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养殖贝类固碳计量模型分析目录TOC\o"1-3"\h\u29896养殖贝类固碳计量模型分析 1293981.1养殖环境中的蓝色碳汇机制 1127481.1.1物理泵(溶解度泵) 3308431.1.2生物泵 3196861.1.3碳酸盐泵 4319201.2养殖贝类固碳过程 4130231.1.1贝壳固碳 565531.1.2软体固碳 5316881.1.3生物沉积固碳 5152541.1.4附着生物固碳 632691.3养殖贝类固碳计量模型的改进 6236481.3.1养殖贝类固碳基础公式 613561.3.2可移出碳量计算模型建立 8245141.3.3生物沉积物固碳计量模型 9152001.3.4改进后的养殖贝类总固碳计量模型 12养殖贝类自身的固碳作用与养殖海域的海水固碳作用息息相关,海水通过物理固碳机制直接吸收二氧化碳,养殖贝类固碳通过生物固碳机制,提高了海水的分压能力,促进海气交换界面的物质交换,增强海水对吸收二氧化碳的吸收能力,属于间接吸收二氧化碳过程。物理固碳机制主要通过物理泵吸收二氧化碳,生物固碳机制主要通过生物泵与碳酸盐泵吸收二氧化碳。本章主要从养殖贝类所处养殖环境中的蓝色碳汇形成机制与养殖贝类自身的固碳过程进行介绍。1.1养殖环境中的蓝色碳汇机制要想对养殖贝类固碳机理有系统的认知,需要了解养殖环境中蓝色碳汇的形成原理。养殖环境中蓝色碳汇的形成主要分为两种:一种是海水自身的物理固碳机制,另一种是贝藻类等海洋生物的生物固碳机制。物理固碳机制的原理是大气与海水存在压力差,大气压向海水表层,然后在海水运输作用将大气输送到深层海水中,这个过程主要是物理泵(溶解度泵)。生物固碳机制主要包括生物泵与碳酸盐泵。生物泵是指各类海洋生物通过光合作用或者捕食,利用海水中的无机碳,将其转化为有机碳,以食物链的形式把能量传递出去。一部分有机碳被人类从海水中收获,另一部分则通过生物沉积与生物自身的死亡沉降至海底[50],最终实现碳埋藏。碳酸盐泵主要是指贝类、珊瑚、有孔虫等利用海水中的离子进行钙化作用的过程。以下将分别详细介绍物理固碳机制的物理泵(溶解度泵)与生物固碳机制的生物泵、碳酸盐泵。图1.1碳循环过程示意图1.1.1物理泵(溶解度泵)海洋与大气之间存在CO2浓度差,受到大气和洋流的复杂作用,实现海洋与大气之间的大量CO2交换,CO2从大气中溶入海水的过程就叫做“溶解度泵”。海洋中溶解度泵作用与海水深度有关,其中海表层的溶解度泵作用最为明显,随着海水深度的加深而减缓。一般来讲,溶解泵主要发生在深度低于100m海水层。虽然溶解度泵的运作过程中有大部分CO2重新回到大气,但还是有一部分被海洋吸收。因此,在一定程度上,溶解度泵对吸收大气中的CO2具有重要作用。不过溶解度泵吸收CO2的作用具有一定局限性,在一定情况下,海洋—大气间的CO2分压差决定了海洋是大气的“碳源”还是“碳汇”。宋金明等通过考察发现,我国渤海、黄海、东海的海洋碳汇强度有显著的季节性差异,其中,春季、冬季时期海洋吸收大气中的CO2,起到“碳汇”作用,在夏季则都向大气中释放CO2,成为大气的“碳源”[51]。溶解度泵在吸收大气CO2方面具有局限性,无法使吸收到海水中的CO2长期固定,而生物泵则可实现CO2在海水中的封存。