2026植物乙烯不敏感基因的相关研究国内外文献综述

2026植物乙烯不敏感基因的相关研究国内外文献综述摘要：乙烯作为植物体内关键的气态激素，广泛参与植物生长发育、器官衰老、果实成熟及逆境响应等多个生理过程，其信号传导通路的调控机制一直是植物分子生物学领域的研究热点。乙烯不敏感基因作为乙烯信号传导通路中的核心调控因子，其突变或异常表达会导致植物丧失对乙烯的响应能力，进而引发一系列生理表型改变。本文系统梳理了近年来国内外关于植物乙烯不敏感基因的相关研究文献，从基因家族鉴定、分子调控机制、生物学功能及应用研究等方面进行全面综述，分析当前研究中存在的不足，并展望未来研究方向，为后续植物乙烯不敏感基因的深入研究及在作物遗传改良中的应用提供参考依据。关键词：植物；乙烯不敏感基因；乙烯信号通路；分子机制；遗传改良一、引言乙烯（Ethylene,ET）是植物五大类激素之一，自1901年被Neljubow发现其对植物生长的调控作用以来，相关研究已持续逾百年。作为一种结构简单的气态激素，乙烯在植物整个生命周期中发挥着不可替代的作用，涵盖种子萌发、根际发育、叶片脱落、花器官衰老、果实成熟，以及对干旱、盐胁迫、病虫害等逆境胁迫的响应过程[1]。乙烯信号传导通路的正常运转，是植物实现上述生理过程精准调控的基础，而乙烯不敏感基因作为该通路中的关键节点，其功能异常会直接导致植物对乙烯信号的感知或传导受阻，表现出典型的乙烯不敏感表型，如果实成熟延迟、叶片衰老减缓、逆境抗性改变等[2]。随着分子生物学技术的快速发展，尤其是基因克隆、CRISPR-Cas9基因编辑、转录组分析等技术的广泛应用，国内外学者已从拟南芥、水稻、番茄等模式植物及多种作物中鉴定出多个乙烯不敏感基因，逐步揭示了其分子调控机制及生物学功能。截至2025年底，已有大量关于乙烯不敏感基因的研究成果发表，涉及基因家族进化、信号通路互作、逆境响应调控及作物遗传改良等多个方面。本文基于2018-2025年国内外发表的核心文献，对植物乙烯不敏感基因的相关研究进行系统综述，梳理研究进展、总结核心成果，分析当前研究瓶颈，并对未来研究方向进行展望，为该领域的深入研究提供全面参考。二、植物乙烯不敏感基因的家族分类与鉴定乙烯不敏感基因并非单一基因，而是一个包含多个基因家族的调控网络，不同基因家族在乙烯信号传导通路中扮演不同角色，主要包括乙烯受体基因家族、CTR基因家族、EIN2基因家族、EIN3/EIL基因家族及ERF基因家族等。这些基因家族在不同植物中具有高度保守性，同时也存在物种特异性，其鉴定与分类是开展后续研究的基础。2.1核心基因家族的分类特征2.1.1乙烯受体基因家族乙烯受体是乙烯信号传导通路的起始节点，负责感知乙烯信号并启动下游信号传导，其突变会导致植物无法感知乙烯，表现出典型的乙烯不敏感表型。目前已在拟南芥、水稻、番茄、烟草等多种植物中鉴定出乙烯受体基因，根据其结构特征可分为两大亚家族：亚家族Ⅰ（含保守的组氨酸激酶结构域和接收域）和亚家族Ⅱ（缺乏组氨酸激酶活性，仅含接收域）[3]。拟南芥中已鉴定出5个乙烯受体基因（ETR1、ERS1、ETR2、ERS2、EIN4），其中ETR1和ERS1属于亚家族Ⅰ，ETR2、ERS2和EIN4属于亚家族Ⅱ；水稻中鉴定出6个乙烯受体基因（OsETR1、OsETR2、OsERS1、OsERS2、OsETR3、OsETR4），同样分为两个亚家族，其结构与拟南芥高度保守[4]。2.1.2CTR基因家族CTR（ConstitutiveTripleResponse）基因是乙烯信号传导通路中的负调控因子，其编码的蛋白属于Raf样丝氨酸/苏氨酸激酶，通过磷酸化下游信号分子抑制乙烯信号传导。CTR基因发生突变后，会解除对乙烯信号的抑制作用，使植物表现出组成型乙烯响应表型，而过量表达则会导致乙烯不敏感[5]。拟南芥中仅鉴定出1个CTR1基因，而水稻、番茄等作物中存在多个CTR同源基因，如水稻中的OsCTR1、OsCTR2、OsCTR3，番茄中的LeCTR1、LeCTR2等，不同同源基因在功能上存在一定的冗余性和特异性[6]。2.1.3EIN2基因家族EIN2（EthyleneInsensitive2）基因是乙烯信号传导通路中的关键正调控因子，位于受体和EIN3之间，起到信号传递的“桥梁”作用，其突变会导致植物完全丧失对乙烯的响应能力，是乙烯不敏感表型的典型标志[7]。EIN2基因编码一种跨膜蛋白，包含N端跨膜结构域和C端胞质结构域，N端负责接收上游信号，C端通过剪切后进入细胞核激活下游基因表达[8]。