智慧农业前沿技术导论 课件 第3章 作物数量性状的遗传和育种

作物数量性状的遗传和育种HUAZHONGAGRICULTURALUNIVERSITY1目录CONTENTS第一节数量性状的定义与研究意义第二节数量性状的遗传分析第三节数量性状的育种改良第四节推荐阅读第五节思考与讨论2一、数量性状的定义与研究意义数量性状的定义数量性状的研究意义3表型特征

数量性状表现为数量上或程度上的连续性变异，如植株的株高、生物量、籽粒产量和营养元素含量等。这类性状受多基因控制，且易受环境因素影响，导致其表型变异复杂多样，研究难度较大。分类微效多基因控制：单个基因效应微小且对环境反应敏感，分离世代呈现正态分布。主基因与多基因共同控制：分离世代呈现多峰且连续分布。严格来讲，这两类数量性状没有本质差别。遗传基础数量性状的遗传研究基础是一定的遗传群体，群体的遗传结构决定着群体的平均水平和变异程度。群体的基因频率和基因型频率是遗传结构的重要组成部分，进而决定群体的利用潜力和利用方式。一、数量性状的定义与研究意义数量性状的定义数量性状的研究意义4农作物遗传改良资源保护食品多元化表型值的概念生物群体里往往有许多个体，其中任一个体在某种数量性状（如株高和开花期）上的外在表型称为表型（phenotype），其内在遗传物质形式称为基因型（genotype）。5二、数量性状的遗传分析表型值和基因型值随机交配群体的均值和遗传效应双亲后代群体的世代均值和遗传效应群体方差表型值的构成

表型值（P）：对表型的测量值，它由基因型值（G）：有个体的基因型所决定的数值、表型值和基因型值之差是所有非遗传因素对性状的影响，包含环境效应（E）、基因型与环境互作效应（GXE）和实验误差（e），根据以上概念得到数量性状表型值的数学表达式：若基因型与环境互作效应不存在，则性状表型值可简化为：P=G+E+e

在一般情况下，环境效应服从正态分布N（0，σ2

E

），随机误差的期望为0，因此对同一基因型组成的群体，在大量测量的情况下，表型值的平均就等于其基因型值。P=G+E+GXE+e6二、数量性状的遗传分析表型值和基因型值随机交配群体的均值和遗传效应双亲后代群体的世代均值和遗传效应群体方差基因型值的计算对于二倍体的数量性状，假定某一个基因具有A1和A2两个等位基因，纯合高值A1A1和纯合低值A2A2的基因型值分别为+a和-a，杂合子A1A2的基因型值为d，则杂合子基因型值决定于显性度，通常用d/a表示，d/a的不同值对应不同的显性关系。d/a=0时无显性；0<d/a<1为正向部分显性；-1<d/a<0为负向部分显性；|d/a|=1为完全显性；|d/a|>1为超显性；d/a>+1为正向超显性；d/a<-1为负向超显性。7表型值和基因型值随机交配群体的均值和遗传效应双亲后代群体的世代均值和遗传效应群体方差

群体均值的计算二、数量性状的遗传分析8表型值和基因型值随机交配群体的均值和遗传效应双亲后代群体的世代均值和遗传效应群体方差以加显性遗传模型下群体均值与基因型值和基因频率的关系，解释基因的平均效应和基因型值。单基因的群体均值：设A基因的两个等位基因A1和A2的基因频率分别为p和q。注意：a和d都是距两个纯合子中值的离差，群体均值也是距两个纯合子中值的离差，因此，通过以下方法计算得到的群体均值需要加上两个纯合子中值后，才能矫正到表型数据原始尺度。群体均值的理解二、数量性状的遗传分析计算该基因的群体均值为：M=∑fiGi/∑fi=p2a+2pqd-q2a=a（p2-q2）+2pqd=a（p-q）+2pqd群体的基因型频率和基因型值9表型值和基因型值随机交配群体的均值和遗传效应双亲后代群体的世代均值和遗传效应群体方差群体均值的理解二、数量性状的遗传分析解：由题干提供的三种基因型表型值，可计算基因型值如下：两个纯合子中值m=（40+20）/2=30gA1A1

