【土壤氮循环及主要影响研究的文献综述3400字】

土壤氮循环及主要影响研究的文献综述土壤主要氮循环土壤氮循环过程主要包括固氮、矿化、硝化及反硝化作用（图1-1）ADDINNE.Ref.{69124B46-785D-43DF-91F9-E6310D686ABC}(林伟etal.,2020)。固氮作用根据属性不同可以分为生物和非生物固氮，生态系统中90%以上氮素是由固氮微生物完成的ADDINNE.Ref.{B48B6E46-483F-4915-ABDA-D52ED4850F74}(彭卫福,2017)，固氮微生物利用固氮酶及其它辅酶，消耗能量，打开氮气分子的三键，将氮气转化为植物可利用的铵态氮ADDINNE.Ref.{F3156F94-32E2-4F24-B4FB-D6A58BE13E1C}(刘建国and刘卫国,2018)。自1890年经过科学家Frank将豆科植物根部结瘤的细菌称之为根瘤菌后，研究逐步发现并认知了越来越多的根瘤菌资源ADDINNE.Ref.{4522E61E-741C-4149-82AB-AA574BBEEF21}(张武,杨琳and王紫娟,2015)。植物吸收自然生态系统中的氮素一般需要通过降解将有机物质转换成为简单氮化合物，蛋白质等有机质的氮元素通过胞外酶的分解以可溶性有机氮(DON)释放到土壤中，以此来供给植物和微生物的吸收和生长，当DON的含量无法满足微生物生命活动对氮需求时，微生物或者植物会从土壤中吸收以铵态氮、硝态氮为主导的无机氮离子来满足自身的生命活动。微生物的生长多数受到碳限制，因此微生物通过分解有机氮获取碳骨架来满足对自身生长需要的能量，并且把铵态氮排除体外，这个过程称之为土壤氮矿化ADDINNE.Ref.{363CE290-3341-427D-89EF-2EE5D0A3D723}(孙尚华,2014)。本研究重点关注在相关土壤氮循环营养元素的基础上有关N2O的产生和还原的硝化及反硝化过程两个重要微生物过程ADDINNE.Ref.{3A59FCE1-D106-4273-AABA-87AECF1B0E3F}(李文娟etal.,2021)。硝化作用及其影响硝化过程分为氨氧化作用（NH4+氧化为NO2-）和亚硝化氧化作用（NO2-氧化为NO3-）两个过程，是指微生物将氨氧化成亚硝酸盐或者硝酸盐的过程。其中第一个过程在氨单加氧酶（AMO）和羟氨氧化还原酶（HAO）的催化下，由氨氧化古菌（AOA）或氨氧化细菌（AOB）参与完成，中间过渡产物为轻氨（NH2OH）；第二个过程在亚硝酸盐氧化还原酶（NOR）催化下，由亚硝酸盐氧化菌（NOB）参与发生ADDINNE.Ref.{9DB1A98E-E38B-4496-A890-7F2FE19DF89B}(朱永官etal.,2014,范思思,2018)。近年来研究发现硝化螺菌属能够通过一步氧化（NH4+氧化为NO3-），称之为完全硝化反应ADDINNE.Ref.{66862417-0E72-41CB-A745-44F4BCC80DFB}(Kesseletal.,2015)。土壤矿化产生的NH4+90%可能用于硝化作用产生NO3-，是土壤N淋失的主要途径，产生的H+是土壤酸化的主要原因之一ADDINNE.Ref.{2FE3ABAF-9189-4471-B891-1FE385DBCB4F}(VestgardenandKjonaas,2003)。根据微生物利用能源不同硝化作用分为自养硝化和异养硝化，自养硝化消耗铵态氮氧化释放的化学能，异养硝化可利用性碳为能源以固定二氧化碳和对氨的氧化。AOA比AOB在数量、多样性和适应范围都更加具有优势ADDINNE.Ref.{412664B0-0FDB-41A9-AEE4-7AE8745156D3}(Yeageretal.,2005)，而且个体小，具有更大的比表面积和生长转录速率，所需能量更少ADDINNE.Ref.{255CB742-BC12-43DE-A4F4-E51BF592DFE4}(Koennekeetal.,2014)，其参与氨氧化所需氧气更少，AOA的氨单加氧酶具有更高的底物亲和力，因此更加适应在酸性和贫瘠厌氧的土壤环境ADDINNE.Ref.{AAA61266-4E85-42A1-8877-15041B09B4A1}(ProsserandNicol,2012)。而对其研究采用共同的功能基因，常用的是amoA，负责编码氨单加氧酶（AMO）的α-亚基，是酶的活动中心，常用作氨氧化菌的分子标记。土壤硝化作用不适应与温度范围过大的环境，而且土壤中的硝化作用微生物对温度的适应程度根据所处温度带的不同出现差异ADDINNE.Ref.{3F6E10CE-8D03-415F-9681-6BDFF28CCAE5}(刘义etal.,2006)。而水分会影响土壤中的氧气状况，土壤水分含量的适当增加在一定程度上能够刺激微生物促进硝化作用，但是过量的水分含量反而会抑制微生物的硝化作用ADDINNE.Ref.{95BFAED0-613D-46DD-87D0-91D6BCB73C0E}(Ingwersenetal.,1999)。Carey等人综合多个生态系统和多种外源养分添加对氨氧化菌的影响，通过整合分析表明AOB比AOA对氮肥添加更加敏感，硝化潜势只与AOB的丰度变化显著正相关，而与AOA丰度无关ADDINNE.Ref.{184B4573-902A-4DB5-B8F5-CE4CF2C7583F}(Careyetal.,2016)，在草原生态系统研究也发现施肥后AOB的丰度增加，而且与硝化速率成线性关系ADDINNE.Ref.{D4EEA047-1230-4F80-B2C9-89BBD940CCFC}(Dietal.,2010)。