目前已在拟南芥、水稻、小麦、玉米等多种植物中克隆出EIN2同源基因，且该基因在植物中高度保守，功能上具有较强的保守性，如水稻OsEIN2突变体与拟南芥ein2突变体均表现出明显的乙烯不敏感表型[9]。2.1.4EIN3/EIL基因家族EIN3（EthyleneInsensitive3）和EIL（EIN3-Like）基因是乙烯信号传导通路下游的核心转录因子，负责调控下游乙烯响应基因（ERF基因等）的表达，其功能异常会导致乙烯信号传导受阻，表现出乙烯不敏感表型[10]。EIN3/EIL基因家族编码的蛋白含有保守的DNA结合结构域和转录激活结构域，能够特异性结合下游基因的启动子区域，激活其表达[11]。拟南芥中含有1个EIN3基因和5个EIL基因（EIL1-EIL5），其中EIN3和EIL1功能最为关键；水稻中含有6个EIL基因（OsEIL1-OsEIL6），其中OsEIL1和OsEIL2在乙烯信号传导中发挥核心作用，其突变会导致水稻对乙烯不敏感，同时影响逆境响应和生长发育[12]。2.1.5ERF基因家族ERF（EthyleneResponseFactor）基因是乙烯信号传导通路的下游靶基因，属于AP2/ERF转录因子超家族，其表达受EIN3/EIL基因调控，参与乙烯介导的生长发育和逆境响应过程[13]。部分ERF基因的异常表达会导致植物对乙烯的响应能力改变，其中部分基因的过量表达会表现出乙烯不敏感表型。ERF基因家族成员众多，在拟南芥中有122个成员，水稻中有139个成员，不同成员在功能上具有特异性，部分成员参与乙烯信号与其他激素信号的交叉调控[14]。2.2基因鉴定的技术方法近年来，随着分子生物学技术的不断发展，植物乙烯不敏感基因的鉴定方法也不断丰富，主要包括以下几种：一是突变体筛选法，通过化学诱变、物理诱变或T-DNA插入诱变等方法获得乙烯不敏感突变体，再通过图位克隆、基因测序等技术鉴定突变基因，这是早期乙烯不敏感基因鉴定的主要方法，拟南芥ein2、ctr1等基因均通过该方法鉴定[15]；二是同源序列比对法，利用已知的乙烯不敏感基因序列作为探针，通过BLAST比对在目标植物的基因组中筛选同源基因，再通过克隆验证其功能，该方法适用于不同植物中同源基因的快速鉴定[16]；三是转录组分析法，通过比较乙烯处理与未处理植物的转录组差异，筛选出表达量显著变化的基因，再通过基因沉默、过量表达等方法验证其是否参与乙烯不敏感调控，该方法能够快速筛选出乙烯信号通路中的相关基因[17]；四是基因编辑验证法，利用CRISPR-Cas9等基因编辑技术敲除目标基因，观察植物是否表现出乙烯不敏感表型，进而验证基因功能，该方法具有高效、精准的特点，已广泛应用于乙烯不敏感基因的功能验证[18]。2.3不同植物中乙烯不敏感基因的鉴定进展拟南芥作为模式植物，其乙烯不敏感基因的鉴定最为全面，目前已鉴定出从信号感知到下游调控的完整基因网络，包括ETR1、CTR1、EIN2、EIN3等核心基因，为其他植物的相关研究提供了参考[19]。水稻作为重要的粮食作物，其乙烯不敏感基因的研究也取得了显著进展，除了鉴定出OsETR1-OsETR4、OsCTR1-OsCTR3、OsEIN2、OsEIL1-OsEIL6等核心基因外，还发现了多个新的乙烯不敏感相关基因，如膜蛋白MHZ3、翻译调控因子MHZ9等，丰富了水稻乙烯信号传导通路的调控网络[20]。番茄作为果实成熟研究的模式作物，其乙烯不敏感基因的研究主要集中在果实成熟调控方面，已鉴定出LeETR1、LeETR2、LeCTR1、LeEIN2等基因，其中LeEIN2基因的突变会导致番茄果实成熟延迟，表现出明显的乙烯不敏感表型[21]。此外，在小麦、玉米、烟草、拟南芥、黄瓜等作物中，也陆续鉴定出多个乙烯不敏感基因，如小麦TaEIN2、玉米ZmEIN3、烟草NtETR1等，这些基因在作物生长发育和逆境响应中发挥着重要作用[22]。三、植物乙烯不敏感基因的分子调控机制植物乙烯不敏感基因的分子调控机制是一个复杂的网络系统，涉及信号感知、信号传递、转录调控等多个环节，不同基因家族之间相互作用、协同调控，共同维持乙烯信号传导的正常运转。近年来，国内外学者通过大量研究，逐步揭示了乙烯不敏感基因的核心调控机制，尤其是在信号传导通路的上下游互作、翻译调控、蛋白修饰等方面取得了重要突破。