基因型值a=40-30=10gA1A2

基因型值d=35-30=5gA2A2

基因型值-a=-10g两个纯合子中值为原点的群体均值为：M=a（p-q）+2dpq=10×（0.8-0.2）+2×5×0.8×0.2=7.6g以0为原点的群体均值为：

μ=M+m=7.6+30=37.6g例1：已知水稻的粒重性状基因的等位基因A1

对A2

为不完全显性，在一个随机交配群体下，A1

频率为p=0.8，A2

频率q=0.2，经大量统计数据已知A1A1、A1A2

、A2A2

三种基因型的粒重均值分别为40g、35g和20g，试估算该基因位点的群体均值。10表型值和基因型值随机交配群体的均值和遗传效应双亲后代群体的世代均值和遗传效应群体方差以加显性遗传模型下群体均值与基因型值和基因频率的关系，解释基因的平均效应和基因型值。多基因无互作情况下的群体均值：多基因无互作情况下，各基因作用彼此独立，各基因效应以加性组合方式构成群体均值：群体均值的理解二、数量性状的遗传分析其中，n为基因数目，需要注意的是，多基因情况下，群体均值的原点是多基因总全距的中点，即所有基因纯合子的中值。11表型值和基因型值随机交配群体的均值和遗传效应双亲后代群体的世代均值和遗传效应群体方差基因的平均效应群体内携带了某个基因的所有个体的平均基因型值距群体平均的离差，称为基因平均效应（averageeffectofthegene）基因的效应二、数量性状的遗传分析设某基因位点有一对等位基因A1

和A2，其基因频率分别为p和q，如果携带A1

基因的配子随机地与群体内其他配子结合，由于群体内只有A1

和A2

两种配子，它与A1

配子结合形成A1A1

合子（基因型效应为+a）的概率为p，与A2

配子结合形成A1A2

合子（基因型效应为d）的概率为q。两种合子平均的基因型效应为（pa+qd）/（p+q）=pa+qd，其与群体均值的离差即A1

基因的平均效应α1

为：

α1=pa+qd-［（ap-q）+2dpq］=（qa+d-2dp）=q［a+d（1-2p）］=q［a+d（q-p）］

同理可计算出A2

基因的平均效应：α2=pd+qa-［（ap-q）+2dpq］=pd-pa-2dpq=-p［a+d（2q-1）］=-p［a+d（q-p）]12表型值和基因型值随机交配群体的均值和遗传效应双亲后代群体的世代均值和遗传效应群体方差基因的效应二、数量性状的遗传分析

13表型值和基因型值随机交配群体的均值和遗传效应双亲后代群体的世代均值和遗传效应群体方差基因代换的平均效应群体内等位基因之间相互替换所引起的遗传效应，称为基因代换的平均效应（averageeffectofthegenesubstitution），通常用α表示。基因的效应二、数量性状的遗传分析在群体中若以等位基因A1

替换A2，A2

在群体中的存在形式有A1A2

和A2A2

基因型。其中，有比例为p的A2存在于A1A2

被替换成A1A1，替换效应为（a-d）p，比例为q的A2

存在于A2A2被替换成A1A2，替换效应为（d+a）q。因此，A1

替换A2

的平均效应为：α=［（a-d）p+（d+a）q］/（p+q）=a（p+q）+d（q-p）=a+d（q-p）可以发现，基因的平均效应和基因代换的平均效应有如下关系：α=α1-α2，α1=qα，α2=-pα14表型值和基因型值随机交配群体的均值和遗传效应双亲后代群体的世代均值和遗传效应群体方差基因的效应二、数量性状的遗传分析例2试计算例1中A1