1.1.2生物泵养殖贝类固碳、藻类固碳、红树林固碳等都属于生物固碳的一种,生物固碳机制是最有效、碳封存效果最好的固碳机制,主要包括生物泵和碳酸盐泵两种类型。生物泵主要利用海水中的有机碳,因此也被称为有机碳泵[52]。海洋中有机碳主要以颗粒有机碳(POC)和溶解性有机碳(DOC)两种形式,生物泵利用的80%都是颗粒有机碳,20%为溶解性有机碳[53],且绝大部分溶解性有机碳无法被生物利用,只能在海水中被长期封存。生物泵主要通过生产、消费、沉降和分解四个过程利用颗粒有机碳。藻类等浮游植物作为生产者,通过光合作用固定海水中的CO2,养殖贝类这类消费者通过捕食浮游植物,用于自身生长发育将有机碳同化吸收,通过生物沉积作用促进颗粒有机碳沉降至海底。有机颗粒物沉降进入海底后,大部分被再矿化而产生CO2,但产生的CO2重新回到大气中至少需要1000年的时间,在海底埋藏的碳会被封存几百万年,因此生物泵实现了海洋对CO2长期封存效应,对海洋碳循环起到了关键作用[53]。焦念志院士通过多年研究积累,提出微型生物碳泵(microbialcarbonpump,MCP)理论[54]。微型生物碳泵主要是微型生物通过一系列物理化学作用,将溶解性有机碳转化为无法被绝大数生物利用的惰性的DOC的过程,因此起到长期碳封存作用[55],微型生物碳泵对海洋固碳具有重要作用[56-58]。1.1.3碳酸盐泵碳酸盐泵的实质是无机碳泵,碳酸盐泵是指贝类、珊瑚等海洋生物通过生物钙化活动形成CaCO3(碳酸钙)躯壳的过程。养殖贝类贝壳的主要成分是CaCO3。合成CaCO3会吸收水体中的碳,成为“碳汇”;但合成CaCO3的同时也会释放出CO2,成为“碳源”。在贝类钙化作用方程式中,虽然形成1molCaCO3的同时会释放1mol的CO2,但却吸收2mol的HCO3-(碳酸氢根),最终整体是吸收了1mol的C,因此养殖贝类的钙化作用最终起到了固碳的作用。1.2养殖贝类固碳过程上文详细介绍了养殖贝类固碳的两种机制,养殖贝类一方面通过生物泵利用颗粒有机碳,同化吸收与物理混合、沉降至海底;一方面通过碳酸盐泵进行钙化作用形成贝类的躯壳。在梳理大量文献的基础上,结合养殖贝类总固碳计量模型的原理与补充依据,本小节将详细介绍养殖贝类固碳的四个主要方面,分别为养殖贝类贝壳(钙化)固碳、软体(生物同化)固碳、生物沉积固碳与附着生物固碳。1.1.1贝壳固碳贝壳固碳是指贝类通过钙化作用,将海水中的HCO3-(碳酸氢根)转化成CaCO3(碳酸钙)贝壳的过程,钙化作用的化学反应式是:Ca2++2HCO3-=CaCO3+CO2+H2O (1.1)由上式可知,虽然在形成1molCaCO3的同时,会释放1mol的CO2,但却吸收2mol的HCO3-,其整体是吸收了1mol的C,因而钙化作用的最终结果是起到了固碳的作用。而钙化过程产生的CO2水解的化学反应式为:CO2+H2O=HCO3- (1.2)水解反应是可逆的,因此贝壳固碳主要有两方面,一方面是贝类通过钙化作用降低水体中HCO3-浓度,提高了海区对CO2的吸收能力;另一方面贝类通过钙化作用将碳固定于进贝壳中,封存时间可达数百万年,在长时间尺度上,被认为是有效的固碳途径。1.1.2软体固碳软体固碳是指贝类滤食水体中的颗粒有机物,满足生长发育繁殖等需要,将一部分颗粒有机碳吸收同化进软体组织中,最终通过收获从海水中移出。1.1.3生物沉积固碳贝类具有强大的滤食能力,滤食水体中的颗粒悬浮物,形成较大颗粒的含碳粪便与假粪,加快颗粒有机碳在海水中的沉降速度。