反硝化作用及其影响反硝化作用指的是微生物将硝酸盐或者亚硝酸盐逐步还原成NO、N2O和N2等气态氮的过程，此过程一般发生在厌氧条件或氧气含量较低的条件下。根据还原程度分为完全和不完全反硝化过程，前者在无氧条件下完全反硝化逐步还原过程生成N2，后者在有氧条件下不完全反硝化将NO2-还原成NOADDINNE.Ref.{3C7AE619-BD2C-4D76-A227-C2F915257D98}(Brandes,DevolandDeutsch,2007)。研究一般将反硝化过程分成四个环节：（1）主要由硝酸盐还原酶（NAR）参与将NO3-还原为NO2-，NAR由nas、nar和nap三个操作子编码，narG和napA是常用的功能基因；（2）亚硝酸还原酶（NIR）将NO2-还原为NO，NIR分两种，一种是含铜的NIR，编码基因为nirK，另一种是含有cd1细胞色素的NIR，功能基因是nirS，这二者基因常用作研究反硝化过程的潜势ADDINNE.Ref.{1D1EBEF8-AD6D-42C8-B968-2B06909F3B05}(Yinetal.,2015)；（3）NO通过NO还原酶（NOR）还原为N2O，常用功能基因为norB；（4）N2O还原酶（NOS）将N2O还原为N2，常用功能基因为norZ。在多种微生物的参与下，由硝酸盐还原酶(Nar)、亚硝酸盐还原酶(Nir)、一氧化氮还原酶(Nor)、氧化亚氮还原酶(Nos)催化完成反硝化反应。目前已发现的参与反硝化过程全部阶段或部分阶段的微生物有80多个菌属，其中包括细菌、古菌、真菌和放线菌等ADDINNE.Ref.{F91489DA-527F-4311-BF48-EBA7FE2D6A22}(Benderetal.,2014)。由于反硝化过程复杂性，且参与其中的功能基因种类繁多，因此对反硝化微生物的研究相对困难ADDINNE.Ref.{15006568-07CF-46E5-8747-6998961493E2}(贺纪正and张丽梅,2013)，研究表明通过为反硝化作用提供底物，硝化-反硝化作用通常藕合发生ADDINNE.Ref.{1E13B5ED-3EA8-4EB3-8685-2436372A0BB1}(朱永官etal.,2014,范思思,2018)，同时随着反硝化过程的进行，底物被还原后能量递减，相应的功能基因丰度也随着还原过程递减ADDINNE.Ref.{34374D16-629F-458B-8A9E-2A6D7CA68CBA}(Bruetal.,2011)。反硝化细菌大多数异养细菌，且与土壤环境关系非常复杂，研究表明narG和napA丰度与土壤碳含量正相关ADDINNE.Ref.{1DD1E7A7-0342-463C-B045-2F4A0A321ED4}(Kandeleretal.,2009)，而在酸性土壤中能够抑制nirK和nirS基因为主导的亚硝酸还原微生物ADDINNE.Ref.{0C5AF74A-E901-4E92-9938-FC10B59AE402}(Rosch,MergelandBothe,2002)，也有研究发现nirS和nosZ的序列与固氮细菌聚类在一起，说明生物固氮与反硝化存在某种潜在联系ADDINNE.Ref.{C94AC4FA-9E64-41DF-A975-BDC65CE7D65B}(Roschetal.,2002)。由nosZ基因编码合成的氧化亚氮还原酶催化N2O的还原，是目前已知唯一的N2O吸收途径ADDINNE.Ref.{2535E04B-0A93-42A1-8134-187D5B552C26}(Jonesetal.,2013)，研究发现森林土壤中nosZ的丰度高于nirS，而在农田土壤中nirS比nosZ的丰度高4个数量级，这与农田生态系统排放更多的N2O现象是一致的ADDINNE.Ref.{3F982538-4F36-457E-8F0D-FD06CE291139}(Morales,CosartandHolben,2010)，另外也有研究发现在碳限制的土壤中，nosZ的丰度与土壤DOC含量显著正相关ADDINNE.Ref.{5F6C7427-4924-4076-A933-1CC787C0EB62}(Levy-Booth,PrescottandGrayston,2014)。在杉木林16年的长期氮沉降实验表明，负责NO3-还原过程的narG、napA基因和负责NO2还原的nirK基因丰度并不受氮沉降影响，而负责N2O还原的nosZ基因丰度则受氮添加影响有所增加。他们表示土壤有机碳、TN、NH4+、NO3-和pH值等土壤理化因素不能解释narG、napA基因丰度变化，而nirK丰度变化主要受TN、NH4+和pH值的影响ADDINNE.Ref.{4391865B-0897-4749-B0F6-002BC038058A}(Kandeleretal.,2009)。而有研究表明(NH4)2SO4添加降低土壤pH而降低narG、nirK、nirS和nosZ的基因丰度，而有机肥添加反而增加土壤中narG、nirK和nosZ的基因丰度ADDINNE.Ref.{463BCD58-4AA4-4259-A5EE-D8717CB68F69}(Hallinetal.,2009)。针对中国北方温带草原长期氮肥发现nirK的丰度与土壤中NH4+和NO3-浓度、pH显著正相关，而narG的丰度不受施肥影响，在低氮浓度下，nirS和nosZ基因丰度随着氮添加的浓度增加而增加，当氮浓度过高时，土壤微生物受到盐害和酸化作用的抑制ADDINNE.Ref.{25D5BD6B-DD5C-40B1-97D6-AB6983394760}(Qiushietal.,2015)。