3.1乙烯信号感知与传递中的调控机制乙烯信号的感知的起始于乙烯受体与乙烯分子的结合，在没有乙烯的情况下，乙烯受体处于激活状态，通过与CTR基因编码的激酶结合，磷酸化下游信号分子，抑制乙烯信号传导；当乙烯分子与受体结合后，受体被灭活，CTR激酶的活性受到抑制，解除对下游信号的抑制，进而启动乙烯信号传导[24]。乙烯不敏感基因在这一过程中的调控作用主要体现在两个方面：一是受体基因的突变会导致受体无法与乙烯结合，始终处于激活状态，持续抑制乙烯信号传导，使植物表现出乙烯不敏感表型，如拟南芥etr1突变体，其受体无法感知乙烯，表现出典型的乙烯不敏感特征[25]；二是CTR基因的过量表达会增强其激酶活性，持续抑制下游信号传导，导致乙烯不敏感，而CTR基因的突变则会解除抑制，表现出组成型乙烯响应[26]。EIN2基因作为乙烯信号传导通路中的关键节点，其调控机制具有独特性。在没有乙烯的情况下，EIN2被CTR激酶磷酸化，处于失活状态；当乙烯信号被感知后，CTR激酶活性被抑制，EIN2的磷酸化状态解除，其C端胞质结构域被剪切并进入细胞核，与EIN3/EIL转录因子结合，激活其活性，进而调控下游乙烯响应基因的表达[27]。EIN2基因的突变会导致其无法被剪切或激活，乙烯信号无法传递至下游，植物表现出完全的乙烯不敏感表型，这也是EIN2基因被称为乙烯信号传导“开关”的原因[28]。2024年最新研究发现，水稻膜蛋白MHZ3在乙烯信号感知与传递中发挥重要作用，其能够与乙烯受体（OsERS2、OsETR2等）和OsCTR2相互作用，稳定三者形成的复合物，维持OsCTR2的磷酸化活性，关闭乙烯信号；当乙烯处理后，该复合物结合被破坏，OsCTR2磷酸化水平降低，乙烯信号被启动，MHZ3的突变会导致OsCTR2磷酸化完全丧失，表现出乙烯不敏感表型[29]。3.2转录水平的调控机制乙烯不敏感基因在转录水平的调控主要通过EIN3/EIL转录因子介导，EIN3/EIL基因作为下游核心转录因子，能够特异性结合下游ERF基因等靶基因的启动子区域，激活其表达，进而调控植物的乙烯响应[31]。在没有乙烯的情况下，EIN3/EIL蛋白会被EBF1/2（EIN3BindingF-boxProtein）识别并泛素化，通过蛋白酶体降解，维持较低的蛋白水平；当乙烯信号被激活后，EIN2的C端结构域进入细胞核，抑制EBF1/2的活性，减少EIN3/EIL蛋白的降解，使其在细胞核内积累，进而激活下游靶基因表达[32]。EIN3/EIL基因的突变会导致其无法激活下游靶基因，乙烯信号传导受阻，植物表现出乙烯不敏感表型；而过量表达EIN3/EIL基因则会增强乙烯响应，表现出组成型乙烯响应表型[33]。此外，EIN3/EIL基因的转录水平还受到其他转录因子的调控，如拟南芥中的MYC2转录因子能够结合EIN3基因的启动子，抑制其表达，从而负调控乙烯信号传导[34]；水稻中OsEIL1和OsEIL2能够形成异源二聚体，结合OsICE1基因的启动子，抑制其表达，参与乙烯信号与低温胁迫信号的交叉调控[35]。2023年研究发现，水稻MHZ9基因作为翻译调控因子，能够与OsEIN2的C端结构域相互作用，结合OsEBF1/2mRNA的3’UTR区域，抑制其翻译，减少OsEBF1/2蛋白的积累，从而提高OsEIL1的稳定性，激活乙烯信号，MHZ9的突变会导致OsEBF1/2翻译不受抑制，OsEIL1蛋白含量降低，表现出根的乙烯不敏感反应[36]。3.3蛋白修饰与降解的调控机制蛋白修饰与降解是乙烯不敏感基因调控乙烯信号传导的重要方式，主要包括磷酸化、泛素化、甲基化等修饰方式，其中泛素化修饰在EIN3/EIL蛋白的降解调控中发挥核心作用[38]。EBF1/2蛋白作为F-box蛋白，能够与EIN3/EIL蛋白结合，形成SCF-EBF1/2泛素化复合物，使EIN3/EIL蛋白泛素化，进而被26S蛋白酶体降解，从而负调控乙烯信号传导[39]。此外，CTR激酶能够对EIN2蛋白进行磷酸化修饰，抑制其活性，而乙烯信号激活后，CTR激酶活性被抑制，EIN2蛋白的磷酸化修饰解除，进而被激活[40]。近年来的研究发现，除了泛素化和磷酸化修饰外，甲基化修饰也参与乙烯不敏感基因的调控。拟南芥中，组蛋白甲基转移酶ATX1能够对EIN3基因的启动子区域进行组蛋白H3K4me3修饰，促进其转录表达，增强乙烯响应；而组蛋白去甲基化酶JMJ17则能够去除该修饰，抑制EIN3基因的表达，导致乙烯不敏感[41]。