沉降到海底的颗粒有机碳,一部分被底栖生物摄食利用,重新进入食物链进行能量传递;而另一部分有机碳在沉积环境中经过矿化作用被埋置在海底碳库中。张永雨的研究表明,大部分沉降至海底沉积物中的碳会被埋藏,表明生物沉积固碳是海洋碳库的重要组成部分之一,显示了养殖活动对有机碳埋藏的重要贡献[56];。1.1.4附着生物固碳附着生物与养殖贝类占据相同的生态位,软体动物中双壳类滤食贝类如褶牡蛎(Alectryonellaplicatula)、紫贻贝(Mytilusedulis)等、以及脊索动物如玻璃海鞘(Cionaintestinalis)、柄海鞘(Styelaclava)等,不同养殖海域的附着生物种类与数量不同。贝类养殖笼(挂绳)上的附着生物与养殖贝类一同从海水中收获,从而与养殖贝类共同实现了碳的移出。其双壳类附着生物的固碳机制与养殖贝类大体一致,分为贝壳固碳、软体固碳以及生物沉积固碳三个方面;而海鞘这类附着生物,主要通过软体部分以及生物沉积实现固碳过程。而像藤壶(Balanus)这类附着生物,其固碳机理基础研究不足,还需要更多学者进一步对其固碳机理进行细致研究。1.3养殖贝类固碳计量模型的改进通过上文对海水三种固碳机制与养殖贝类三种固碳方式的详细介绍,可知养殖贝类在海水中生长是一个复杂的过程,养殖贝类的养殖环境中的固碳方式除了贝壳固碳与软体固碳两部分,也应包含生物沉积固碳与附着生物固碳这两个方面。分析当前学界使用的养殖贝类固碳基础公式存在的不足,本节的主要研究内容是结合相关理论依据改进养殖贝类固碳计量方法,对学界普遍使用的养殖贝类固碳基础公式进行改进。为便于计算,本文在这里先加以区分“固碳”与“碳汇”两个名词的概念。本文建立的养殖贝类固碳计量模型中的“固碳”统一表示为养殖贝类固定的有机碳量,即碳储量;而碳汇是养殖贝类通过固碳作用吸收利用的二氧化碳。固碳量转换为碳汇量需要根据碳元素在CO2分子中的质量比例12/44得到。1.3.1养殖贝类固碳基础公式采用碳储量变化法构建养殖贝类固碳基础公式已成为学界对养殖贝类固碳计量普遍使用的方法,基础公式中主要包含了贝壳固碳与软体固碳两部分指标,即在一个养殖周期内,养殖贝类收获时的贝壳与软体的碳储量减去养殖贝类放苗时的碳储量,得到养殖贝类一个养殖期内的固碳总量[11],养殖贝类固碳基础公式如下:Tc=(Ce-C0) Ce=Sit∙Scit+kit∙Kcit C0=Sit0∙Scit0+kit0∙式中,Tc代表养殖贝类在一个养殖期内贝壳与软体部分固碳量;Ce代表收获时第i种养殖贝类的固碳量;C0代表初始放苗时第i种养殖贝类的碳储量,若无人工育苗过程,则这部分视为0;Sit、kit学界基于碳储量变化原理构建的养殖贝类固碳基础公式存在一定局限性,基础公式中只包含了养殖贝类自身的贝壳与软体部分计量指标,而实际上在养殖环境中,养殖贝类的固碳过程还包含了生物沉积物固碳与附着生物固碳两部分。未将附着生物与生物沉积物纳入固碳计量的原因主要是:一是数据获取难,生物沉积物固碳与附着生物固碳的计量比养殖贝类贝壳与软体固碳计量复杂得多,数据获取受环境因素与人为主观因素的影响较大;二是科学计算难,目前缺乏针对附着生物与生物沉积物固碳的固碳机理基础研究与计量方法标准,因此选择性地只考虑养殖贝类的贝壳与软体进行固碳计量。