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生防细菌的研究进展的文献综述目录TOC\o"1-3"\h\u5876生防细菌的研究进展的文献综述 1104201.1生物防治 1325671.2生防细菌的种类 1139761.3生防细菌的作用机制 213171.4生防细菌的应用与现状 32847参考文献 41.1生物防治生物防治可以有效地防治植物病虫害,而且对环境污染小,可降低因使用农药导致地各种污染问题,还可降低防治成本[5]。生物防治的总概念是利用自然界中存在的对我们有益的微生物以及天敌生物,或者微生物代谢产物等衍生物来防治植物病虫害。也可科学的定义为一种自然的生态能力,即由天敌对植物和动物数量的调节作用。生物防治在农业生产中起了重要的作用,被广泛应用于防治各种植物病虫害。与传统所采用的农药等化学防治相比,它最大的优点也是特点便是不污染环境,而且资源丰富,标靶明确,对人畜几乎不产生毒害作用。但是它也有待解决的缺点,即防治周期长,见效慢等。1.2生防细菌的种类细菌作为生防因子,目前在植物病害防治上具有广阔的前景和良好的优势,目前研究最深入的生防细菌主要有芽孢杆菌属(Bacillussp.)、土壤杆菌属(Agrobacteriumsp.)、假单胞菌属(Pseudomonassp.)以及巴氏杆菌属(Pasteuria)等。而芽孢杆菌属(Bacillussp.)以及假单胞菌属(Pseudomonassp.)是可以被用于生防的细菌中的研究热点[6]。其中芽孢杆菌属中研究最深入的是枯草芽孢杆菌属(Bacillussubtilis)、苏云金芽孢杆菌属(Bacillusthuringiensis)以及地衣芽孢杆菌属(Bacilluslicheniformis)等。1.3生防细菌的作用机制生防细菌的作用机制是指利用生物的方法抑制或减缓植物病原菌生长[7],其中植物病害生防细菌的作用机制包括直接作用机制和间接作用机制,直接作用机制有拮抗作用、溶菌作用和竞争作用等。间接作用机制主要包括诱导抗性和促进植物生长。生防细菌发挥作用不仅是依靠一种机制,而是多种机制协同作用的结果。生防细菌的作用机制如下:(一)拮抗作用拮抗作用是指微生物能够分泌一些可直接或间接杀死或抑制植物病原菌生长的次生代谢产物,或者通过改变病原菌生活条件从而来影响病原菌正常的生长发育,拮抗作用作为一种主要的拮抗机制,往往普遍存在于芽孢杆菌属等拮抗细菌中[8]。这些拮抗细菌通过产生细菌素、细胞壁降解酶、磷脂类等次生代谢产物,从而具有抗菌作用,这些次生代谢产物有的能够干扰植物病原菌细胞壁的正常合成,有的可以改变病原菌细胞膜的通透性,从而使物质外渗,杀死细胞。如Selim等[9]发现多粘芽孢杆菌能够作用于革兰氏阴性菌的细胞外膜,影响细胞膜的通透性,从而导致胞内物质外渗。这些抗菌物质可通过干扰蛋白质的生物合成,或者影响能量代谢系统从而影响病原菌。(二)竞争作用竞争作用是指生防菌通过争夺生存空间和影响,抑制在同一环境下生长的某些病原菌。主要分为营养物质的竞争和定值位点的竞争。营养物质的竞争营养物质的竞争是微生物中普遍存在的一种竞争方式,由于群体数量会增多,而环境资源是有限的,故为了保证自己群体数量的增多,微生物之间会对有限的资源进行竞争,以此来使自己群体增多。这些微生物争夺氨基酸、无机盐和碳水化合物等,这些都是维持正常生长所必需的营养物质。微生物之间的营养竞争属于一方群体增长而另一方群体被压制,这便可让我们利用这种特性来进行防治某些微生物。并且微生物之间对微量元素的竞争也很常见,例如铁元素是微生物维持生长所必需的微量元素之一,但有的微生物对铁元素的吸收能力强,而有的较弱,有些微生物可以夺取真菌所吸收的铁元素,我们可以通过它们对元素之间的竞争,利用一种吸收能力强的生防细菌来抑制另一种吸收能力弱的微生物,以此来起到抑制病原真菌的作用[10]。定殖位点的竞争由于植物的结构特性以及微生物自身侵入所需的特点不同,微生物便主要分布在植物的一些特定位置,而生防细菌便会和这些侵入植物的微生物进行定殖位点竞争,抢占部位从而导致微生物侵入位点不够,以此来减少侵染的机会。另研究表明,蜡样枯草芽孢杆菌(B.cereus)AR156能够在辣椒根围中定殖,有够增强宿主对青枯病的抵抗能力[12]。(三)溶菌作用溶菌作用是指具有生防作用的菌株或者其产生的纤维素酶、蛋白酶、几丁质酶等次生代谢产物,依附在病原菌的菌丝上,生防细菌代谢过程中产生的具有溶菌作用的物质不仅能够对菌丝体造成破坏,还能溶解孢子的细胞壁,导致菌丝体的断裂、畸形等。(四)诱导抗性植物本身为了应对病原菌的侵染或者抵抗不良环境,会产生抗逆系统,称为系统获得抗性(SystematicAcquiredResistance,SAR)或诱导系统抗性(InducedSystemicResistance,ISR)。它们是指在植物经过病原微生物的侵染后,或者其他物理化学因素影响后,植株产生的抗性。能够对多种病原菌产生比较久的抗性。有些生防菌可以通过分泌多种因子来激发植物体内与抗病性有关的酶,比如超氧化物歧化酶(SOD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)、多酚氧化酶(PPO)等,以此来增强植株的免疫力,抵御病原菌的侵染。这些酶有的可以通过清除自由基来保护生物膜,或者通过参与植物木质素等的合成来增强抵抗力。