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文档简介

第二章

细胞工程原理和方法

生物学

生物学和

生物学操作水平

水平

水平或

水平目的获得特定的细胞组织、器官、个体或

。分类

细胞工程和

细胞工程细胞分子细胞组织细胞产品植物动物指应用细胞生物学、分子生物学和发育生物学等多学科的原理和方法,通过细胞器、细胞或组织水平上的操作,有目的地获得特定的细胞组织、器官、个体或其产品的一门综合性的生物工程。可分为植物细胞工程和动物细胞工程两大领域。P31

细胞工程的含义

发育细胞器植物的繁殖有性生殖:如播种无性生殖:如扦插为什么一片花瓣、一粒花粉甚至一个细胞同样可以繁殖出新的植株?植物细胞具有全能性。受精卵↓胚(种子)↓植株细胞经分裂和分化后,仍具有产生完整生物体或分化成其他各种细胞的潜能。P34一.细胞的全能性受精卵发育成个体蜜蜂卵细胞发育成雄峰通过花药离体培养,获得单倍体幼苗;胡萝卜韧皮部细胞发育成完整植株胚胎干细胞可分化发育成为各种组织器官的细胞;(1)体现全能性的标志:(3)实例:细胞→完整个体或其他各种细胞

(2)全能性大小的比较:①受精卵>胚胎干细胞>生殖细胞>体细胞;②植物体细胞>动物体细胞。随着细胞分化程度的不断提高,细胞的全能性逐渐降低。判断:多莉羊的诞生表现了动物细胞的全能性(

种子发育成植株体现了全能性()

所有的活细胞都具有全能性()×××哺乳动物成熟的红细胞、植物成熟的筛管细胞为何含全套?2、生物体内的细胞为什么没有表现出全能性,而是分化成不同的组织、器官?P34探究:在特定的时间和空间条件下,基因选择性表达的结果。P34一般来说,细胞包含有该物种全部的遗传信息,

具有发育成完整个体所需要的全套基因。1、生物体内的细胞为什么具有全能性?生物体的体细胞均是由同一个受精卵经有丝分裂和分化发育而来。具有全能性≠表现全能性1.下列有关细胞全能性的叙述,不正确的是(

)

A.受精卵在自然条件下能使后代细胞形成完整个体,因此全能性最高B.生物体内的体细胞由于细胞分化,全能性不能表达C.卵细胞与受精卵一样,细胞未分化,全能性最高D.植物细胞在一定条件下离体培养能表现出全能性【随堂训练】C从社会中来

“其芽葺葺,其叶青青,犹绿衣郎,挺节独立,可敬可慕。迨夫花开,凝晴瀼露,万态千妍,薰风自来,四坐芬郁,岂非入兰室乎!岂非有国香乎!”这是我国历史上第一部兰谱——《金漳兰谱》(宋·赵时庚)中对兰花的一段描述。从古至今,我国人民都把兰花看作高洁、典雅的象征,很多人喜欢兰花。但是兰花种子通常发育不全,在自然条件下萌发率极低;传统分株繁殖的方法又存在繁殖周期长,繁殖率低等问题,如果靠自然繁殖,兰花的价格可想而知了。兰花组培苗的数量约占观赏植物组培苗总量的40%.利用植物组织培养技术。素冠荷鼎曾一度拍出过上千万的高价。讨论:如何能让名贵的兰花大量、快速地繁殖,从而走入寻常百姓家呢?植物细胞工程的基本技术植物组织培养技术(最基本)植物体细胞杂交技术1.概念:植物组织培养是指将______的植物______、_____或______(称为_______)等,培养在人工配制的________上,给予________________,诱导其形成___________的技术;2.理论基础(原理):植物细胞的全能性离体器官组织细胞外植体培养基适宜的培养条件完整植株4.细胞分裂方式:3.生殖方式:无性生殖有丝分裂二、植物组织培养技术P35外植体脱分化愈伤组织再分化胚状体试管苗驯化移栽完整植株移栽成活5.过程:根、芽植物体脱分化再分化不定形的薄壁组织团块,有很强的分生能力