生物沉积过程受到复杂的海水作用,沉积速率与扩散范围等数据的计算受环境因素以及人为因素的干扰,计量难度较大;附着生物因海域的不同品种多样、数量分布不均,存在较大差异,且对优势附着物种的固碳机理的基础研究不足。综上所述,自然因素与人为因素都增加了附着生物与生物沉积物的碳汇计量难度,因此在对养殖贝类固碳计量的时候缺乏这两项计量指标。本文基于养殖贝类的生长周期,参考海洋标准委员会于2017年审定的行业标准—《养殖贝类碳汇计量方法:碳储量变化法》的基本原理,对当前学界普遍使用的养殖贝类固碳基础公式补充了附着生物固碳与生物沉积物固碳两个计量指标。本文将养殖贝类与附着生物的贝壳与软体部分统称为可移出碳汇,详细的模型建立过程如下:1.3.2可移出碳量计算模型建立我国的贝类养殖海域常见的优势物种品种多样、区域分布差异性较大,在养殖贝类养殖笼(挂绳)上较为常见的为紫贻贝(Mytilusedulis)、褶牡蛎(Alectryonellaplicatula)等双壳贝类、海鞘(Pyrosomellaverticilliata)等脊索动物以及小部分其他种类的附着生物。当前学界对附着生物的固碳研究主要集中在双壳贝类,因为双壳贝类与养殖贝类的生理构造相同,占据相同的生态位,且固碳机理基本一致,与养殖贝类一同从海水中收获,毫无疑问地起到了和养殖贝类相同的固碳作用。因此双壳类附着生物固碳可使用碳储量变化法对其贝壳与软体组织固碳进行计算。相比于双壳类,对海鞘(Pyrosomellaverticilliata)这类脊索动物的固碳机理研究很少,其他种类的附着生物如藤壶(Balanus)等附着生物的固碳机理基础研究就更为缺乏。局限于基础研究的不足,但海鞘在养殖贝类的养殖笼(挂绳)上的生物量较多,本文暂时选取海鞘纳入附着生物固碳计量。通过分析海鞘的生理构造,初步将海鞘整体视为软体部分,借鉴双壳贝类软体部分的固碳计算方法对海鞘固碳进行计算。我国养殖海域的附着生物的优势物种的种类与数量存在较大的地域性、季节性差异。考虑到对附着生物的生物量进行详细盘点的难度较大,如果按照数量对附着生物进行计数,数量结果易受到人为主观因素的影响。本文借鉴齐占会等学者对附着生物生物量的计算经验,采用平均附着率来推算养殖贝类的附着生物总湿重,以降低附着生物数据获取过程中的主观性。附着生物的平均附着率计算方法为总重量占养殖笼(养殖挂绳)总重量的比值[57]即:Ari=Pi/Tw (1.式中,Ari代表第i种附着生物的平均附着率;Pi代表附着生物的养殖笼(挂绳)中第i种附着生物总重量;Tw代表养殖笼(挂绳)总重量。附着生物固碳计量公式为:Fc=Ari∙Wi(Fs∙Fsc+Fg∙Fgc)=Pi∙Wi(Fs∙Fsc+Fg∙Fgc)Tw 式中,Fc代表附着生物总固碳量; Wi表示第i种养殖贝类的总湿重;Fs代表第i种附着生物贝壳的干湿转换系数;Fsc代表第i种附着生物的贝壳含碳比重;Fg为第i种附着生物软体组织的干湿转换系数;Fgc代表第i种附着生物软体组织的含碳比重。本文将养殖贝类固碳与其附着生物固碳统称为养殖贝类可移出碳汇,可移出碳汇的计量模型为:∑𝑆=Tc +Fc =[Sit∙Scit+kit∙Kcit−Si1.3.3生物沉积物固碳计量模型生物沉积过程由于受到海水动力作用,其扩散范围等沉积通量变化受环境影响较大,因此精确计量难度较大。但研究表明,生物沉积固碳在养殖蓝碳中占据了相当高的比重,对近海陆架沉积物的有机碳埋藏过程具有重要贡献[53],因此是养殖贝类总固碳计量模型中不可或缺的计算指标。