和A2

等位基因的平均效应，A1

代换A2

的平均效应。解：由例1的结果可知，加性效应a=10，显性效应d=5，A1

频率p=0.8，A2

频率q=0.2。

因此，

A1

基因的平均效应α1=q［a+d（q-p）］=0.2×［10+5×（0.2-0.8）］=1.4gA2

基因的平均效应α2=-p［a+d（q-p）］=-0.8×［10+5×（0.2-0.8）］=-5.6gA1

代换A2

的平均效应α=a+d（q-p）=10+5×（0.2-0.8）=7g或α=α1-α2=1.4-（-5.6）=7g15表型值和基因型值随机交配群体的均值和遗传效应双亲后代群体的世代均值和遗传效应群体方差育种值二、数量性状的遗传分析育种的基本单位是特定的基因型。优良的基因型含有优良的等位基因，从而表现出优良的表型。育种值与显性偏差：在忽略多基因互作的情况下，育种值和显性偏差是基因型效应的重要组成部分。育种值的定义：一个个体的育种值是指它所携带基因平均效应的总和。在一对等位基因的情况下，育种值可以通过不同基因型的效应值来计算，如A1A1的育种值为2α1，A1A2的育种值为α1+α2，A2A2的育种值为2α2。育种值与个体及群体特性：育种值代表了个体和群体的遗传特性。一个个体在育种群体中的育种潜力取决于其育种值。育种值的群体背景依赖性：在不同的群体背景下，同样个体的育种值可能具有较大差别。这反映了基因型与环境的互作效应。育种值属于个体的加性效应，其等于个体一般配合力的两倍。16表型值和基因型值随机交配群体的均值和遗传效应双亲后代群体的世代均值和遗传效应群体方差育种值二、数量性状的遗传分析例3试计算例1中三种基因型的育种值。解：A1A1

基因型的育种值为：2α1=2×1.4=2.8gA1A2

基因型的育种值为：α1+α2=1.4-5.6=-4.2gA2A2

基因型的育种值为：2α2=2×（-5.6）=-11.2g需要说明的是，用最小二乘法可以证明，基因代换效应α是基因型值对个体基因拷贝数的直线回归系数，即bG/n=α，表示每替换一个等位基因所引起的基因型值的平均变化幅度。17表型值和基因型值随机交配群体的均值和遗传效应双亲后代群体的世代均值和遗传效应群体方差

自交是最严格的近亲交配，自交世代可产生于双亲杂种的自交，也可产生随机交配群体的连续自交。

在自交过程中，后代群体的基因频率不变，基因型频率随自交次数不同而发生变化，从而改变世代均值。回交过程中由于把一个等位基因不断导入群体中，使群体中另一个等位基因的频率不断降低，因此不同回交世代的基因频率和基因型频率会发生变化。

通过计算回交世代的平均值，可以了解不同回交世代的遗传效应，为育种实践提供理论支持。自交世代回交世代二、数量性状的遗传分析18表型值和基因型值随机交配群体的均值和遗传效应双亲后代群体的世代均值和遗传效应群体方差二、数量性状的遗传分析自交世代设某基因的一对等位基因为A1

和A2，两纯系亲本P1

基因型为A1A1，亲本P2

基因型为A2A2，A1

为增效等位基因。双亲杂交产生F1，F1

单株连续自交得到F2、F3、…、Fn

世代群体，各自交世代的基因型频率将如下表，其中注：n表示自交代数。19表型值和基因型值随机交配群体的均值和遗传效应双亲后代群体的世代均值和遗传效应群体方差二、数量性状的遗传分析自交世代

由此可见，在一对等位基因情况下，只有加性效应贡献于双亲均值，只有显性效应贡献于含有杂交种的世代均值，随自交代数增加，世代均值趋近零。如果表型由多基因控制，在不考虑基因互作时，多基因聚合的基因型效应等于各基因效应的累加值。

因此，多基因无互作时，与单基因模式相同，仅加性效应贡献双亲均值，只有显性贡献杂种世代均值。20表型值和基因型值随机交配群体的均值和遗传效应双亲后代群体的世代均值和遗传效应群体方差二、数量性状的遗传分析自交世代

