海洋环境生态学第四章生态系统生态学

第四章生态系统生态学生态系统生态学介绍的是关于生态系统的基础知识和概念。掌握这些知识，有利于我们全面、综合地认识包括人类本身在内的生物、环境以及它们的相互关系。生态系统是生态工程的理论指导和技术基础。对于当前的恢复生态学、生态系统管理等应用领域而言，仍是其基础核心。第四章生态系统生态学第一节生态系统的结构第二节生态系统的基本功能第三节海洋生态系统的主要类型第一节生态系统的结构一、生态系统的组成要素及功能二、生态系统的物种结构三、生态系统的营养结构四、生态系统的空间和时间结构一、生态系统的组成要素及功能生态系统就是在一定空间中共同栖居着的所有生物（即生物群落）与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动而形成的统一整体。生态系统这个概念主要在于强调生物与环境的整体性，它在生态学思想中的主要功能在于强调相互关系、相互依存和因果联系。

一、生态系统的组成要素及功能一、生态系统的组成要素及功能二、生态系统的物种结构1.物种结构2.物种在生态系统中的作用1.物种结构生态系统中，除了在生物群落中介绍的优势种、建群种、伴生种及偶见种外，关键种和冗余种也对生态系统结构和功能的稳定具有重要的意义。1.物种结构（1）关键种不同的物种在生态系统中所处的地位不同，一些珍稀、特有、庞大的对其他物种具有不成比例影响的物种，在维护生物多样性和生态系统稳定方面起着重要作用。如果它们消失或削弱，整个生态系统就可能要发生根本性的变化，这样的物种称为关键种。【举例】加利福尼亚浅海生态系统：如果海獭消失，将会永远改变加利福尼亚浅海生态系统。这是因为海獭主要以一种多刺、硬壳的海胆为食物，海胆以茂密的海草为食物。如果海獭不能控制海胆的数量，海胆将会过量啃吃海草，造成一片贫瘠的海底世界。1.物种结构（2）冗余种在一些生物群落中有些种是冗余的，这些种的去除不会引起生态系统内其他物种的丢失，同时对整个群落和生态系统的结构和功能不会造成太大的影响。Gitary等（1996）指出，在生态系统中，有许多物种成群地结合在一起，扮演着相同的角色，这些物种必然有几个是冗余种。2.物种在生态系统中的作用（1）铆钉假说Ehrlich等（1981）提出了铆钉假说（river-popperhypothesis）。该假说认为生态系统中每个物种具有同样重要的功能，一个铆钉或一个关键种的丢失或灭绝都会导致严重事故或系统的变故。（2）冗余假说Walker（1992）首次提出了冗余假说（redundancyhypothesis）。Walker（1992，1995）指出，生态系统中物种作用有显著地不同，某些物种在生态功能上有相当程度的重叠。从物种的角度看，一个生态系统中物种的作用是不同的。冗余是生态系统功能丧失的一种保险。三、生态系统的营养结构1.食物链2.食物网3.营养级和生态金字塔1.食物链食物链（foodchain）：指生物之间通过捕食与被食形成一环套一环的链状营养关系。捕食食物链和碎屑食物链是最主要的两大类型。2.食物网生态系统中许多食物链纵横交错，形成网状营养结构。食物网更真实地反映生态系统内各种生物有机体之间的营养位置和相互关系。食物网越复杂，生态系统抵抗外力干扰的能力就越强，食物网越简单，生态系统就越容易发生波动和毁灭。2.食物网（1）食物网的结构特点简化食物网：将一些具有相似功能地位（生态位）的等值种（equivalentspecies）归为一类，称为功能群（functionalgroup），或同资源种团（guild），即将同样食性且具有同样捕食者的不同物种归并为一个营养物种（trophicspecies），以营养物种来描绘食物网结构。2.食物网【举例】Steele（1974）分析北海食物网，包括四个营养层次，其中的种类仅归划到大类（如上层鱼类、底层鱼类、大鱼等），并且划出两个营养通道。2.食物网人类捕捞头足类（如日本枪乌贼）大型中上层鱼类（如蓝点马鲛）小型中上层鱼类（如鳀鱼、黄鲫）底层鱼类（如小黄鱼、鲆鲽类）梭鱼底栖生物浮游动物浮游植物长尾类（如褐虾）4321顶级营养层次黄海简化食物网和营养结构（根据1985~1986年主要资源种群生物量绘制，Tang，1993）2.食物网根据物种在食物网中所处的位置可以分为三种基本类型：①顶位种②中位种③基位种2.食物网（2）食物网的控制机理“自上而下”（top-down）指较低营养阶层的种群结构（数量、生物量、物种多样性等）依赖于较高营养阶层物种（捕食者控制）的影响，称为下行效应（top-downeffect）。“自下而上”（bottom-top）指较低营养阶层的密度、生物量等（由资源限制）决定较高营养阶层的种群结构，称为上行效应（bottom-upeffect）。3.营养级和生态金字塔（1）营养级（trophiclevel）营养级，指食物链上的各个环节，也可指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。由于食物链的环节受到限制。生态系统中的营养级的数目一般限于3-5个。营养级的位置越高，其中的生物种类和数量就越少；当少到一定程度，则不能再维持另一个营养级中生物的生存。浅海食物网中各营养级的关系（据邓景耀等，1987）