P35植物组织培养技术--过程遮光一定的光照诱导叶绿素的合成,使试管苗能够进行光合作用愈伤组织离体的植物器官、组织或细胞(外植体)愈伤组织重新分化为芽、根等器官失去特有结构和功能转变成未分化的细胞有光不易形成愈伤组织而容易形成维管组织。材料的选取:容易进行无性繁殖的植物,一般选择幼嫩的茎段。菊花的组织培养过程:消毒和接种外植体培养、观察和记录转接、炼苗和移栽外植体的消毒:外植体的切段:将消过毒的外植体置于无菌的培养皿中,用无菌滤纸吸去表面的水分。用解剖刀将外植体切成0.5~1cm长的小段。接种外植体:在酒精灯火焰旁,将外植体的1/3~1/2插入诱导愈伤组织的培养基中。用封口膜或瓶盖封盖瓶口,并在培养瓶上作好标记。探究.实践

P35灭菌配制培养基流水冲洗酒精消毒立即无菌水清洗次氯酸钠溶液处理立即无菌水清洗30s2-3次30min2-3次思考:若想缩短消毒时间,可以怎么做?适当提高次氯酸钠溶液的浓度菊花的组织培养过程:消毒和接种外植体脱分化:将接种了外植体的锥形瓶或植物组织培养瓶置于18~22℃的培养箱中培养。定期观察和记录愈伤组织的生长情况。再分化:15~20d后,转接到诱导生芽的培养基上。长出芽后,再将其转接到诱导生根的培养基上,进一步诱导形成试管苗。探究.实践

P35灭菌配制培养基培养、观察和记录转接、炼苗和移栽提供有机碳源

生长素:细胞分裂素=1:1诱导生芽的培养基诱导生根的培养基生长素比例少生长素比例多再分化实质:______________________基因的选择性表达菊花的组织培养过程:消毒和接种外植体探究.实践

P35灭菌配制培养基培养、观察和记录转接、炼苗和移栽打开封口膜或瓶盖,让试管苗在培养箱内生长几日

⇩用流水清洗掉根部的培养基

⇩将幼苗移植到消过毒的蛭石或珍珠岩等环境

⇩待其长壮后再移栽入土。培养室思考:1、在植物组织培养的过程中,外植体被污染的可能原因?思考:2、植物激素的作用?生长素和细胞分裂素是启动细胞分裂、脱分化和再分化的关键激素。它们的浓度、比例都会影响植物细胞的发育方向。P35生长素用量/细胞分裂素用量结果比值适中比值高比值低P37-5.在组织培养过程需要更换培养基(不同培养基主要区别是激素的比例不同)促进根的分化促进芽的分化促进愈伤组织的形成培养基、接种工具灭菌不彻底;外植体消毒不彻底;操作过程不符合无菌操作要求等;P37【进一步探究】2.若想探究生长素与细胞分裂素的使用比例对植物组织培养的影响,则应如何设计对照实验?①空白对照:不加任何激素;②实验组1:生长素用量与细胞分裂素用量的比值为1;③实验组2:生长素用量与细胞分裂素用量的比值大于1;④实验组3:生长素用量与细胞分裂素用量的比值小于1。小结:植物组织培养技术(1)离体:

(4)营养:水、有机营养、无机营养离体的植物器官、组织或细胞等——外植体

(3)适宜的光、温度和pH等适宜的培养条件(细胞表现全能性的条件):

(5)激素:生长素与细胞分裂素(2)无菌植物组织培养常用培养基配方P116拓展1

1)培养基名称:

;培养基灭菌方法为:___________2)物理性质:

;3)碳源:

。提供能量,调节渗透压作用?湿热灭菌法MS培养基固体培养基组织培养菊花选用外植体时,一般选用根尖(分生区)、茎的韧皮部(形成层)等,其原因是什么?分生区或形成层细胞分裂旺盛,全能性高,容易诱导形成愈伤组织,其他部分如叶、花的全能性低,不易培养成小植株。拓展2

植物组织培养是在细胞有丝分裂和细胞分化的基础上实现的,此过程并没有生殖细胞的产生,所以是无性繁殖。为什么说从繁殖方式上看,植物组织培养的繁殖方式是无性繁殖?拓展3

特殊的植物组织培养——花药离体培养花药离体培养配子DDTTDDttddTTddtt正常植株(纯合)秋水仙素诱导高杆抗病

DdTtDTDtdTdt单倍体植株DTDtdTdt纯合矮抗品种(1)植物组织培养过程中涉及的分裂方式为_________;(2)该过程涉及的生殖方式是_________*;(3)经秋水仙素加倍之后,获得的植株一般为_______,一定是吗?_______有丝分裂有性生殖纯合子不一定花药试管苗脱分化再分化愈伤组织单倍体:一般植株矮小、

