著；E-2-3嫁接组合茶树新梢GCG含量高于自根茶树，差异亦不显著；箬白嫁接组合茶树新梢GCG含量显著高于自根茶树新梢，增加了37.76%。E-3-2嫁接组合茶树新梢GCG含量低于砧木茶树新梢，差异不显著；E-2-3嫁接组合茶树新梢GCG含量高于砧木茶树新梢，差异不显著；黔湄815、千江月、箬白、白叶1号嫁接组合茶树新梢GCG含量显著高于砧木茶树新梢，分别增加了63.76%、40.06%、182.89%、144.92%。注：同字母表示差异不显著（p＞0.05），小写字母表示差异显著（p＜0.05），大写字母表示差异极显著（p＜0.01）。Note:Thesameletterindicatesnosignificantdifference(p>0.05),thesmallletterindicatessignificantdifference(p<0.05),andthecapitalletterindicatessignificantdifference(p<0.01).图5.8嫁接对茶树没食子儿茶素没食子酸酯含量的影响Figure5.8Theeffectofgraftingonthecontentofgallicacidesterofcatechininteaplants嫁接对茶树新梢ECG含量的影响见表，黔湄815、千江月、箬白、白叶1号自根茶树GCG含量极显著高于砧木，差异幅度分别为206.62%、147.02%、120.53%、177.48%；E-3-2和E-2-3的自根茶树与砧木GCG的含量无显著差异。黔湄815、千江月、白叶1号嫁接组合茶树新梢ECG含量显著低于自根茶树新梢，分别减少了9.29%、31.64%、20.76%；E-3-2、E-2-3嫁接组合茶树新梢ECG含量与自根茶树新梢无显著差异；箬白嫁接组合茶树新梢ECG含量高于自根茶树新梢，增加了28.23%。E-3-2、E-2-3嫁接组合茶树新梢ECG含量与砧木茶树新梢无显著差异；黔湄815、千江月、箬白、白叶1号嫁接组合茶树新梢ECG含量显著高于砧木茶树新梢，分别增加了178.15%、68.87%、182.78%、119.87%。注：同字母表示差异不显著（p＞0.05），小写字母表示差异显著（p＜0.05），大写字母表示差异极显著（p＜0.01）。Note:Thesameletterindicatesnosignificantdifference(p>0.05),thesmallletterindicatessignificantdifference(p<0.05),andthecapitalletterindicatessignificantdifference(p<0.01).图5.9嫁接对茶树表儿茶素没食子酸酯含量的影响Figure5.9:Theeffectofgraftingonthecontentofepigallocatechingallateinteaplants5.2.4生物碱含量分析嫁接处理对茶树新梢生物碱含量的影响如表6所示，6个品种（系）自根茶树可可碱含量除箬白低于砧木17.27%，其余品种（系）的自根茶树可可碱含量均高于砧木，差异度分别为204.55%、82.27%、33.18%、267.73%、53.64%。所有的茶树品种（系）自根茶树对比嫁接茶树新梢可可碱含量都有差异，黔湄815、千江月、白叶1号以及E-3-2嫁接茶树新梢里可可碱的含量比自根茶树低，降幅按顺序为24.93%、57.60%、73.79%和29.35%；E-2-3嫁接茶树新梢的可可碱含量比自根茶树降低了8.21%，但差异未达显著水平；箬白嫁接茶树新梢可可碱含量比自根茶树显著要高，增幅为20.88个百分点。与砧木福鼎大白茶对比时，千江月嫁接组合茶树的可可碱含量相较于砧木福鼎大白降低了22.73%；而黔湄815和E-2-3嫁接组合茶树的含量分别出现128.63%、47.73%的增长；白叶1号与E-3-2嫁接组合的茶树虽呈现了下降趋势，但差异都未表现出明显迹象。注：同字母表示差异不显著（p＞0.05），小写字母表示差异显著（p＜0.05），大写字母表示差异极显著（p＜0.01）。Note:Thesameletterindicatesnosignificantdifference(p>0.05),thesmallletterindicatessignificantdifference(p<0.05),andthecapitalletterindicatessignificantdifference(p<0.01).