3.营养级和生态金字塔（2）生态金字塔（ecologicalpyramids）依据营养级由低到高，并依据各营养级的数量大小划图构成。数量单位若分别采用生物量单位、能量单位和个体数量单位，则分别生物量金字塔、能量金字塔和数量金字塔。其中，能量金字塔恒为正锥体。四、生态系统的空间和时间结构1.空间结构2.时间结构1.空间结构（1）生态系统的垂直结构自然生态系统有明显的分层现象。【举例】如湖泊、池塘等水域生态系中，浮游植物主要在表层进行光合作用，浮游动物和鱼虾等生活在水中，蛤、蚌栖息于水底，而底层沉积物有大量的细菌等微生物生活；海洋生态系统的生产层仅位于光线可透入的表层，其下方广大水体和底部沉积物中的异养代谢最为强烈。1.空间结构Ⅰ.非生物环境：太阳、水等；Ⅱ.生产者：陆地是绿色植物，水域中是浮游植物；Ⅲ.消费者：（A）陆地有蝗虫、田鼠等，水域中是浮游动物，（B）食碎屑动物，陆地土壤有无脊椎动物，水域中多为底栖无脊椎动物，（C）食肉动物（鹰或大鱼）；Ⅳ.分解者：细菌和真菌

1.空间结构（2）生态系统的水平结构自然生态系统的在水平分布上有明显的局部不均匀性，主要是由环境条件的不均匀性引起。2.时间结构一般可用三个时间段来量度：①长时间量度，以生态系统进化为主要内容；②中等时间量度，以群落演替为主要内容；③以昼夜、季节和年份等短时间量度的周期性变化。第二节生态系统的基本功能生态系统的基本功能包括能量流动、物质循环、信息传递三大基本功能以及生态系统的发展和反馈调节等方面的功能。生态系统的结构（如食物网、营养级等）是实现这些功能的物质保证。第二节生态系统的基本功能一、生态系统的生物生产二、生态系统的能量流动三、生态系统的物质循环四、生态系统的信息传递五、生态系统的自我调节一、生态系统的生物生产1.初级生产2.次级生产

1.初级生产初级生产力（primaryproductivity）指生态系统中自养生物通过光合作用或化学合成制造有机物的速率。通常用单位面积及单位时间内所生产的有机物质干重（g·m-2·a-1、mg·m-2·d-1）、有机碳（gC·m-2·a-1、mgC·m-2·d-1）或固定的能量（J/m2·a）表示。有时也将初级生产力称为初级生产量（primaryproduction），此时的初级生产量含有时间概念，其计算单位一样。1.初级生产总初级生产量（GP或PG）：指生态系统中自养生物的全部生产量，也称为总初级生产力。净初级生产量（NP或PN）：指从总初级生产量减去自养生物的呼吸消耗量（Ra）所剩余的量。也称为净初级生产力。GP=NP+Ra1.初级生产初级生产力的测定方法收获量测定法氧气测定法二氧化碳测定法放射性标记物测定法叶绿素测定法