高度不育秋水仙素诱导纯合品种拓展4

3、利用植物组织培养技术的有关知识回答以下问题。(1)植物组织培养所用到的培养基为固体培养基,原因是培养基中添加了

。培养基的主要成分是

和有机物。(2)培养基中添加有机物,说明外植体的代谢类型是

(填“自养”或“异养”)型。(3)培养基中常要添加

,且这两种激素的________________影响植物细胞的发育方向。若外植体是菊花的茎段,则

(填“必须”或“不必”)添加植物激素。(4)除以上因素外,

等外界因素对植物细胞的正常发育也起到很重要的作用。(5)外植体要经过

(填“消毒”或“灭菌”)后,才能接种。(6)在工作台上接种时,为了避免细菌等污染,接种过程要在

旁进行琼脂(凝固剂)

课堂随练大量元素微量元素异养生长素和细胞分裂素浓度和比例不必pH、温度、光照消毒酒精灯火焰4、玉米是一种主要的农作物,为了提高玉米的产量,科学家在玉米育种和栽培中作了大量的研究。如图是关于玉米培养的过程,据图判断下列说法中错误的是(

)。从繁殖原理上分析,A→D属于无性生殖植株D和G中的染色体组数不同E→G不能体现细胞的全能性E→F过程中获得的植株一般不用于大田生产

课堂随练B离体的植物器官、组织或细胞(外植体)如:胡萝卜的形成层、菊花幼茎段、月季的花药…排列不规则,高度液泡化,呈不定型状态的薄壁细胞失去特有结构和功能转变成未分化的细胞愈伤组织重新分化为芽、根等器官芽发育成叶,叶肉细胞中叶绿素的合成需要光照脱分化不需要光愈伤组织根、芽再分化一定的光照培养条件:①无菌②营养物质③适宜环境条件(温度、PH、光等)④植物激素:细胞分裂素生长素植物体生长发育回顾实验利用传统有性杂交方法能实现吗?为什么?不能。因为不同种生物之间存在着生殖隔离植物体细胞的杂交技术将不同来源的植物细胞,在一定条件下融合成杂种细胞,并把杂种细胞培育成新植物体的技术。1.概念:去壁①去壁①融合

②③杂种细胞脱分化④再分化⑤移栽植物细胞融合植物组织培养植物体细胞杂交2.原理:细胞膜的流动性(原生质体融合)植物细胞具有全能性(杂种细胞培养成杂种植株)(1)要想让A和B两个来自不同植物的体细胞融合在一起,遇到的第一个障碍是什么?如何处理?都具有细胞壁,阻碍融合。利用纤维素酶和果胶酶处理去掉A、B的细胞壁(酶解法)。包括细胞膜、细胞质、细胞核等。动物细胞可看做是原生质体。原生质体成熟植物细胞的细胞膜、液泡膜和介于这两层膜之间的细胞质。原生质层利用酶的专一性原生质体细胞壁细胞膜细胞质液泡细胞核原生质层(2)原生质体间的融合(关键环节)细胞膜具有一定的流动性物理法:化学法:电融合法、离心法等聚乙二醇(PEG)融合法、高Ca2+-高pH融合法等重新产生细胞壁,形成杂种细胞。高尔基体融合过程中起主要作用的细胞器是?验证再生出新壁的实验:质壁分离和质壁分离复原实验原理:B.诱导融合的方法:P37C.融合完成的标志:A的染色体2a=20条B的染色体2b=30条504⁇

杂种细胞染色体数为?⁇

杂种细胞染色体组数为?⁇

从杂种植株的染色体组成上看属于何种变异?染色体数目变异(3)将两个不同种的植物细胞A和B去除细胞壁后,经一定的方法促进融合,若只考虑两两融合,可以形成几种融合细胞?符合要求的杂种细胞是哪种?3种(AA、BB、AB)

AB染色体组:细胞中的一组非同源染色体,它们在形态和功能上各不相同,携带着控制一种生物生长发育、遗传和变异的全部信息的一组染色体。植物体细胞的杂交技术4.实例:5.意义:打破生殖隔离,实现远缘杂交育种