图5.10嫁接对茶树生物碱含量的影响Figure5.10:Theeffectofgraftingonthealkaloidcontentofteatrees黔湄815、千江月、E-3-2、E-2-3自根茶树咖啡碱含量与砧木无显著差异；箬白和白叶1号自根茶树咖啡碱含量分别低于砧木9.92%、15.73%。和自根对照对比，黔湄815、箬白和E-3-2嫁接组合茶树分别显著降低14.08%、10.87%和8.48%；E-2-3嫁接组合茶树降低了5.32%，差异未呈现显著性；千江月嫁接株系跟自根对照不存在统计学差异；白叶1号嫁接株系咖啡碱含量跟自根对照比起来显著升高了12.01%。在对不同砧木的比较研究里，黔湄815和箬白嫁接组合茶树咖啡碱含量较砧木，显著下滑了16.01%和21.40%，千江月以及E-2-3嫁接株系跟砧木没有显著差别，而白叶1号、E-3-2嫁接组合茶树分别出现7.89%和6.35%的降幅，但差异未到达显著的水平。6讨论6.1茶树嫁接前后叶片形态的比较嫁接技术引发的对茶树叶片形态的影响，主要展现为叶片的长度、宽度以及面积大多减小，不同品种的茶树，其叶脉对数的差异存在特异性，各品种茶树嫁接前后，叶长、叶宽与叶面积的减少幅度处于13%-33%的范围，砧木借助调控接穗的细胞分裂素与生长素信号通路抑制叶片扩展，叶长、叶宽和叶面积的减少也许与砧木根系激素合成能力的差异存在关联。E-3-2品种的叶脉数量明显呈现出27.5%的减少，嫁接的时候，砧木会增强接穗维管组织的分化情况，福鼎大白茶砧木或许通过提高接穗里维管发育相关基因（像NAC转录因子）的表达，从而带动了叶脉的分化现象，引起了E-3-2茶树品种叶脉对数的下降，叶片形态里诸如叶形、叶色等遗传性状的稳定性显示，嫁接没有对接穗茶树品种的遗传背景造成大幅改动，这有力证明茶树嫁接时砧木主要对茶树的生理代谢产生影响，而非影响遗传物质。6.2茶树嫁接前后主要生化成分分析嫁接植物能否成功存活受接穗的各类品种、嫁接的合适时机、嫁接的相关技术、土壤的不同类别、环境的温湿度水平等多种因素制约，这些因素同样对茶树特有的化合物合成与积累的过程有影响REF_Ref9550\r\h[33]。多数嫁接组合中，茶多酚的含量表现出下降趋势，这大概和砧木对苯丙氨酸代谢途径的抑制效果有关，部分嫁接组合茶树氨基酸含量增加了（白叶1号增幅达81.4%），可能和所选取的砧木茶树品种嫁接后根系氮素吸收效率提高密切相关REF_Ref13274\r\h[4]，因为茶树中氨基酸在其根部和叶片合成，但嫁接组合茶树E-3-2的氨基酸含量比之前下降了28.3%，也许是鉴于砧穗间氮代谢相关基因协同作用不给力，致使氮转运出现阻碍，引起氨基酸含量减少。绝大多数嫁接茶树品种的非酯型儿茶素含量被抑制，降幅是63.4%，这大概是由于嫁接抑制了像UGT这类酯化酶的活性REF_Ref17346\r\h[16]，可箬白嫁接组合的茶树里面，酯型儿茶素的增幅高达182.89%，这跟接穗茶树品种当中酰基转移酶基因的特异性激活相关联。生物碱的拮抗效应显示（箬白嫁接组合茶树的咖啡碱下降幅度为14.08%，可可碱上升幅度为20.88%），反映了砧木对嘌呤代谢途径的复杂调控，这跟Karunakaran等（2016）在印度开展茶树嫁接研究时观察到的咖啡碱合成酶（TCS）活性抑制现象是相符的结论茶树嫁接技术对茶产业意义重大，无论是低产茶园的良种变换，还是新品种的筛选培育等促进茶产业发展的有效活动，都离不开这项技术，本研究针对福鼎大白分别与6个不同中小叶品种茶树嫁接所形成的嫁接组合茶树，和接穗自根茶树、砧木茶树之间，系统探究了叶片形态和主要成分含量的差异显著性及变化规律，得出以下结论：（1）进行嫁接之后，黔湄815、箬白与E-3-2三个茶树品种叶片形态变得更紧凑些了。叶形、叶色叶面、叶尖、叶质这些性状均有品种（系）发生变化。各品种维持自身原有的叶身、叶片着生状态和叶齿锐度性状特征。但叶齿特征出现了分化状况——黔湄815叶齿密度保持“密”级，深度变成“浅”度，箬白叶叶齿锐度从“中等”转成“钝”，E-3-2叶齿深度加深，达到“中等”级别。（2）多数品种的新梢茶多酚含量在嫁接处理后呈下降趋势，但白叶1号嫁接组合意外地升高，全部嫁接组合的茶多酚含量皆高于砧木；