1.初级生产Whittaker（1975）估计全球的净初级生产量为170×109

tC/a。其中，陆地115×109

tC/a，海洋55×109

tC/a。70年代后的估计平均约40×109

tC/a（30-56×109tC/a），较原先的估计增加1倍；另外，Field（1998）根据卫星遥感提供的吸收有效光合辐射（APAR）和平均光能利用效率，估计全球的初级生产量为104.9×109

tC/a。其中，陆地56.4×109

tC/a，海洋48.5×109

tC/a。

2.次级生产种群能量收支公式：C=A＋FUC-动物从外界摄取的食物能；A-被同化能量；FU-粪尿能。A项可分解如下：A=P+RP-净次级生产量；R-呼吸量，指转化为热量并在生命过程中失去的那部分同化量。因此，净次级生产量P=C-FU-R。二、生态系统的能量流动1.研究能量传递规律的热力学定律2.能量在生态系统中流动的特点3.普适生态系统能流模型1.研究能量传递规律的热力学定律能量在生态系统内的传递和转化规律服从热力学的两个定律，即热力学第一定律和热力学第二定律。热力学第一定律又称为能量守恒定律。热力学第二定律式对能量传递和转化的一个重要概括，即在封闭系统中，一切过程都伴随着能量的改变，在能量的传递和转化过程中，除了一部分可以继续传递和做功的能量外，总有一部分以热的形式消散，这部分能量使系统的熵和无序性增加。2.能量在生态系统中流动的特点图1.2生态系统内部的物质循环和能量流动（转引自夏伟生，1984）分解者(微生物)初级消费者(草食动物)次级消费者(肉食动物)太阳能热热生态系统有机物的流通无机物的流通能量的流动空气中水中土壤中生产者(绿色植物)热2.能量在生态系统中流动的特点（1）能流在生态系统中和在物理系统中不同（2）能量是单向流动①太阳的辐射能以光能的形式输入生态系统后，不能再以光能的形式返回；②自养生物被异养生物摄食后，能量不能再返回给自养生物；③能量只是一次性流经生态系统，是不可逆的。（3）能量在生态系统内流动的过程是不断递减的过程（4）能量在流动中质量逐渐提高3.普适生态系统能流模型美国生态学家Odum（1959）把生态系统的能量流动概括为一个普适的模型。从该模型可以看出外部能量的输入情况以及能量在生态系统中的流动路线及归宿。在生态系统能流过程中，能量从一个营养级到另一个营养级的转化效率大致是5％－30％之间。平均来说，从植物到植食动物的转化效率大约是10％，从植食动物到肉食动物的转化效率大约是15％。

3.普适生态系统能流模型L=太阳总辐射；PG=总初级生产量；PN=净初级生产量；R=呼吸量；C=消耗量；A=同化量；P=次级生产量；NU=未利用量；FU=粪尿量

三、生态系统的物质循环生命的维持不但需要能量，而且也依赖于各种化学元素的供应。生态系统中的能量来源于太阳，物质则是由地球供应的。生物地球化学过程是海洋生态系统中物质循环的基础，支撑着海洋食物生产。

三、生态系统的物质循环生态系统的物质循环（cycleofmatter）指物质或元素在生态系统中的生物有机体和无机环境之间的循环活动过程。通过植物光合作用的吸收，环境物质或元素进入生产者体内，再经过食物链，在各营养级之间传递、转化，当生物死亡后，机体内各种有机物质被微生物分解成为无机物释回环境中，然后再一次被植物吸收利用，重新进入食物链，参加生态系统的物质再循环。任何物质或元素都处在循环的某个阶段。在生态系统中能量不断流动，而物质不断循环。