芽孢杆菌是常见的激发诱导系统抗性(ISR)的生防菌,研究表明蜡样芽孢杆菌AR156能够同时激发ISR和系统获得抗性(SAR),还可增强水稻对纹枯病的抵抗能力[13]。(五)促进植物生长一些存在于植物根围或者体内的生防菌,可通过促进与植物生长密切相关的激素类物质的合成,从而给植物体发送生长信号以此来促进植物体生长,或者通过促进植物体对营养物质的吸收来促进生长[14]。1.4生防细菌的应用与现状生防细菌作为目前防治植物病害重要的生防因子,在国内外都取得了令人瞩目的成就,也是研究的热点,具有很广阔的开发和应用前景,而且经济效益也很高。自从人们使用生防细菌农杆菌科放射杆菌株K84用于控制冠瘿病后,目前生产上使用的生物农药主要是以真菌和细菌为主。其中细菌的种类更多,目前已有十余种生防细菌被用于控制植物病害。而且随着人们对生防细菌的研究加深,发现由于芽孢杆菌可以产生抗药性强的内生孢子和多种可以抑制病原菌的抗生素,所以芽孢杆菌已成为目前应用最广泛的生防细菌。目前可以通过添加一些物质,这些物质可对生防细菌的作用机制造成一定影响,从而增加拮抗能力。Janisiewicz[15]等研究发现在添加了2-脱氧-D-葡萄糖后,由于致病菌可以吸收但不能利用这些添加物,故能够增强丁香假单胞菌防治采后病害的能力。有的拮抗细菌的抑菌谱较窄,面对这种情况,可以通过互作的方法,使多种拮抗细菌协同作用,实现功能互补。张丽萍[16]等将荧光假单胞菌、木霉菌和枯草芽孢杆菌进行复配,发现能够显著的抑制苹果轮纹病。目前已经开始采用基因工程、诱变等方法对拮抗细菌进行改造,获得更加有效的拮抗细菌,从而加大经济效益。张礼生[17]等通过将N+离子注入枯草芽孢杆菌中进行诱变处理,结果表明拮抗能力提高了10%以上。参考文献[1]蔡高磊,张凡,欧阳友香,赵昌松,彭宣和,江爱明.贝莱斯芽孢杆菌(Bacillusvelezensis)研究进展[J].北方园艺,2018(12):162-167.[2]杨胜清.贝莱斯芽孢杆菌S6的鉴定、发酵条件优化及其生防作用研究[D].吉林农业大学,2017.[3]杨可.贝莱斯芽孢杆菌TCS001发酵条件优化及其生防作用研究[D].浙江农林大学,2019.[4]蔡高磊,张凡,欧阳友香,赵昌松,彭宣和,江爱明.贝莱斯芽孢杆菌(Bacillusvelezensis)研究进展[J].北方园艺,2018(12):162-167.[5]KUMARN,JHANGT,SATYAVIR,SHARMAT.MolecularandPathologicalCharacterizationofColletotrichumfalcatumInfectingSubtropicalIndianSugarcane[J].JournalofPhytopathology,2015,159(4):260-267.[6]CAMPBELLR.Biologicalcontrolofmicrobialplantpathogens[J].PlantGrowthRegulation,1991,10(2):181-181.[7]李俊州,文才艺.植物病害生防细菌研究进展[J].河南农业科学,2015,44(10):1-7[8]王超,郭坚华,席运官,田伟.拮抗细菌在植物病害生物防治中应用的研究进展[J].江苏农业科学,2017,45(18):1-6.[9]SELIMS,NEGRELJ,GOVAERTSC,GIANINAZZIS,VANTD.IsolationandPartialCharacterizationofAntagonisticPeptidesProducedbyPaenibacillussp.StrainB2IsolatedfromtheSorghumMycorrhizosphere[J].Applied&EnvironmentalMicrobiology,2005,71(11):6501-6507.[10]LoperJE,HenkelsMD.AvailabilityofirontoPseudomonasfluorescensinrhizosphereandbulksoilevaluatedwithanicenucleationreportergene[J].AppliedandEnvironmentalMicrobiology,1997,63(1):99-105.[11]黎起秦,叶云峰,王涛,林纬,罗宽.内生枯草芽孢杆菌B47菌株入侵番茄的途径及其定殖部位[J].中国生物防治,2008(02):133-137.[12]陈刘军,俞仪阳,王超,柯红娇,刘红霞,郭坚华.蜡质芽孢杆菌AR156防治水稻纹枯病机理初探[J].中国生物防治学报,2014,30(01):107-112.[13]于杰,张荣意,谭志琼,林宝英.枯草芽孢杆菌B25抗真菌作用及抗菌蛋白的分离纯化[J].基因组学与应用生物学,2016,35(03):629-634[14]林宝英,谭志琼,张容意.枯草芽孢杆菌B25抗菌物质初步研究[J].广东农业科学,2013,40(01):82-84.[15]JanisiewiczWJ.Enhancementofbiocontrolofbluemoldwiththenutrientanalog2-deoxy-D-glucoseonapplesandpears[J].AppliedandEn

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