【《脂质参与植物抗病防御反应研究的国内外文献综述》2700字】

脂质参与植物抗病防御反应研究的国内外文献综述1.1植物脂质的合成与代谢概述脂质及其代谢产物在植物的生长发育和响应环境变化的过程中发挥着重要的作用。植物中的脂质种类多样，一般根据结构以及合成途径分为甘油酯类（Glycerolipids，GL）、糖脂类（Saccharolipids，SL）、鞘脂（Sphingolipids，SP）、固醇脂类（SterolLipids，ST）、甘油磷脂类（Glycerophospholipids，GP）、脂肪酸（Fattyacids，FA）等八大类。脂肪酸（Fattyacids，FAs）是最简单的一种脂，是许多复杂脂合成的基础组分。脂肪酸可以根据碳氢键的饱和程度划分为饱和脂肪酸（Saturatedfattyacids，SFA）、单不饱和脂肪酸（Monounsaturatedfattyacids，MUFA）以及多不饱和脂肪酸（Polyunsaturatedfattyacids，PUFA）。在植物中，脂肪酸的生物合成只发生在质体中，由乙酰辅酶A羧化酶（Acetyl-CoAcarboxylase，ACC）和脂肪酸合酶（FAsynthase，FAS）共同作用催化生成（OhlroggeandBrowse1995，Li-Beissonetal2013）。生成的游离脂肪酸可以被输送到细胞质，进一步在内质网中被深加工，合成大分子的脂质（Limetal2017）。在植物中脂质的产生主要是通过两种途径，第一条途径是质体途径（又叫原核途径），主要发生在叶绿体中。第二条途径叫真核途径，主要发生在内质网（Endoplasmicreticulum，ER）中（OhlroggeandBrowse1995，Awaietal2006）。两条途径发生的场所内质网和叶绿体之间，存在大量的脂质前体转运，二者之间相互影响（Awaietal2006）。在内质网种合成的PA和DAG可以转运至叶绿体中，为糖脂和硫脂的合成提供原料（Fanetal2013a，Li-Beissonetal2013）。在叶绿体中合成的PA亦可以输送到内质网中，作为磷脂和油脂的合成的底物。甘油酯是植物中含量最丰富的脂质类型，是由甘油分子脂酰基化而成。常见甘油酯的种类包括甘油一酯（Monoglyceride，MAG）、甘油二酯（Diacylglycerol，DAG）、甘油三酯（Triacylglycerol，TAG）等。DAG是由两个脂肪酸和丙三醇酯化后得到的产物，是植物脂质代谢过程中的中间产物。PA和TAG均可作为前体生成DAG。DAG作为调控脂质代谢的“枢纽”，既可以参与PA、PC和PE等小分子磷脂的合成，也可以进一步经脂酰基化生成TAG，同时也可以通过一些机制转运至叶绿体的类囊体中，并在糖脂合酶的作用下合成单半乳糖基二酰基甘油（monogalactosyldiacylglycerol，MGDG）和二半乳糖基二酰基甘油（digalactosyldiacylglycerol，DGDG）（LungandWeselake2006，Li-Beissonetal2013，Wangetal2019）。TAG由一个甘油主链和三个脂肪酸酰基链酯化而成。在高等植物中，TAG的合成主要依赖两条途径。一条是Kennedy途径，在ER中进行以G3P为碳主链，以酰基辅酶A（acyl-CoA）为酰基供体，经过三次脂酰基化形成TAG（LungandWeselake2006，Fanetal2013a，XuandShanklin2016，Luetal2020）。另一条是在磷脂二酰甘油酰基转移酶（Phospholipiddiacylglycerolacyltransferase，PDAT）的催化下将DAG酰基化生成TAG（Dahlqvistetal2000；Tjellströmetal2015）。TAG同时也可以作为DAG合成的前体，TAG和DAG可以在特定酶的催化下实现周转。拟南芥中的SDP1（SUGARDEPENDENT1）是一种具有水解TAG能力的脂肪酶，SDP1可以催化TAG水解成DAG和MAG，同时释放FA实现TAG在植物组织中的周转（Nobusawaetal2019）。甘油磷脂是含有磷酸的脂类，简称为磷脂。磷脂包含有很多亚类，如磷脂酸（phosphatidicacid,PA）、磷脂酰胆碱（(phosphatidylcholine,PC）、磷脂酰甘油（phosphatidylglycerol,PG）、磷脂酰乙醇胺（phosphatidylethanolamine,PE）、磷脂酰肌醇（phosphatidylinositol,PI）和磷脂酰丝氨酸（Phosphatidylserine,PS）等（Fanetal2013a）。