表STYLEREF1\s1SEQ表格\*ARABIC\s11氮循环过程微生物作用过程ADDINNE.Ref.{254EE022-E4D0-4D7C-B5BB-54237204B22B}(徐小亚,2017)Table1-1Microbialactionprocessduringnitrogencycle功能基因编码蛋白质物质转化作用过程nifH固氮还原酶N2—NO4+固氮chiAβ-1,4-乙酰基-葡糖胺糖苷酶（NAG）有机质分解矿化AOAamoA氨单加氧酶（AMO）NH4+—NO2-硝化AOBamoA氨单加氧酶（AMO）NH4+—NO2-硝化hao羟胺氧化还原酶（HAO）NH2OH—NO2-硝化napA硝酸还原酶（NAR）NO3-—NO2-反硝化narG硝酸还原酶（NAR）NO3-—NO2-反硝化nirK含铜离子的亚硝酸还原酶（NIR）NO2-—NO反硝化nirS含细胞色素cd1亚硝酸还原酶（NIR）NO2-—NO反硝化norB一氧化氮还原酶（NOR）NO—N2O反硝化nosZ氧化亚氮还原酶（NOS）N2O—N2反硝化参考文献Ai,Chao,Liang,Guoqing,Sun,Jingwen,Wang,Xiubin,He,Ping,Zhou,Wei.Differentrolesofrhizosphereeffectandlong-termfertilizationintheactivityandcommunitystructureofammoniaoxidizersinacalcareousfluvo-aquicsoil[J].SoilBiology&Biochemistry.2013,57:30-42.Aldossari,Nouf,Ishii,Satoshi.Fungaldenitrificationrevisited–recentadvancementsandfutureopportunities[J].SoilBiologyandBiochemistry.2021,(prepublish).Bender,S.Franz,Plantenga,Faline,Neftel,Albrecht,Jocher,Markus,Oberholzer,Hans-Rudolf,Koehl,Luise,Giles,Madeline,Daniell,TimJ.,vanderHeijden,MarcelG.A.Symbioticrelationshipsbetweensoilfungiandplantsreducen2oemissionsfromsoil[J].IsmeJournal.2014,8(6):1336-1345.Bi,J.,Zhang,N.,Liang,Y.,Yang,H.,Ma,K.Interactiveeffectsofwaterandnitrogenadditiononsoilmicrobialcommunitiesinasemiaridsteppe[J].JournalofPlantEcology.2012,5(3):320-329.Brandes,JayA.,Devol,AllanH.,Deutsch,Curtis.Newdevelopmentsinthemarinenitrogencycle[J].ChemicalReviews.2007,107(2):577-589.Bru,D.,Ramette,A.,Saby,N.P.A.,Dequiedt,S.,Ranjard,L.,Jolivet,C.,Arrouays,D.,Philippot,L.Determinantsofthedistributionofnitrogen-cyclingmicrobialcommunitiesatthelandscapescale[J].IsmeJournal.2011,5(3):532-542.Cai,Jiangping,Luo,Wentao,Liu,Heyong,Feng,Xue,Zhang,Yongyong,Wang,Ruzhen,Xu,Zhuwen,Zhang,Yuge,Jiang,Yong.Precipitation-mediatedresponsesofsoilacidbufferingcapacitytolong-termnitrogenadditioninasemi-aridgrassland[J].Atmosphericenvironment(1994).2017,170:312-318.Campbell,C.Soilmicrobiology,ecology,andbiochemistry-editedbye.a.Paul[J].EuropeanJournalofSoilScience.2010,59(5):1008-1009.Cao,Jirong,Pang,Shuang,Wang,Qibing,Williams,MarkA.,Jia,Xiu,Dun,Shasha,Yang,Junjie,Zhang,Yunhai,Wang,Jing,Lü,Xiaotao,Hu,Yecui,Li,Linghao,Li,Yuncong,Han,Xingguo.Plant–bacteria–soilresponsetofrequencyofsimulatednitrogendepositionhasimplicationsforglobalecosystemchange[J].FunctionalEcology.2020,34(3):723-734.Carey,ChelseaJ.,Dove,NicholasC.,Beman,J.Michael,Hart,StephenC.,Aronson