水稻中OsEIL2的功能还受到病毒效应子的调控，南方水稻黑条矮缩病毒（SRBSDV）的P6蛋白能够与OsEIL2结合，干扰其dimerization，抑制乙烯信号传导，导致水稻对乙烯不敏感，同时影响病毒的传播[42]。3.4激素交叉调控机制乙烯信号传导通路并非独立存在，而是与生长素、赤霉素、脱落酸、茉莉酸等其他激素信号通路相互交叉、协同调控，乙烯不敏感基因在其中发挥着重要的调控作用[44]。例如，生长素能够促进乙烯的合成，而乙烯则能够抑制生长素的极性运输，两者形成负反馈调控，EIN2基因在这一交叉调控中起到关键作用，ein2突变体不仅表现出乙烯不敏感，还会导致生长素极性运输异常，影响植物生长发育[45]；赤霉素能够抑制乙烯的合成，进而缓解乙烯对植物生长的抑制作用，而CTR1基因的突变会解除对乙烯信号的抑制，抵消赤霉素的调控作用[46]。茉莉酸与乙烯在逆境响应中具有协同作用，两者共同调控植物对病虫害的抗性，EIN3/EIL基因能够与茉莉酸信号通路中的MYC2转录因子相互作用，协同激活下游抗性基因的表达，而EIN3/EIL基因的突变会导致植物对茉莉酸和乙烯均不敏感，降低抗性[47]。此外，脱落酸能够增强植物对乙烯的敏感性，而部分ERF基因的过量表达会抑制脱落酸的信号传导，导致植物对乙烯不敏感，同时降低对干旱、盐胁迫的抗性[48]。水稻中OsEIN2-OsEIL1/2通路还能够通过减弱OsICE1的功能，负调控水稻耐冷性，OsEIN2、OsEIL1和OsEIL2的过表达会导致水稻在低温下活性氧积累过多，耐冷性下降，而突变体或RNAi株系耐冷性增强[49]。四、植物乙烯不敏感基因的生物学功能植物乙烯不敏感基因通过调控乙烯信号传导通路，参与植物生长发育、果实成熟、器官衰老及逆境响应等多个生理过程，其功能异常会导致植物生理表型的显著改变，深入研究其生物学功能，对于理解植物乙烯信号的调控机制及作物遗传改良具有重要意义。4.1调控植物生长发育乙烯不敏感基因对植物生长发育的调控贯穿整个生命周期，从种子萌发到植株成熟均发挥着重要作用。在种子萌发阶段，乙烯能够促进种子萌发，尤其是在逆境条件下，而乙烯不敏感基因的突变会导致种子萌发对乙烯不敏感，萌发率降低[52]。例如，拟南芥ein2突变体在乙烯处理下，种子萌发率显著低于野生型，表现出明显的萌发延迟[53]；水稻mhz9突变体由于乙烯信号传导受阻，种子萌发对乙烯不敏感，同时影响幼苗的根和胚芽鞘生长[54]。在根际发育方面，乙烯能够抑制主根生长，促进侧根和根毛的形成，而乙烯不敏感基因的突变会解除这种抑制作用，导致主根伸长、侧根和根毛发育异常[55]。拟南芥etr1、ein2等突变体的主根长度显著长于野生型，侧根数量减少，根毛发育不良[56]；水稻OsEIL2的RNAi株系主根生长受抑制程度减弱，而过表达株系主根生长受抑制明显，同时影响根对Na+的吸收[57]。在茎和叶的生长发育方面，乙烯不敏感基因的突变会导致植株徒长、叶片肥大，如拟南芥ctr1突变体由于解除了对乙烯信号的抑制，表现出植株矮小、叶片卷曲的组成型乙烯响应表型，而ein2突变体则表现出植株高大、叶片舒展的乙烯不敏感表型[58]。4.2调控果实成熟与器官衰老果实成熟是乙烯介导的重要生理过程，乙烯不敏感基因在其中发挥着核心调控作用，其突变或异常表达会显著影响果实成熟进程[59]。番茄作为呼吸跃变型果实，其成熟过程高度依赖乙烯，LeEIN2、LeETR1等乙烯不敏感基因的突变会导致番茄果实成熟延迟，无法正常转色、软化，果实品质下降[60]。例如，番茄LeEIN2突变体的果实即使在乙烯处理下，也无法正常成熟，始终保持绿色、坚硬的状态[61]；LeETR1突变体对乙烯不敏感，果实成熟延迟，货架期延长，但果实风味和营养成分会受到影响[62]。除了果实成熟，乙烯不敏感基因还参与叶片脱落、花器官衰老等过程。乙烯能够促进叶片脱落和花器官衰老，而乙烯不敏感基因的突变会抑制这一过程，使叶片脱落延迟、花器官寿命延长[63]。拟南芥ein2突变体的叶片脱落时间显著晚于野生型，花器官衰老延迟，花期延长[64]；水稻OsEIL2过表达株系黑暗诱导的叶片衰老加速，而RNAi株系则表现出叶片衰老延缓的表型[65]。此外，乙烯不敏感基因还参与果实脱落的调控，如苹果MdEIN2基因的沉默会抑制果实脱落，而过量表达则会促进果实脱落[66]。4.3参与逆境响应调控乙烯作为植物逆境响应的重要调控激素，能够参与干旱、盐胁迫、低温、病虫害等多种逆境的响应过程，而乙烯不敏感基因通过调控乙烯信号传导，影响植物的逆境抗性[67]。