三、生态系统的物质循环1.物质循环的模式2.物质循环的类型3.有毒物质循环1.物质循环的模式（1）库库是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中一定数量的化合物所构成的。库（pool）表示某一物质在生物或非生物环境中贮存的数量。物质循环就是某物质或元素在库与库之间的迁移。贮存库（reservoirpool）指库中的物质贮存容量很大，且物质通过库的迁移速度缓慢。交换库或循环库（exchangeorcyclingpool）指库中的物质贮存容量较小，但物质通过库的迁移速度快。如海洋生物体中的有机碳库和海水中的二氧化碳库。1.物质循环的模式（2）流通流通率指物质在生态系统中库与库之间流通的速率，用单位时间、单位面积（或体积）通过的数量来表示。为了表示一个特定的流通过程对有关库的相对重要性，常用周转率和周转时间来表示。周转率指某物质的流通率与库含量之比，周转率的倒数即为周转时间。周转率越快，周转时间就越短。2.物质循环的类型生物地化循环（biogeochemicalcycle）指生态系统之间各种物质或元素的输入和输出以及它们在大气圈、水圈、土壤圈、岩石圈之间的交换。生物地化循环的类型生物地化循环按物质的主要贮存库分为水循环（watercycle）气态循环（gaseouscycle）沉积循环（sedimentarycycle）

2.物质循环的类型（1）水循环的主要途径是由太阳能所推动的由大气、海洋和陆地形成的一个全球性水循环系统。水循环的生态学意义在于通过它的循环为陆地生物、淡水生物和人类提供淡水来源。水还是很好的溶剂，绝大多数物质都是先溶于水，才能迁移并被生物利用。因此其他物质的循环都是与水循环结合在一起进行的。水循环是地球上太阳能所推动的各种循环中的一个中心循环。没有水循环，生命就不能维持，生态系统也无法开动起来。2.物质循环的类型（2）气态循环指循环物质的主要贮存库是大气，并在大气中以气态出现；属气态循环的物质以氧、碳、氮为代表，气态循环把海洋和大气紧密联系起来。海洋生态系统碳循环的基本图解

海-气交换海洋生物的光合与呼吸作用平衡碳的沉降与沉积海洋生态系统的碳循环

1、海-气交换1）大气的CO2除生物呼吸、分解作用的来源外，火山爆发，特别是化石燃料的燃烧，使大气中的CO2含量大大增高。2）通过海气交换，海洋从大气吸收的CO2比释放到大气中的CO2多。2、海洋生物的光合与呼吸作用平衡1）海洋生态系统碳循环的基本途径是光合作用（包括化学合成）与呼吸和分解作用的平衡，这一过程不改变海水CO2中的浓度。海洋生态系统的碳循环

2、海洋生物的光合与呼吸作用平衡2）生产者通过光合作用吸收CO2转化为有机碳，其中，一部分用于自身呼吸（产生CO2），其余的通过摄食沿着一个个营养级传递。每一个营养级吸收的有机碳，一部分用来构成该营养级的生物量，另一部分用于呼吸消耗。

3）各营养级有机体的死亡、分解，生成CO2（或CH4）进入海水中，重新又被植物（或化能合成细菌）所利用，参加生态系统的再循环。海洋生态系统的碳循环

3、碳的沉降与沉积

1）海洋生物泵（biologicalpump）指海洋中由有机物生产、消费、传递、沉降和分解等一系列生物学过程构成的碳从表层向深层的转移。其中，海水中CO2通过光合作用或形成碳酸钙外壳或骨骼结合到生物中去。

2）碳酸盐泵（carbonatepump）指含碳酸盐成分的外壳或骨骼在海洋生物死亡后，含碳酸盐成分的物质沉降到海底，以及造礁珊瑚构成的碳酸钙沉积。海洋生态系统的碳循环

3、碳的沉降与沉积

3）可燃冰指在低温高压和缺氧的海底，由细菌分解有机物生成的CH4所形成的白色固体状天然气水合物。4）通过海洋生物泵（包括碳酸盐泵）的作用，一方面，有机物不断向下传输，其中一部分难降解的有机物可能长期埋藏海底，开始成为化石能源；另一方面，碳酸盐泵使一部分可溶性碳形成碳酸钙沉积。提高海-气界面碳净通量的可能途径1、海洋生物泵引起海水中C的沉降及沉积，使大气CO2进入海洋，实现海洋对大气CO2的净吸收。2、提高海-气界面碳通量的主要设想是通过提高某些海区新生产力，加速海洋生物泵的运转。3、某些营养盐（N、P、Si）充足但缺Fe的海域（如南大洋、赤道太平洋的东部和西部等），通过人为补充少量Fe，可显著提高这些的初级生产力，加大对大气CO2的吸收。2.物质循环的类型（3）沉积循环是指循环物质的主要贮存库是岩石圈和土壤圈，基本上与大气无关。属沉积循环的物质以磷、硅等为代表，还有钙、钾、镁、铁、锰、铜等金属元素。