ER是磷脂生物合成的主要部位，因此真核途径是磷脂合成的主要途径。PA是最简单的二酰基甘油磷脂，也是其他磷脂合成的共同前体。PA的合成依赖多个途径，在真核途径中G3P作为底物在甘油-3-磷酸转酰酶（glycerol-3-phosphateacyltransferase,GPAT）和溶血磷脂酸脂酰基转移酶（lysophosphatidicacidacyltransferase,LPAAT）分两步的催化下生成PA（Li-Beissonetal2013）。PA还可通过磷脂酶D（phospholipaseD，PLD）介导的PC和PE水解形成，也可通过磷脂酶C（phospholipaseC，PLC）和DAG激酶（DAGKinase，DGK）联合作用形成（图3）。PA可以作为底物合成其他脂质，通过去磷酸化可以生成DAG，亦可以在胞苷酸二脂酰甘油合酶（CDP-DAGsynthase,CDS）的催化下形成胞苷酸二脂酰甘油（CDP-DAG），进而形成PI、PG、PS（Fanetal2013b）。原核途径合成PA的步骤与真核途径类似，以G3P为底物最终PA，合成的PA可以去磷酸化形成DAG，也可以进一步反应生成PG（Batesetal2012，Li-Beissonetal2013）。糖脂是指含有糖基配体的脂类化合物，在生物体内广泛存在。常见的糖脂包括MGDG，DGDG和硫代异鼠李糖二酰基甘油（Sulfoquinovosyl-diacylglycerol,SQDG）。其中MGDG和DGDG是植物细胞中的两种含量丰富的半乳糖脂类物质，主要集中在叶绿体中，是构成叶绿体膜的骨架成分，对植物的光合效率以及生长发育起着至关重要的作用。脂质的组成在植物的不同组织之间会有所不同，同时还会受到环境以及刺激的影响。植物可以通过影响脂肪酶的作用，改变特定脂质亚类的含量水平，调控脂质代谢以应对不同类型的外界刺激（Luetal2020）。1.2脂质参与植物抗病防御反应在植物中脂质的功能大致归为三个方面，第一是作为高效的储能物质助力植物的生长发育，为种子的萌发与植物机体内部的代谢活动提供碳源以及能量（XuandShanklin2016）；第二是作为重要的结构物质，在植物组织器官表面起保护作用，同时也是组成细胞膜的重要组分（Reina-PintoandYephremov2009）；第三作为重要的信号分子，广泛参与各种生理过程。在植物感知到外界刺激后，脂质小分子传递信息诱导体内各项生理变化，进而参与包括抗病反应在内的各种生理活动（Wangetal2019，JyotiShah2005）。脂质在植物与病原微生物相互作用的过程中发挥着重要的作用（LeeandPark2019）。一些病原微生物通过识别植物表面的脂类物质例如蜡质和角质来感知寄主，而另一些则可以通过产生有毒物质，攻击宿主细胞内的特定脂质，影响宿主细胞内的脂质循环，进而破坏胞内的脂质稳态，为自身的侵染创造有利的条件（JyotiShah2005,vanderMeer-Janssenetal2010）。不饱和脂肪酸参与植物抗病过程，其含量的变化会对植物防御信号的传递产生影响（Kachrooetal2001，KachrooAandKachrooP2009，Walleyetal2013）。单不饱和脂肪酸18:1可以通过独立于SA的方式，诱导多种R基因表达的上调并激活防御反应（Chandra-Shekaraetal2007，Venugopaletal2009）。定位在叶绿体膜上的脂肪酸去饱和酶，其功能的缺失会导致脂肪酸18:2和18:3含量的升高。脂肪酸18:2和18:3的积累会引起ROS的产生以及细胞程序性死亡，从而增强番茄对丁香假单胞菌（P.syringaepv.tomato,Pst）的抗性（Yaenoetal2004）。此外大豆中由根际细菌诱导的对灰霉病菌的系统抗性，也与体内18:2和18:3脂肪酸的积累有关（Ongenaetal2004）。不饱和脂肪酸影响植物抗病的具体机制，可能是由于游离的不饱和脂肪酸是AzA的前体。病原菌会诱导游离的不饱和脂肪酸的释放，从而促进AzA的合成。AzA的积累反过来可以提高G3P的水平，介导SAR的产生（Yuetal2013）。PA是脂质代谢过程中的中间体，可以作为信号分子参与植物生理生化过程。PA可以通过与NADPH氧化酶相互作用，影响ABA介导的ROS的产生（Zhangetal2009，ZhangandXiao2015）。有研究表明烟草抗青枯病相关基因DS1可能通过调节PA水平影响植物对ROS和JA级联的免疫应答。抑制DS1表达会导致PA含量的升高，PA的积累可以使