P386.研究现状:仍有许多理论与技术问题没有解决,还不能让杂种植株表现出人们所需要的所有性状。(番茄-马铃薯)P38拓展应用白菜—甘蓝、普通小麦—长穗偃麦草等。3.植物体细胞杂交技术完成的标志:培育成杂种植株因为生物体内基因的表达不是孤立的,它们之间是相互调控、相互影响的,所以"番茄—马铃薯"杂种植株的细胞中虽然具备两个物种的遗传物质,但这些遗传物质的表达相互干扰,它们不能再像马铃薯或番茄植株中的遗传物质一样有序表达,杂种植株自然就不能地上结番茄、地下长马铃薯了。识图:数字代表过程,字母代表细胞、组织或植株①_______________a/b_____________②_______________c_______________③_______________d_______________④_______________e_______________⑤_______________f_______________去除细胞壁原生质体原生质体间的融合正在融合的原生质体再生出新的细胞壁杂种细胞脱分化愈伤组织再分化杂种植株植物细胞融合植物组织培养所采用技术的理论基础

植物细胞工程通常采用的技术手段

植物组织培养技术植物体细胞杂交技术植物细胞的全能性【课堂小结】项目植物组织培养植物体细胞杂交原理过程结果意义植物组织培养和植物体细胞杂交技术比较植物细胞的全能性细胞膜的流动性植物细胞的全能性完整植株杂种植株繁殖速度快、不受自然生长季节限制打破生殖隔离,实现远缘杂交育种练习与应用一、概念检测1.下图是利用甲、乙两种植物的各自优势,通过植物细胞工程技术培育高产、耐盐的杂种植株的实验流程图。下列相关叙述错误的是()A.进行a处理时能用胰蛋白酶B.b是诱导融合后得到的杂种细胞C.c是培养后得到的具有耐盐性状的幼芽D.进行d选择时要将植株种在高盐环境中完成课本P38A2.科学家在制备原生质体时,有时使用蜗牛消化道提取液来降解植物细胞的细胞壁。据此分析,蜗牛消化道提取液中可能含有什么成分?纤维素酶和果胶酶因为生物体内基因的表达不是孤立的,它们之间是相互调控、相互影响的,所以"番茄—马铃薯"杂种植株的细胞中虽然具备两个物种的遗传物质,但这些遗传物质的表达相互干扰,它们不能再像马铃薯或番茄植株中的遗传物质一样有序表达,杂种植株自然就不能地上结番茄、地下长马铃薯了。练习与应用一、概念检测"番茄—马铃薯"杂种植株没有如科学家所想象的那样,地上结番茄,地下长马铃薯,这是为什么?二、拓展应用第2课时植物细胞工程的应用第1节1.植物繁殖新途径2.作物新品种的培育3.细胞产物的工厂化生产快速繁殖作物脱毒单倍体育种突变体的利用植物繁殖的新途径一、快速繁殖

运用组织培养的途径,一个单株一年可以繁殖几万到几百万个植株,而且均来自单一的个体,可以保持优良品种的遗传特性。例如,一株葡萄一年繁殖到3万多株,一株兰花一年繁殖到400万株。植物繁殖的新途径一、快速繁殖用于快速繁殖优良品种的植物组织培养技术。也叫微型繁殖。4.实例:一些优良的观赏植物、经济林木、无性繁殖作物和濒危植物等。3.优点:(1)可以高效、快速地实现种苗的大量繁殖;(2)可以保持优良品种的遗传特性;(3)不受自然生长季节的限制;培养周期短;(4)选材少,繁殖率高,便于自动化管理。1.概念:2.生殖方式:一般为无性生殖培养接种植物繁殖的新途径二、作物脱毒生姜是药食两用的经济作物,在生产上长期采用无性繁殖,容易感染多种病毒病,使生姜品质变差,叶子皱缩,生长缓慢,一般减产30%-50%。

病毒引起的植物病害有500多种。受害植物包括粮食作物、蔬菜、果树和花卉等。而且没有有效的防治办法,只能拔除,造成经济损失。病毒多集中在种子、老叶等器官中,在幼嫩的器官和未成熟的组织中较少,在分生区几乎不含病毒。因病毒会通过胞间连丝扩散,分生组织的胞间连丝不发达无性繁殖的作物,容易将病毒传染给后代。病毒积累,导致作物产量降低、品质变差。植物分生区病毒极少,切取茎尖进行组织培养,可获得脱毒苗。脱毒草莓普通草莓原因:方法:植物繁殖的新途径二、作物脱毒被病毒感染的无性繁殖的作物。无病毒组织(如茎尖组织)脱分化愈伤组织再分化根、芽幼苗完整植株移栽成活