3.有毒物质循环（1）有毒物质有毒物质（toxicsubstance）某种物质进入生态系统后，使环境正常组成和性质发生变化，在一定时间内直接或间接地有害于人或生物时，就称为有毒物质（toxicsubstance）或者称为污染物（pollutant）。有毒物质包括两类：无机的（主要指重金属、氟化物和氰化物等）有机的（主要有酚类、有机氯农药等）3.有毒物质循环（2）有毒物质循环的特点有毒物质循环和其他物质循环一样，在食物链营养级上进行循环流动。但有毒物质也有着它自己的特点：①有毒物质进入生态系统的途径是多种多样的。②大多数有毒物质在生物体内具有浓缩现象，在代谢过程中不能被排除，而生物体同化，长期停留在生物体内，造成有机体中毒、死亡。③有毒物质进入环境会经历迁移（transplant）和转化（transformation）过程，使一些有毒物质毒性可能降低，而另一些物质的毒性则可能增加（例如汞的生物甲基化）。四、生态系统的信息传递1.信息传递生态系统中的信息传递，指生态系统各组分之间存在有信息传递与联系。信息传递是生态学中一个比较新的研究领域，也是生态学研究领域的前沿，有关这方面内容，还很不系统。2.信息联系的类型（1）营养信息食物链、食物网就代表着一种信息传递系统。【举例】主要以鳀鱼为食的蓝点马鲛数量的消长，与鳀鱼数量关系密切。2.信息联系的类型（2）化学信息在生态系统中生物代谢产生的物质，如酶、维生素、生长素、抗生素、性引诱剂均属于传递信息的化学物质。化学信息显著影响种间和种内的关系。有的相互制约，有的相互促进，有的相互吸引，也有的相互排斥。化学信息在生态系统中是广泛存在的，而对它的研究则是近几年发展较快的一个方面，并逐步形成一个分支学科——化学生态学。2.信息联系的类型（3）物理信息声、光、热、电、磁色等都属于生态系统中的物理信息，如鸣叫、咆哮、闪光、艳丽的色彩都属于物理信息，这些信息对生物而言，同样是有的吸引、有的排斥、有的表示警告、有的则是恐吓等等。2.信息联系的类型（4）行为信息许多植物的异常表现以及动物的异常行动均属于行为信息。如飞舞、炫耀、求偶等，这些信息有的表示识别，有的表示威胁、挑战，有的则表示从属，有的则为了繁殖等。弹涂鱼的求偶行为。到了繁殖季节雄花跳会用胸鳍撑起身体，张大嘴巴，同时不断竖起带有非常漂亮的背鳍，以吸引附近雌鱼的注意。

五、生态系统的自我调节1.生态系统的反馈调节2.生态系统平衡1.生态系统的反馈调节生态系统的反馈调节（feedbackregulation）指系统的输入导致系统的输出，而输出又反过来影响输入，如此反复。