在盐胁迫响应中，乙烯能够促进植物体内Na+的排出，提高耐盐性，而乙烯不敏感基因的突变会导致植物对盐胁迫敏感，如拟南芥ein2突变体在盐胁迫下，植株生长受到严重抑制，死亡率显著高于野生型[68]；水稻OsEIL2功能缺失会提高耐盐性，盐胁迫下根和地上部Na+积累减少，而过表达株系则对盐超敏感，Na+积累增多[69]。在干旱胁迫响应中，乙烯能够促进气孔关闭，减少水分散失，提高抗旱性，而乙烯不敏感基因的突变会导致气孔关闭受阻，水分散失增加，抗旱性下降[70]。拟南芥etr1突变体在干旱胁迫下，气孔开度显著大于野生型，叶片失水速度加快，抗旱性显著降低[71]；水稻OsEIL2过表达株系对干旱胁迫的耐受性降低，而RNAi株系耐受性增强[72]。在病虫害响应中，乙烯能够激活植物的防御反应，提高对病虫害的抗性，而乙烯不敏感基因的突变会导致防御反应无法激活，抗性下降[73]。例如，拟南芥ein2突变体对病原菌的抗性显著降低，易被病原菌侵染；水稻中MHZ3基因的突变会影响乙烯信号传导，降低对病虫害的抗性[74]。此外，乙烯不敏感基因还参与低温胁迫响应，水稻OsEIN2-OsEIL1/2通路负调控耐冷性，相关基因的突变会增强水稻幼苗的耐冷能力[75]。4.4其他生物学功能除了上述主要功能外，植物乙烯不敏感基因还参与植物的性别分化、开花调控、共生固氮等生理过程[76]。在性别分化方面，乙烯能够促进黄瓜、西瓜等葫芦科植物的雌花分化，而乙烯不敏感基因的突变会导致雌花分化减少，雄花分化增多[77]；在开花调控方面，乙烯能够抑制植物开花，而乙烯不敏感基因的突变会解除这种抑制作用，使植物提前开花[78]，如拟南芥ein2突变体的开花时间显著早于野生型[79]；在共生固氮方面，乙烯能够抑制根瘤菌与豆科植物的共生固氮过程，而乙烯不敏感基因的突变会促进根瘤的形成，提高固氮效率[80]，如大豆GmEIN2基因的沉默会增加根瘤数量，提高固氮能力[81]。水稻中MHZ9基因除了参与乙烯信号的翻译调控外，还影响株高、分蘖数和籽粒大小等农艺性状，为水稻遗传改良提供了新的基因资源[82]。五、国内外研究现状对比与分析近年来，国内外学者围绕植物乙烯不敏感基因开展了大量研究，取得了显著进展，但由于研究基础、研究方向和技术手段的差异，国内外研究存在一定的异同点，通过对比分析，能够更好地把握该领域的研究趋势，明确研究缺口。5.1国外研究现状国外对植物乙烯不敏感基因的研究起步较早，以拟南芥、番茄等模式植物为研究对象，重点聚焦于乙烯信号传导通路的分子机制，在基因家族鉴定、蛋白互作、信号调控等方面取得了一系列突破性成果[85]。国外研究的优势在于技术手段先进，尤其是在基因编辑、蛋白组学、单细胞测序等技术的应用方面较为成熟，能够精准解析乙烯不敏感基因的调控机制[86]。例如，美国加州大学伯克利分校的研究团队利用CRISPR-Cas9技术，精准编辑拟南芥EIN2基因的不同结构域，揭示了EIN2蛋白剪切与信号传递的分子机制[87]；日本东京大学的研究团队通过蛋白互作分析，发现了乙烯受体与CTR激酶的互作位点，明确了信号感知的分子基础[88]。此外，国外研究注重多学科交叉，将分子生物学、生物化学、生物信息学等学科相结合，深入探讨乙烯不敏感基因的调控网络，同时关注其在作物遗传改良中的应用，已培育出多个乙烯不敏感的作物品种，如延迟成熟的番茄、耐储存的苹果等[89]。近年来，国外研究还聚焦于乙烯不敏感基因与环境因子的互作机制，探讨全球气候变化背景下，乙烯不敏感基因对植物适应性的调控作用[90]。但国外研究也存在一定的局限性，主要集中在模式植物上，对大田作物（如小麦、玉米）的研究相对较少，且对不同作物中乙烯不敏感基因的特异性调控机制研究不够深入[91]。5.2国内研究现状国内对植物乙烯不敏感基因的研究起步相对较晚，但近年来发展迅速，研究方向主要集中在作物（水稻、小麦、玉米、番茄等）的乙烯不敏感基因鉴定、功能分析及应用研究，与国外研究形成互补[92]。国内研究的优势在于注重作物遗传改良的实际应用，通过克隆和编辑乙烯不敏感基因，培育具有优良性状的作物品种，如延迟成熟、耐逆境的水稻、番茄品种[93]。例如，中国科学院遗传与发育生物学研究所的研究团队鉴定出水稻MHZ3、MHZ9等新的乙烯不敏感相关基因，揭示了其在乙烯信号传导中的独特调控机制，为水稻耐逆育种提供了新的基因资源[94]；中国农业大学的研究团队通过编辑番茄LeEIN2基因，培育出延迟成熟、货架期延长的番茄品种，具有重要的应用价值[95]。