脱毒苗≠抗毒苗马铃薯、草莓、大蒜、甘蔗、菠萝、香蕉等。对象:实例:与微型繁殖相比较,二者无本质区别,只是取材部位不同。都能抵抗病毒感染吗?能提高产量和品质作物新品种的培育一、突变体的利用

P411.原理:在植物组织培养过程中,由于培养细胞一直处于不断增殖的状态,因此容易受到培养条件和诱变因素的影响而产生突变。2.过程:外植体脱分化愈伤组织再分化突变体筛选培育新品种诱变处理4.实例:抗花叶病毒的甘蔗、抗盐碱的烟草等。(育种原理:基因突变或染色体变异;技术原理:植物细胞的全能性)3.优点:提高变异的频率,加速育种进程;大幅度地改良某些性状。为什么?缺点:难以控制突变方向,有利性状比较少,需要大量处理实验材料。P42拓展应用-1.传统方法:杂交育种(把两亲本的优良性状组合在同一后代中)↓×F2A_S_A_ssaaS_aassP:紫色非甜玉米

AASS×白色甜玉米

aassF1紫色非甜玉米AaSs↓第1年第2年第3年选育出需要的紫色甜玉米(AAss)生长紫甜×A_ssF3第4年现有:紫色非甜玉米(基因型AASS)白色甜玉米(基因型aass),

如何获得纯种的紫色甜玉米(基因型AAss)?

如何解决育种时间过长的问题?作物新品种的培育1.过程:选择亲本F1单倍体植株可育纯合子选择所需类型有性杂交↓花药离体培养↓诱导染色体加倍↓↓二、单倍体育种

课本42页P:紫色非甜玉米

AASS×白色甜玉米

aassF1紫色非甜玉米AaSs↓第1年↓配子ASAsaSas第2年紫色甜玉米↓单倍体幼苗ASAsaSas↓纯合体植株AASSAAssaaSSaass花药离体培养秋水仙素处理即可选育作物新品种的培育1.过程:选择亲本F1单倍体植株可育纯合子选择所需类型有性杂交↓花药离体培养↓诱导染色体加倍↓↓2.原理:育种原理:染色体变异、技术原理:植物细胞的全能性。3.优点:P40①极大地缩短了育种的年限。②可作为进行体细胞诱变育种和研究遗传突变的理想材料。4.实例:单育1号烟草水稻、玉米、油菜、甘蓝甜椒等二、单倍体育种细胞产物的工厂化生产利用植物细胞培养来获得次生代谢物的过程。P41①不是植物基本的生命活动所必需的产物;②一类小分子有机化合物(如酚类、萜类和含氮化合物等)。③作用:植物的抗虫、抗病等,

药物、香料和色素等的重要来源。④含量很低,从植物组织中提取会大量破坏植物资源,有些产物又不能或难以通过化学合成途径得到。在离体条件下,对单个植物细胞或细胞团进行培养使其增殖的技术。1.概念:初生代谢物是生物生长和生存所

必需的代谢产物,如:糖类、脂质、蛋白质、核酸等原理:细胞增殖细胞产物的工厂化生产2.过程:外植体脱分化愈伤组织细胞产物培养、提取注意:一般组织培养到愈伤组织(薄壁细胞阶段)即可。因为此时细胞分裂能力旺盛,代谢快,有利于产物生成。液体培养基(培养液)有利于培养的细胞与营养物质充分接触。植物细胞培养技术在生产中通常要培养到什么阶段?为什么?该过程中是否需要培养得到完整植株?不占用耕地,几乎不受季节、天气等的限制,对于社会、经济、环境保护具有重要意义。3.特点:细胞产物的工厂化生产紫草宁、