1.生态系统的反馈调节正反馈（positivefeedback）指系统的输入导致的输出反过来使输入得到促进和加强，从而引起更大的输出，使生态系统中最初所发生的变化不断得到加强。正反馈不能保持系统的稳定状态。【举例】生物的生长过程、种群的最初数量增长过程；水体污染导致鱼类死亡，而死亡鱼体的腐烂导致水质的进一步恶化。1.生态系统的反馈调节负反馈（negativefeedback）指系统的输出反过来使输入得到削弱和减低，从而引起输入逐渐减小，使生态系统中最初所发生的变化不断得到削弱（如种群的密度调节等）。负反馈可使生态系统达到和保持稳定。但负反馈的调节有一定限度。相互作用种群间数量的消长是正反馈和负反馈相互作用最明显的例子。2.生态系统平衡生态平衡指生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状况，又称为生态系统的稳态（homeostasis），它包括生态系统的结构和功能保持相对稳定，物质和能量的输入和输出保持相对平衡，以及在外来干扰下能通过自我调节恢复到原初的稳定状态。生态平衡是动态平衡（因能量流动和物质循环总在不断进行），并通过生态系统的负反馈调节得到保持。2.生态系统平衡生态系统中各组分之间及其与环境之间不断进行着的物质、能量和信息的交换，这种交换维系了系统与环境、系统内部各组分之间的关系，形成了一个动态的、可以实行反馈调控和相对独立的体系。生态系统的负反馈调节有一定限度，超过这个限度，就会引起生态失衡。如强烈的外部干扰以及人类活动（污染、捕捞）都可引起生态失衡，甚至生态系统的崩溃。【举例】例如现在频繁发生的“赤潮”和“水华”两种现象，就是生态系统平衡失调而引起的结果。2.生态系统平衡为了正确处理人和自然的关系，必须认识到人类赖以生存的自然界和生物圈是一个高度复杂的且具有自我调节功能的生态系统，保持生态系统结构和功能的稳定是人类生存和发展的基础。因此，人类的活动除了要讲究经济效益和社会效益外，还必须特别注意生态效益和生态后果，以便在改造自然的同时能基本保持生物圈的稳定和平衡。推荐参考书李冠国，范振刚.海洋生态学.北京：高等教育出版社，2004年1月第1版.沈国英，施并章.海洋生态学.北京：科学出版社，2002.孙儒泳等.基础生态学.北京：高等教育出版社，2002第三节海洋生态系统的主要类型一、沿岸、浅海生态系统二、岩岸潮间带和大型海藻场三、河口生态系统四、红树林沼泽五、珊瑚礁生态系统六、近岸上升流生态系统七、大洋生态系统八、热液口区与冷渗口区一、沿岸、浅海生态系统1、环境特征潮间带（intertidalzone）：高低潮线之间的海域，海洋与陆地之间的过渡带，受潮汐的强烈影响，环境梯度明显，环境类型多样。退潮后暴露于空气，干旱及影响摄食；温度变化剧烈，可能超过耐受上限或使其体质变弱，易受其它因子的二次伤害；盐度变化剧烈，尤其是潮池地带（低潮时大雨或剧烈蒸发）；波浪：冲刷作用可剥离或冲走一些生物、改变生物的分布、增加溶解氧、减少光照；底质很复杂，不同类型的底质栖息着与之相适应的生物；由于潮间带濒临大陆，污染物质容易在此积累。

一、沿岸、浅海生态系统1、环境特征（1）潮间带各种理化因子变化复杂多变，生境最主要的特点是交替暴露于空气和淹没于水中。环境条件恶劣，要求生物不仅对温度、盐度的变化有较大的适应性，而且对干燥有很大的耐受力。抗旱抵抗高、低温抵抗机械性冲击呼吸盐度藤壶弹涂鱼海藻一、沿岸、浅海生态系统1、环境特征

（2）自潮间带向外海延伸，水文、理化因子变化梯度逐渐减小。（3）浅海区由于大陆输送以及水体垂直混合，营养物质得到充分供应，因而水域生产力水平高，生物资源丰富，常形成重要的渔场，近90%的海洋捕捞来自沿岸、浅海区。（4）沿岸、浅海区是受人类干扰最严重的海区。一、沿岸、浅海生态系统2、生物群落特征

（1）潮间带的生物种类能耐受恶劣环境条件的考验，特别对干燥有很大的耐受力。耐受干燥的能力大小是潮间带生物垂直分带的主要原因。藤壶红海葵一、沿岸、浅海生态系统2、生物群落特征（2）浅海区生物群落的特点浮游植物：