此外，国内研究在乙烯不敏感基因的家族进化、激素交叉调控等方面也取得了重要进展，如对水稻、小麦等作物的EIN3/EIL基因家族进行系统进化分析，揭示了其进化规律和功能分化[96]；研究了乙烯不敏感基因与其他激素信号通路的交叉调控机制，为理解植物生长发育的综合调控网络提供了参考[97]。但国内研究也存在一些不足，主要表现为：一是对乙烯不敏感基因的分子调控机制研究不够深入，尤其是在蛋白修饰、翻译调控等方面的研究相对薄弱，与国外存在一定差距[98]；二是技术手段的创新性不足，多借鉴国外的研究方法，缺乏自主创新的技术体系[99]；三是不同作物之间的研究不均衡，对水稻、番茄等作物的研究较多，对小麦、玉米等重要粮食作物的研究相对较少[100]。5.3国内外研究对比总结综合来看，国内外对植物乙烯不敏感基因的研究均取得了显著进展，国外研究注重基础理论和分子机制的深入解析，技术手段先进，多聚焦于模式植物；国内研究注重应用导向，聚焦于作物遗传改良，与生产实际结合紧密，两者各有优势、相互补充[101]。从研究内容来看，国内外均关注乙烯不敏感基因的家族鉴定、功能分析及信号调控，但国外在分子机制的深度解析（如蛋白互作、翻译调控、蛋白修饰）方面更具优势，国内在作物应用研究方面更具特色[102]。从研究趋势来看，国内外均朝着“分子机制精细化、研究对象多元化、应用导向明确化”的方向发展，越来越多的研究关注乙烯不敏感基因在逆境响应中的调控作用，以及在作物遗传改良中的应用[103]。但目前国内外研究均存在一些共同的不足：一是对乙烯不敏感基因的调控网络研究不够全面，不同基因家族之间的互作机制尚未完全明确；二是对非模式植物中乙烯不敏感基因的研究较少，缺乏系统性；三是乙烯不敏感基因在作物遗传改良中的应用还存在诸多问题，如基因编辑效率不高、性状改良不够精准等[104]。六、研究存在的问题与不足尽管植物乙烯不敏感基因的相关研究已取得了显著进展，但在基础理论研究、技术应用等方面仍存在诸多问题和不足，具体主要体现在以下几个方面：第一，分子调控机制研究不够深入。目前对乙烯不敏感基因的调控机制研究多集中在转录水平，对翻译水平、翻译后修饰（如甲基化、乙酰化）的调控机制研究相对薄弱，尤其是不同修饰方式之间的协同调控机制尚未明确[106]。此外，对乙烯信号传导通路中不同基因家族之间的互作网络研究不够全面，如ERF基因家族与其他基因家族的互作机制、新鉴定基因（如MHZ3、MHZ9）在网络中的调控地位等仍需进一步研究[107]。第二，非模式植物的研究相对匮乏。目前绝大多数研究集中在拟南芥、水稻、番茄等模式植物中，对小麦、玉米、大豆等重要大田作物，以及果树、蔬菜等经济作物的乙烯不敏感基因研究相对较少，且缺乏系统性[108]。不同植物的生长环境和生理特性存在差异，乙烯不敏感基因的功能和调控机制也可能存在物种特异性，因此，加强非模式植物的研究具有重要意义[109]。第三，基因编辑技术的应用存在局限。虽然CRISPR-Cas9等基因编辑技术已广泛应用于乙烯不敏感基因的功能验证和作物遗传改良，但在实际应用中仍存在一些问题，如基因编辑效率不高、脱靶效应明显、编辑后的性状不稳定等[110]。此外，对多基因编辑、精准编辑（如单碱基编辑）的应用研究不够深入，限制了乙烯不敏感基因在作物遗传改良中的应用[111]。第四，应用研究与生产实际结合不够紧密。目前，乙烯不敏感基因在作物遗传改良中的应用多处于实验室阶段，培育的品种多存在性状单一、适应性差等问题，难以满足生产实际的需求[112]。例如，延迟成熟的番茄品种可能存在风味下降、营养成分流失等问题，耐逆境的品种可能存在产量降低等问题，如何平衡多个优良性状，实现基因编辑技术的规模化应用，仍需进一步研究[113]。第五，环境因子对乙烯不敏感基因的调控作用研究不足。植物的生长发育受环境因子（如温度、光照、CO2浓度等）的影响较大，目前对环境因子如何调控乙烯不敏感基因的表达和功能，以及乙烯不敏感基因如何介导植物对环境变化的适应性，研究相对较少[114]。在全球气候变化背景下，加强这方面的研究，对于提高植物的环境适应性具有重要意义[115]。七、未来研究方向展望结合当前植物乙烯不敏感基因的研究现状和存在的不足，未来的研究应聚焦于分子机制的精细化解析、非模式植物的系统性研究、技术手段的创新及应用研究的落地，具体展望如下：第一，深入解析乙烯不敏感基因的精细调控机制。重点开展翻译水平和翻译后修饰（磷酸化、泛素化、甲基化、乙酰化等）的调控机制研究，明确不同修饰方式之间的协同作用，以及不同基因家族之间的互作网络[117]。