紫杉醇、

人参皂苷等植物细胞工程产品4.实例:紫草红豆杉20~30天少多人参细胞发酵罐人参皂苷的工厂化生产栽培6~7年的人参外植体脱分化愈伤组织再分化胚状体再生植株1.细胞产物的工厂化生产2.突变体的利用3.微型繁殖4.作物脱毒7.人工种子5.单倍体育种6.植物体细胞杂交植物繁殖的新途径作物新品种的培育小结2.紫草素具有抗菌、消炎效果。在工业化生产中,取紫草植株部分组织诱导形成紫草愈伤组织,再转入紫草素形成培养基,然后再将细胞破碎后提取出紫草素。下列相关叙述中,不正确的是 (

)A.工业化生产过程包括细胞的脱分化和再分化B.在紫草素生产过程中,不必将愈伤组织培养出根、芽等器官C.紫草的愈伤组织细胞在低渗溶液中不会胀破D.紫草素在细胞内合成后被分泌到细胞外D一般培养到愈伤组织阶段,如果愈伤组织不能产生所需要的产物,则需要进行再分化(2)通过组织培养技术,可把植物组织细胞培养成胚状体,再通过人工种皮(人工薄膜)包装得到人工种子(如图所示),这种人工种子在适宜条件下可萌发生长。人工种皮具备透气性的作用是__________________________。人工胚乳能够为胚状体生长提供所需的物质,因此应含有植物激素、________和_____等几类物质。3.(2019·高考全国卷Ⅱ)植物组织培养技术在科学研究和生产实践中得到了广泛的应用。回答下列问题。(1)植物微型繁殖是植物繁殖的一种途径。与常规的种子繁殖方法相比,这种微型繁殖技术的特点有____________________________________________(答出2点即可)。(3)用脱毒苗进行繁殖,可以减少作物感染病毒。为了获得脱毒苗,可以选取植物的_______进行组织培养。(4)植物组织培养技术可与基因工程技术相结合获得转基因植株。将含有目的基因的细胞培养成一个完整植株的基本程序是___________________________(用流程图表示)。含目的基因的细胞培养→脱分化→愈伤组织→诱导分化→小植株能保持植物原有的优良遗传特性,繁殖速度快有利于胚状体进行呼吸作用无机盐糖茎尖4.(2017·高考海南卷)甲、乙两名同学分别以某种植物的绿色叶片和白色花瓣为材料,利用植物组织培养技术繁殖该植物。回答下列问题:(1)以该植物的绿色叶片和白色花瓣作为外植体,在一定条件下进行组织培养,均能获得试管苗,其原理是_________________________________________________________。(3)图中A、B、C所示的是不同的培养结果,该不同结果的出现主要是由培养基中两种激素用量的不同造成的,这两种激素是________________,A中的愈伤组织是叶肉细胞经________形成的。(4)若该种植物是一种杂合子的名贵花卉,要快速获得与原植株基因型和表现型都相同的该种花卉,可用组织培养的方法繁殖,在培养时,________(填“能”或“不能”)采用经减数分裂得到的花粉粒作为外植体,原因是___________________________。绿色叶片和白色花瓣的细胞具有全能性,在一定条件下能发育成完整的植株细胞分裂素、生长素脱分化不能对杂合子的植株来说,其体细胞的基因型相同,而花粉粒的基因型与体细胞的基因型不同。用花粉粒进行组织培养得到的花卉基因型不同于原植株到社会中去“手指植物”通常培育在装有彩色固体培养基的小玻璃瓶中,只要保证充足的光照和适宜的温度,不需要额外补充水分和营养物质,它们就能在玻璃瓶中生长三四个月之久。“手指植物”的制作方法用到了植物组织培养技术。在制作过程中,一定要注意做好灭菌和消毒工作,为了防止污染可在培养基中加入一定量的抑菌剂。另外,还可以根据个人喜好,在培养基中加入适量的色素或者荧光剂,使“手指植物”更具有观赏价值。

练习与应用一、概念检测1.运用植物细胞工程技术可以培育单倍体植株和进行细胞产物的工厂化生产。判断下列相关表述是否正确。(1)用花药培养得到单倍体植株需要用到植物组织培养技术。()(2)细胞产物的工厂化生产主要是利用促进细胞生长的培养条件,提高了单个细胞中次生代谢物的含量。()2.生产中培育香蕉脱毒苗常用的方法是()

A.人工诱导基因突变

B.选择优良品种进行杂交

C.进行远缘植物体细胞杂交

D.取茎尖分生组织进行组织培养×D1.紫色非甜玉米(基因型为AASuSu)和白色甜玉米(基因型为aasusu)杂交(Su和s

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