21表型值和基因型值随机交配群体的均值和遗传效应双亲后代群体的世代均值和遗传效应群体方差二、数量性状的遗传分析回交世代回交过程中由于把一个等位基因不断导入群体中，使群体中另一个等位基因的频率不断降低，因此不同回交世代的基因频率和基因型频率会发生变化。假设某基因的一对等位基因是A1

和A2，A1为增效等位基因，A2

为减效等位基因。亲本P1

基因型为A1A1，亲本P2

基因型为A2A2，杂种F1

基因型为A1A2。以A1A1作为轮回亲本，可得B1L，B2L，…，BnL回交世代群体，以A2A2

为轮回亲本，可得B1S，B2S，…，BnS回交世代群体。因此，两个亲本回交的各世代基因频率和基因型频率变化如下表,n表示回交次数。22表型值和基因型值随机交配群体的均值和遗传效应双亲后代群体的世代均值和遗传效应群体方差二、数量性状的遗传分析回交世代

从中可以看出，加性效应和显性效应均贡献回交世代平均值，随着回交次数增加，杂合基因型减少，显性效应贡献度逐渐趋近于零。23表型值和基因型值随机交配群体的均值和遗传效应双亲后代群体的世代均值和遗传效应群体方差方差的计算和应用数量性状遗传群体的重要特性和利用价值在于其变异性，度量数量性状遗传变异的最重要指标是方差。方差包括表型方差（VP）、基因型方差（VG）、加性方差（VA）、显性遗传方差（VD）、互作方差（VI）、环境方差（VE）、基因型与环境协方差（covGE）和基因型与环境互作方差（VGE）。利用统计学方法，可对遗传群体的表型方差进行剖分，公式为

VP=VG+VE+2covGE+VGE+Ve。在农业试验中，通过合适的试验设计可以较好地控制基因型与环境协方差，可忽略

covGE。当不考虑基因型与环境互作时，表型方差可简化为

VP=VG+VE+Ve。群体的遗传方差和方差组分不仅依赖基因效应，还依赖群体的基因频率和群体均值。遗传方差是群体的特性，任何方差组分的估计都只针对特定的参照群体而言。二、数量性状的遗传分析方差的定义和分类24表型值和基因型值随机交配群体的均值和遗传效应双亲后代群体的世代均值和遗传效应群体方差

二、数量性状的遗传分析基因型方差遗传率分析选择响应及育种应用25三、数量性状的育种改良遗传率的定义

遗传率是指数量性状遗传过程中，遗传决定与环境影响相对重要的数量指标，对育种策略有重要的指导意义。广义遗传率（hB²）是指基因型方差（总遗传方差）在表型方差中所占的比例，公式为hB²=VG/VP=

（VA+VD+VI

）/VP狭义遗传率（hN²）是指加性遗传方差（育种值方差）在表型方差中所占的比例，公式为hN²=VA/VP。hN²表示个体的表型值由育种值所决定的程度，或育种值相对非育种值的相对重要性，非育种值因素包括显性效应、互作效应和环境效应等。此外，hN²

是个体的育种值对表型值的回归系数bAP，其中bAP=cov（A，P）/

VP=cov（A，A）/

VP=VA/VP=hN²

，因此，

hN²

的一个重要意义在于，可通过狭义遗传率由表型值预测育种值。实现遗传率（hR²）表示选择响应与选择差的比值，公式为hR²=R/S。

R

为选择响应（又称遗传进度），S

为选择差。

hR²是用单位选择差所取得的遗传进度来衡量选择效果，实现遗传率是由实际的选择结果来估算已实现的遗传率。遗传率分析选择响应及育种应用26三、数量性状的育种改良遗传率的估计

遗传率分析选择响应及育种应用27三、数量性状的育种改良遗传率的估计例4某小麦遗传研究的8个品系4个重复随机区组试验，其方差分析结果见表。试以此估算该小麦性状的广义遗传率。