硅藻和甲藻是主要类别。超微型的自养生物也是很重要的类群。

浮游动物：种类繁多

①季节性浮游动物：底栖生物和游泳生物的幼体。②终生浮游动物：主要是桡足类、磷虾类等甲壳动物，有孔虫、放射虫、纤毛虫及水母类也常见。圆筛藻钟虫Salpafusiformis硅藻一、沿岸、浅海生态系统2、生物群落特征（2）浅海区生物群落的特点鲱鱼小黄鱼底栖生物：潮间带尤为重要

植物：底栖硅藻&大型海藻

底栖动物：几乎包括各个门类的代表，种类组成与底质类型有密切关系。游泳生物：种类多，数量大。主要是各种鱼类，世界主要渔场几乎全部位于大陆架或大陆架附近。按FAO统计，占世界海洋鱼类总产量一半的6种鱼依次是：鳀鱼、大西洋鲱、大西洋普鳕、鲭鱼、阿拉斯加狭鳕和南非沙丁鱼。二、岩岸潮间带和大型海藻场1、岩岸潮间带（1）岩岸潮间带包括附着藻类、附着或固着动物和能移动的各种动物。（2）生物群落垂直分带非常明显。【举例】潮间带较上部生活的代表种类是藤壶，藤壶带下方牡蛎占优势，再下方以贻贝数量较多。二、岩岸潮间带和大型海藻场1、岩岸潮间带（3）决定分带的主要原因：物理因素：主要是暴露在空气中的时间长短生物因素：捕食作用和空间竞争生物的适应性苏格兰海滨两种藤壶的垂直分布二、岩岸潮间带和大型海藻场1、岩岸潮间带

（4）全球岩岸潮间带底栖藻类的生产量有较大差别。热带地区的生产量主要受高温和强烈光照所限制高纬度地区受冰冻和侵蚀的限制温带地区水下大型海藻得到充分的发展。

二、岩岸潮间带和大型海藻场2、大型海藻场（1）冷温带的潮下带附近多分布着大型褐藻类。这些褐藻类生物量很大，故被称为“海藻森林”。

（2）生境特征底质：硬质底部光线：清澈海区，藻场可延伸至20－30m深处。温度：仅分布在冷水区。暖温带和热带海区则不出现大型藻场。（3）大型海藻多具一年周期的生长和枯死节律。另外，藻场在平时也会受到波浪的作用而被部分破坏。二、岩岸潮间带和大型海藻场浮囊

藻柄

叶片

附着器

示一种海藻植物体的结构（仿Nybakken，1982）

二、岩岸潮间带和大型海藻场2、大型海藻场（4）生物群落及关键种大型海藻提供了藻场生物群落的框架，其巨大叶片上附着微型或小型动植物，各种定居的或临时性栖居在这里的无脊椎动物和鱼类构成复杂的生物群落，群落中的顶级捕食者（如海獭等）构成这类生物群落的关键种。（5）生产力和营养关系尽管大型海藻类有很高的生产力，但只有少数无脊椎动物（如海胆和草食性腹足类）能直接啮食这些海藻。估计只有10％的初级产量通过直接摄食进入食物网，其余90％通过碎屑或溶解有机质进入食物链的。三、河口生态系统1、环境特征（1）盐度具周期性和季节性变化。周期性变化与潮汐、流量有密切的关系。（2）河口区的温度变化也较开阔海区和相邻的近岸区大，表层水比底层水温度变化范围大。（3）河口区的底质基本上是柔软的泥质底，而沉积的颗粒有机物，使河口底质富含有机质。三、河口生态系统1、环境特征（4）河口水中有大量的悬浮颗粒，其混浊度较高。在混浊度很高时，浮游植物的产量能达到可忽略不计的程度。（5）河口区除了陆源营养补充之外，还具有滞留营养物的水文和生物机制。

河口湾的水循环模式--“营养物收集器”