,EmmaL.Meta-analysisrevealsammonia-oxidizingbacteriarespondmorestronglytonitrogenadditionthanammonia-oxidizingarchaea[J].SoilBiology&Biochemistry.2016,99:158-166.Castro-Barros,C.M.,Rodríguez-Caballero,A.,Volcke,E.I.P.,Pijuan,M.Effectofnitriteonthen2oandnoproductiononthenitrificationoflow-strengthammoniumwastewater[J].Chemicalengineeringjournal(Lausanne,Switzerland:1996).2016,287:269-276.Castro-Barros,CeliaM.,Jia,Mingsheng,vanLoosdrecht,MarkC.M.,Volcke,EvelineI.P.,Winkler,MariK.H.Evaluatingthepotentialfordissimilatorynitratereductionbyanammoxbacteriaformunicipalwastewatertreatment[J].BioresourceTechnology.2017,233:363-372.Chen,Hao,Li,Dejun,Zhao,Jie,Xiao,Kongcao,Wang,Kelin.Effectsofnitrogenadditiononactivitiesofsoilnitrogenacquisitionenzymes：ameta-analysis[J].Agriculture,Ecosystems&Environment.2018,252:126-131.Chen,Huaihai,Mothapo,NapeV.,Shi,Wei.Soilmoistureandphcontrolrelativecontributionsoffungiandbacteriaton2oproduction[J].MicrobialEcology.2015,69(1):180-191.Chen,Jihui,Zhang,Yingjun,Yang,Yi,Tao,Tingting,Sun,Xiao,Guo,Peng.Effectsofincreasingorganicnitrogeninputsonco2,ch4,andn2ofluxesinatemperategrassland[J].EnvironmentalPollution.2021,268:115822.Chen,Yongliang,Xu,Zhuwen,Hu,Hangwei,Hu,Yajun,Hao,Zhipeng,Jiang,Yong,Chen,Baodong.Responsesofammonia-oxidizingbacteriaandarchaeatonitrogenfertilizationandprecipitationincrementinatypicaltemperatesteppeininnermongolia[J].Appliedsoilecology:asectionofAgriculture,ecosystems&environment.2013,68:36-45.Chu,Haiyan,Fujii,Takeshi,Morimoto,Sho,Lin,Xiangui,Yagi,Kazuyuki,Hu,Junli,Zhang,Jiabao.Communitystructureofammonia-oxidizingbacteriaunderlong-termapplicationofmineralfertilizerandorganicmanureinasandyloamsoil[J].AppliedandEnvironmentalMicrobiology.2007,73(2):485-491.Cui-Jing,Zhang,Zhong-Ling,Yang,Ju-Pei,Shen,Yi-Fei,Sun,Jun-Tao,Wang,Hong-Yan,Han,Shi-Qiang,Wan,Li-Mei,Zhang,Ji-Zheng,He.Impactsoflong-termnitrogenaddition,wateringandmowingonammoniaoxidizers,denitrifiersandplantcommunitiesinatemperatesteppe[J].AppliedSoilEcology.2018,130.Demoling,Fredrik,Nilsson,LarsOla,Baath,Erland.Bacterialandfungalresponsetonitrogenfertilizationinthreeconiferousforestsoils[J].SoilBiology&Biochemistry.2008,40(2):370-379.Deng,Lei,Huang,Chunbo,Kim,DongGill,Shangguan,Zhouping,Wang,Kaibo,Song,Xinzhang,Peng,Changhui.Soilghgfluxesarealteredbyndeposition:newdataindicatelowernstimulationofthen2ofluxandgreaterstimulationofthecalculatedcpools