学界对生物沉积固碳的估算普遍采取直接计算法:通过测算养殖贝类的生物沉积速率,结合养殖周期与养殖面积,直接计算养殖贝类的生物沉积物固碳总量。但应注意的是,养殖贝类产生的生物沉积物并非全部沉降至海底碳库进行碳埋藏,其中还有一部分在沉降过程中重新进入食物链或发生溶解悬浮在海水中。本文通过补充埋置率等参数,减少生物沉积固碳模型中相关参数获取的主观性,在一定程度上提高了生物沉积物固碳计算结果的准确性。因此考虑到有机碳在海底的矿化埋置作用,对学界普遍使用的生物沉积物固碳公式进行修正,见公式1.9:Bi=Di∙Dci∙Emi 上式中,本文对学界使用的生物沉积物固碳公式增加了埋置率这个计量指标,Bi代表第i种养殖贝类的生物沉积总固碳量;Di代表第i种养殖贝类(在一个养殖期内的生物沉积物总干重;Dci计算生物沉积物固碳并非只有通过生物沉积速率这一个途径,生物沉积物固碳计算的主要目的是计算封存在海底沉积碳库中的有机碳,因此通过有机碳沉积速率的角度出发,也可以得到生物沉积物固碳结果。本文初步建立了生物沉积物固碳公式如下:Bi=Ovi∙Si∙T∙Emi 上式中,Ovi代表第i种养殖贝类的有机碳沉积速率,单位为mg/m2/d;Si代表第i种养殖贝类的养殖面积,单位为m2上式(1.9)、(1.10)中的有机碳埋置率Emi与有机碳沉积速率O相关参数的计算与获取方法如下:(1)目前可借鉴闫家国、张学雷等学者使用的经验公式来计算有机碳埋置率[59-61]。Emi=Ovi–MOvi 式中,Emi代表有机碳埋置率(Organiccarbonburialrate);Ovi代表第i种贝类(附着生物)的有机碳沉积速率;(2)上式(1.10)中有机碳沉积速率OviOvi=Bvi∙Dci 式中,Bvi代表第i种养殖贝类的生物沉积速率,单位为mg/m2/d;Dci代表第i种养殖贝类在单位面积、单位时间内的生物沉积物有机碳含量比重。 =1\*GB3①上式中,生物沉积速率(Biodepositionrate,BDR)在学界普遍采用生物沉积物捕集器法获得,计算公式为[62]:Bvi=D–D0T∗N (式中,D代表实验捕集器中的生物沉积物干质量,单位为mg;D0代表空白对照捕集器中的生物沉积物干质量,单位为mg;T为生物沉积物采集持续的时间,单位为天;N为实验捕集器内的养殖贝类或附着生物数量,单位为个。扇贝、贻贝、牡蛎等养殖贝类物种的沉积速率主要受两个因素影响,一是季节,呈现明显的季节差异,主要是因为不同季节的养殖贝类的生长发育过程不同,具体每个月份的生物沉积速率可参考王俊等的研究结果[63];二是大小规格因素,规格越大的养殖贝类的全年平均生物沉积速率越高。沉积速率与地理位置关系不大,相同品种规格、相同规格的养殖贝类在相同季节的实测结果差异性较小[63]。=2\*GB3②有机碳含量的计算方法为单位时间单位面积的有机碳总量(TOC)与单位时间面积内生物沉积物总量(Totalbiologicaldeposit)的比值,即:Dci=TOC/Tbd (1.式中,TOC代表单位时间单位面积的有机碳总量;Tbd代表单位时间面积内生物沉积物总量。目前闫家国、刘鹏等学者在实验室设计实验,对四个季节共12个月份的扇贝、牡蛎、贻贝等养殖贝类的的生物沉
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