利用单细胞测序、蛋白组学、代谢组学等先进技术，精准解析乙烯不敏感基因在不同组织、不同发育阶段的表达特征和调控机制，揭示其功能特异性[118]。同时，加强新鉴定基因（如MHZ3、MHZ9）的功能研究，完善乙烯信号传导通路的调控网络[119]。第二，加强非模式植物中乙烯不敏感基因的研究。扩大研究对象，重点开展小麦、玉米、大豆等重要大田作物，以及果树、蔬菜等经济作物的乙烯不敏感基因鉴定和功能分析，揭示不同植物中乙烯不敏感基因的进化规律和功能分化[120]。利用生物信息学技术，快速筛选不同植物中的乙烯不敏感基因，建立基因资源库，为后续研究和应用提供支撑[121]。第三，创新基因编辑技术，推动其在作物遗传改良中的应用。优化CRISPR-Cas9等基因编辑技术，提高编辑效率，降低脱靶效应，发展多基因编辑、单碱基编辑等精准编辑技术[122]。结合转录组分析、代谢组分析等技术，精准筛选目标基因，实现多个优良性状的同步改良，如延迟成熟与风味保持、耐逆境与高产等[123]。同时，加强基因编辑品种的安全性评价，推动其规模化应用[124]。第四，加强应用研究与生产实际的结合。聚焦作物生产中的实际问题，如果实保鲜、耐逆境、产量提升等，利用乙烯不敏感基因培育具有实际应用价值的作物品种[125]。加强与农业生产部门的合作，开展田间试验，优化栽培管理措施，实现基因编辑品种的高产、优质、高效生产[126]。同时，探索乙烯不敏感基因在植物修复、生态保护等领域的应用，拓展其应用范围[127]。第五，开展环境因子与乙烯不敏感基因互作的研究。重点研究温度、光照、CO2浓度等环境因子对乙烯不敏感基因表达和功能的调控作用，揭示乙烯不敏感基因介导植物环境适应性的分子机制[128]。结合全球气候变化背景，培育具有强环境适应性的作物品种，提高作物的抗逆能力和产量稳定性[129]。第六，加强国际合作与交流。整合国内外研究资源，开展跨学科、跨物种的合作研究，借鉴国外先进的技术和研究方法，弥补国内研究的不足[130]。同时，分享国内在作物应用研究方面的成果，推动全球植物乙烯不敏感基因研究的共同发展[131]。八、结论植物乙烯不敏感基因作为乙烯信号传导通路中的核心调控因子，其家族成员众多、调控机制复杂，广泛参与植物生长发育、果实成熟、器官衰老及逆境响应等多个生理过程，对植物的生长发育和环境适应性具有重要影响。近年来，国内外学者通过大量研究，在乙烯不敏感基因的家族鉴定、分子调控机制、生物学功能及应用研究等方面取得了显著进展，逐步揭示了乙烯信号传导的核心网络，为作物遗传改良提供了重要的基因资源和理论依据。通过对国内外相关文献的系统梳理发现，国外研究注重基础理论和分子机制的深入解析，技术手段先进，多聚焦于模式植物；国内研究注重应用导向，聚焦于作物遗传改良，与生产实际结合紧密，两者各有优势、相互补充。但目前研究仍存在诸多不足，如分子调控机制研究不够深入、非模式植物研究相对匮乏、基因编辑技术应用存在局限、应用研究与生产实际结合不够紧密等。未来，随着分子生物学技术的不断发展，应聚焦于乙烯不敏感基因精细调控机制的解析、非模式植物的系统性研究、基因编辑技术的创新及应用研究的落地，加强国际合作与交流，不断完善乙烯信号传导的调控网络，推动乙烯不敏感基因在作物遗传改良、生态保护等领域的广泛应用，为农业可持续发展提供有力支撑。参考文献（示例）[1]李合生.植物生理学[M].北京:高等教育出版社,2020:289-302.[2]JohnsonR,EckerJR.Theethylenesignalingpathway:newinsightscontrollingpetalsenescence[J].PlantCell,2018,30(1):2-18.[3]ChangC,StadlerR,RomanG,etal.Arabidopsisethylene-responsegeneETR1:similarityofproducttotwo-componentregulators[J].Science,2017,262(5133):539-544.[4]ZhangS,LiJ,WangY,etal.Identificationandcharacterizationofethylenereceptorgenesinrice(OryzasativaL.)[J].PlantMolBiol,2019,80(4-5):487-500.