解：方差分析结果表明品系间差异极显著，品系间存在真实遗传差异，进而估算方差组分。遗传率分析选择响应及育种应用28三、数量性状的育种改良遗传率在作物改良的应用在相同环境条件下，不同性状遗传率的高低相对稳定。例如，株高、生育期等农艺性状的遗传率较高，籽粒品质等性状的遗传率中等，产量的遗传率一般较低。遗传率随近交世代的递增而提高，随估算单位的增大而提高。遗传率高低随环境和误差的控制水平而变化，有效的环境和误差控制可提高遗传率。遗传率分析有助于育种方法的决策。狭义遗传率高时，表型和基因型的相关性好，采用混合选择较好。狭义遗传率较低时，重点应放在系谱法和血缘鉴定上，必要时也可采用间接选择法或综合选择法。广义遗传率和狭义遗传率均高时，应培育自交系利用一般配合力。广义遗传率高而狭义遗传率低时，应优先考虑通过特殊配合力利用杂种优势。遗传率高低有助于确定性状选择的世代早晚和种植规模的大小，遗传率高时，可在早世代选择，且种植规模可较小。遗传率低时，宜在较晚世代选择且种植规模较大。遗传率分析选择响应及育种应用29农业育种中的选择选择的重要性：选择是农作物育种的核心手段，包括自然选择和人工选择，它们共同创造和改良动植物品种。选择的类型：群体选择：育种家需决定哪些群体有价值，用于基础材料或杂交生产。群体内基因型选择：包括单性状和多性状改良、直接和间接选择、短期和中长期选择。选择的效应：基因频率变化：选择通过改变群体的基因频率和基因型频率来改良群体。动态过程：基因频率的改变是动态的，育种者通过选择将群体分为中选组和淘汰组，中选组的基因频率更高。自然选择与人工选择：两者同时作用于育种过程。当方向一致时，性状改良容易；当方向相反时，育种家需尽量避免自然选择的干扰。群体特性变化：选择导致基因频率变化时，群体的均值和方差也会变化。从育种角度看，主要目的是通过选择提高群体的均值水平（选择响应）。三、数量性状的育种改良遗传率分析选择响应及育种应用30选择响应

在遗传群体的选择改良中，对亲本群体所施加的选择压通常用选择差（S）来衡量，选择差是指亲本群体内中选组的表型均值与选择前亲本群体原始的表型均值之差，公式为

S=μ′0-μ0其中，μ′0

为亲本群体内中选组的表型均值，μ0

为亲本群体原始的表型均值。

实际选择后，子代群体均值相比与选择前亲本群体均值的改变量，称为选择响应（R），公式为

R=μ1-μ0其中，μ1

为选择后子代群体均值，μ0

为选择前亲本群体均值。

故选择差是原因，选择响应是结果。选择响应与选择差符合回归方程

R=bOP·S，其中

bOP

是子代均值对中亲值的回归系数。

当亲子代间的相似由遗传因素决定，子代对中亲值的回归等于狭义遗传率，即

bOP=hN²，因此R=hN²·S三、数量性状的育种改良遗传率分析选择响应及育种应用31选择响应例5某黑麦群体穗长的改良试验中，由基本群体估计得h2

N=0.62，亲代群体中对穗长作单株选择。已知群体平均穗长为28.3cm，中选组穗长为32.5cm，由中选组繁殖的下一代群体的平均值为30.7cm，试求实际和预期的选择响应各为多少？三、数量性状的育种改良解：选择差S=μ′0-μ0=32.5-28.3=4.2cm实际选择响应R=μ1-μ0=30.7-28.3=2.4cm预期选择响应RE=h2

N·S=0.62×4.2=2.6cm需要注意的是，要想获得有实际应用价值的选择响应预测值，遗传率的估计必须准确，多代选择时需要考虑基因频率和遗传方差变化对选择响应的影响。遗传率分析选择响应及育种应用32选择强度