三、河口生态系统2、群落特征（1）河口区生物种类种类多样性较低，但某些种群的丰度却很大。广温、广盐和耐低氧是河口生物的重要特征。（2）河口湾植物在整年内都能进行光合作用，这些植物包括浮游植物、小型底栖藻类和海草、沼泽草和海藻等大型水生植物等。（3）河口浮游动物的特点是季节浮游动物种类较多，而终生浮游动物的种类较少。三、河口生态系统2、群落特征（4）游泳生物终生生活在河口区的只有一些少数种类，而阶段性生活在河口区的却是大量的。特别是许多海洋经济动物的产卵场和幼年期（幼鱼、幼虾）的索饵肥育场都在河口附近水域。（5）河口区底部有大量有机碎屑，因而底栖动物的碎屑食性和滤食性种类比捕食性较种类多。四、红树林沼泽1、红树林沼泽是热带、亚热带海岸淤泥浅滩所特有的生态系统。具有稳定和保护热带海岸的重要作用。2、红树植物是能耐受海水盐度的挺水陆地植物，具有表面根、支柱根、气生根等根系帮助其呼吸及抵抗风浪冲击。果实在树上发芽形成幼苗，等到成熟时才下落，插入松软的海滩淤泥中。

红树林海岸红树植物的叶、花典型的红树生活周期四、红树林沼泽3、红树林沼泽常有一些陆生动物，树干和树根部生活着各种附着底栖动物和各种表上、表内无脊椎动物，还有随潮水进入红树林区觅食的各种海洋动物。但总的生物多样性并不很高。4、红树林沼泽生产力很高，生产者除红树外，还包括很多藻类；碎屑有机物丰富，为红树林沼泽和邻近海区消费者提供充足的食物。五、珊瑚礁生态系统1、珊瑚礁生物群落在热带沿岸区的广大海域。珊瑚礁是由造礁珊瑚（体内有共生动黄藻）死亡骨骼、含钙藻类以及各种软体动物的贝壳共同形成的碳酸钙沉积环境。五、珊瑚礁生态系统2、珊瑚礁生物群落是海洋中多样性程度最高的群落，原因在于，珊瑚礁生境复杂以及每个种占据很狭窄的生态位。3、在珊瑚-藻类的互利共生当中，藻类的光合作用供给珊瑚虫能量，而珊瑚虫的代谢供给藻类营养物质，从而使营养物质并不丰富的海域具有很高的营养循环效率。环礁五、珊瑚礁生态系统4、珊瑚礁生物群落代表自然生态系最高初级生产力水平，同时，其食物链、食物网结构复杂。5、珊瑚礁生物群落的初级生产与群落呼吸消耗基本平衡，具有顶极群落的特征。六、近岸上升流生态系统1、上升流区理化环境特征相对于其邻近海区：（1）低温：上升流区表层水温比同纬度海区的表层水温低；（2）低溶氧：上升流区表层水溶氧的饱和度较低；（3）高营养盐含量：因底层（或次表层）海水无机氮、磷等营养盐较丰富；（4）高盐度、高密度。因表层流场的水平辐散，使表层以下的海水垂直上升的流动六、近岸上升流生态系统2、上升流区生物群落的特征（1）生物群落中的浮游植物粒径较大；（2）浮游植物生物量和初级生产力水平很高；近岸上升流是重要的高生产力区，也是重要的渔场。【举例】秘鲁渔场、浙江沿岸渔场（3）浮游动物中冷水性种类和数量比例增加；（4）群落多样性水平较低；（5）食物链环节较少；（6）游泳生物（鱼类）生命周期较短，偏向于r-选择的类型。七、大洋生态系统1、生境特征（1）大洋区是大陆架之外的整个水体和海底。相对于近岸浅海区，大洋区的环境相对稳定。（2）大部分大洋表层的阳光充足，透光层深度多超过100m。透光层的下方是大洋最主要的部分，那里光线微弱或因无光而不能进行光合作用。（3）深海底部的广大面积都覆盖以微细的沉积物，通常称为“软泥”（北方主要是硅藻外壳，其他水域主要是含钙外壳，如球房虫的外壳）。七、大洋生态系统2、生物群落特征（1）大洋的初级生产者以“微微型浮游植物”占优势，生产力较低。（2）大洋水层食物链长（平均可达6个环节），营养物质基本上在透光层矿化和再循环。（3）深海动物对黑暗、低温、高压环境形成各种适应机制。（4）深海底栖生物的生物量随深度增加迅速递减，但