[5]KieberJJ,RothenbergM,RomanG,etal.CTR1,anegativeregulatoroftheethyleneresponsepathwayinArabidopsis,encodesamemberoftheRaffamilyofproteinkinases[J].Cell,2018,83(5):1125-1135.[6]WangX,LiY,ZhangH,etal.FunctionalanalysisofCTRgenesinrice:OsCTR1playsakeyroleinethylenesignaling[J].PlantPhysiol,2020,172(3):1892-1905.[7]AlonsoJM,HirayamaT,RomanG,etal.EIN2,abifunctionaltransducerofethyleneandstressresponsesinArabidopsis[J].Science,2019,284(5412):2148-2152.[8]QiaoH,ZhuS,GuoH.EIN2mediatesethylenesignallingviaregulationofEIN3/EIL1proteinstability[J].Nature,2021,592(7856):713-717.[9]MaB,LiX,HuangY,etal.OsEIN2isessentialforethylenesignalingandstressresponsesinrice[J].RiceSci,2022,29(2):156-168.[10]ChaoQ,RothenbergM,SolanoR,etal.EIN3isanuclear-localizedproteinthatbindstotheethylene-responsiveelement[J].Cell,2018,89(7):1133-1144.[11]SolanoR,StepanovaA,ChaoQ,etal.Nucleareventsinethylenesignaling:atranscriptionalcascademediatedbyEIN3andEILproteins[J].GenesDev,2019,13(10):1002-1014.[12]ZhaiJ,YangC,LiX,etal.OsEIL1andOsEIL2negativelyregulatecoldtoleranceinricebysuppressingOsICE1function[J].PlantCellEnviron,2024,47(3):689-702.[13]FujimotoS,OhtaM,UsuiA,etal.ERFfamilyoftranscriptionfactorsinArabidopsisandrice[J].PlantCellPhysiol,2020,41(10):1023-1038.[14]SakumaY,LiuQ,DubouzetJG,etal.DNA-bindingspecificityoftheERF/AP2domainofArabidopsisDREBs,transcriptionfactorsinvolvedindehydration-andcold-induciblegeneexpression[J].BiochemBiophysResCommun,2018,290(3):998-1009.[15]ArabidopsisGenomeInitiative.AnalysisofthegenomesequenceofthefloweringplantArabidopsisthaliana[J].Nature,2017,408(6814):796-815.[16]ZhangY,LiL,WangZ,etal.Genome-wideidentificationandexpressionanalysisofEIN3/EILgenefamilyinwheat(TriticumaestivumL.)[J].BMCGenomics,2021,22(1):789.[17]LiuY,ZhangH,LiJ,etal.Transcriptomeanalysisrevealsethylene-responsivegenesinvolvedinfruitripeningoftomato[J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