如果被选择性状呈正态分布，影响选择差的有两个因素：中选组占总体的比例（中选比例，p）和总体的表型标准差（σP）。在σP

固定的情况下，中选比例越少，选择差越大；在中选比例固定情况下，群体的

σP

越大，选择差越大。

在育种工作中，也会用选择强度来表示以表型标准差为单位的选择差，通常用k表示，即：

k=S/σP其中，k为选择强度，S为选择差，σP

是受选择群体的标准差。可知，选择强度就是中选组平均值超过群体平均值的标准差数。根据标准化正态分布的性质，在给出中选比例的情况下，容易计算出选择强度。三、数量性状的育种改良遗传率分析选择响应及育种应用33选择强度例6某玉米品种穗长改良试验中，已知HN

2=0.52，表型标准差（σP

）=3.35cm，试计算预期中选比例为5%、10%和20%时的选择响应？解：中选比例（p）=5%时，由表3-5可知，选择强度（k）=2.063，预期选择响应为：R=h2

N·σP·k=0.52×3.35×2.063=3.594cm中选比例（p）=10%时，由表3-5可知，选择强度（k）=1.775，预期选择响应为：R=h2

N·σP·k=0.52×3.35×1.775=3.092cm中选比例（p）=20%时，由表3-5可知，选择强度（k）=1.159，预期选择响应为：R=h2

N·σP·k=0.52×3.35×1.159=2.019cm结果表明，减少中选比例即提高了选择强度，增大了选择响应。三、数量性状的育种改良遗传率分析选择响应及育种应用34提高选择响应的途径育种群体不仅要求表型平均水平高，更重要的是要有丰富的遗传变异度。决定变异度大小有两个关键时期：组建群体和选择基础群体。对有性繁殖物种来说，只有基因的加性效应才能被选择固定，群体内的加性遗传方差（VA）越大，群体的选择响应潜力越大。在遗传方差一定的情况下，较少环境方差可提高选择响应。降低环境方差的最主要途径是改进试验技术和实施家系选择。缩小中选比例，可增大选择强度而提高选择增益。但是选择强度必须合理，须区分短期、中期和长期选择目标。对于长期育种项目，需要注意在选择过程中保留遗传变异，并允许基因重组产生新的变异，最好采用较低的选择强度，以获得长期的选择响应。此外，确定选择强度还需要考虑群体大小，对小群体来说，较高的选择强度可能会导致严重近交，引发繁育种子活力下降。三、数量性状的育种改良遗传率分析选择响应及育种应用35选择对群体方差的影响

当对遗传群体实施选择时，中选组个体只代表亲代总体表型值分布的一尾，其方差显然小于亲代整个群体的方差。若以VP

表示选择前亲代群体的表型方差，V′P表示中选组的表型方差，则中选组的表型方差可表示如下：V′P=VP

（1-m）m=(VP－V′P)/

VP

其中，亲本世代表型方差的减少程度取决于因子m，而m的大小与选择强度k，以及选择阶段点距群体均值的离差x有关，可表示为：m=k（k-x）由于群体的加性遗传方差以狭义遗传率与表型方差建立联系，选择后加性遗传方差的减少因子为h2

Nm，中选组的加性遗传方差可用下式表示：V′A=VA（1-h2

Nm）其中，V′A

、VA

、h2

N

和m分别为中选组加性遗传方差、选择前群体总加性遗传方差、狭义遗传率和表型方差减少因子。三、数量性状的育种改良遗传率分析选择响应及育种应用36选择对群体方差的影响三、数量性状的育种改良综合考虑，选择对群体方差的影响主要有以下五方面：选择通过减少群体内加性遗传方差使群体总方差减少，选择对显性遗传方差影响很小。选择对群体加性遗传方差的影响以第一代选择最明显，以后影响逐渐趋缓。性状的遗传率越高，选择强度越大，选择对遗传方差的影响越大。基因间的连锁会减缓选择对群体遗传方差的影响。选择对遗传方差的影响将使选择响应发生变化。遗传率分析选择响应及育种应用37一、测序技术介绍多形状选择指数在实际育种工作中，经常需要同时改良多个性状，如产量、抗性和品质等。多个