肌肉的收缩原理

肌肉的收缩原理

-肌肉的收缩过程

（一）肌丝滑动学说

在十九世纪就已经用光学显微镜观测到肌小节中的带区。同步还观测到，

当肌肉缩短或被牵张时肌小节的长度发生变化。AndrewF.Huxley和R.

Niedergerke用特制内干涉显微镜精确地测量肌小节口勺长度，在1954年确认了十

九世纪日勺汇报，即在肌肉缩短时A带快|宽度保持不变，而I带和H区变窄,在

肌肉被牵张时，A带的宽度仍然保持不变，而I带和H区变宽。同年，HughE.

Huxley和JeanHanson汇报，用相差显微镜观测到在肌小节缩短或被牵张时，

肌球蛋白丝和肌动蛋白丝的长度不变，而肌球蛋白丝和肌动蛋白丝重叠日勺程度发

生变化。重要基于这两方面日勺证据，H.E.Huxley和A.F.Huxley在1954年分

别独立H勺提出肌肉收缩H勺肌丝滑行学说（sliding-filamenttheoryofmuscle

contraction）o这个学说认为在收缩时肌小节的缩短（也就是肌肉日勺缩短）是细肌

丝（肌动蛋白丝）在粗肌丝（肌球蛋白丝）之间积极地相对滑行地成果。肌小节

缩短时，粗肌丝、细肌丝地长度都不变，只是细肌丝向粗肌丝中心滑行。由于粗

肌丝地长度不变，因之A带地宽度不变。由于肌小节中部两侧地细肌丝向A带

中间滑行，逐渐靠近，直到相遇，甚至重叠起来，因此H区地宽度变小，直到

消失，甚至出现反应细肌丝重叠地新带区。由于粗肌丝、细肌丝相向运动，粗肌

丝地两端向Z线靠近，因此I带变窄。当肌肉牵张或被牵张时，粗肌丝、细肌丝

之间地重叠减少。

肌丝滑行学说主线不一样于初期地肌肉收缩学说。初期有些研究者曾经提

出，肌肉收缩是由于蛋白质分子自身地缩短。蛋白质分子地缩短或是由于折叠型

分子增长折叠地成果；或是由于螺旋形分子变化螺旋距或直径地成果。与此相反,

肌丝滑行学说主张长度不变地肌丝积极相对滑行是由于肌球蛋白横桥地活动在

肌球蛋白丝与肌动蛋白丝之间产生力H勺成果。

在完整机体内，肌肉的收缩是由运动神经以冲动形式传来的刺激引起的。

神经冲动经神经肌肉接点传至肌膜，首先引起肌细胞兴奋，继而触发横桥运动，

产生肌肉收缩，收缩肌肉又必须舒张才能进行下一次收缩。因此，从肌细胞兴奋

开始,肌肉收缩的过程应包括三个互相衔接日勺环节:①肌细胞兴奋触发肌肉收缩,

即兴奋一收缩耦联；②横桥运动引起肌丝滑行；③收缩肌肉的舒张。

①兴奋一收缩耦联肌细胞兴奋触发肌肉收缩日勺过程又称兴奋一收缩耦

联(Excilation-contractionCoupling)o由于肌细胞Ffj兴奋过程是以肌细胞膜Mj电变

化为特性的，而收缩过程则以肌丝滑行为基础，它们有着不一样日勺生理机制，兴

奋一收缩耦联就是将上述两个过程联络起来H勺中介过程。

在脊椎动物日勺骨骼肌上，运动轴突末梢的动作电位引起神经递质乙酰胆碱

的释放，这又引起肌肉终板上产生突出后电位，即终板电位。终板电位又相继引

起肌纤维膜上全或无的肌肉动作电位。动作电位从终板两端传播开，使整个肌纤

维膜兴奋。在动作电位到达顶点之后几毫秒肌纤维产生全或无日勺收缩(见图4一

13)。肌膜上的动作电位出发肌纤维收缩的一系列过程叫做兴奋收缩耦联。

uW闽

,,潴伏期

图4-13肌纤维的兴奋

图4・12♦.肉演节蛋台A送比神经的前作电位(1)引起突触后电位(2).因上

儿Elxwh；我初发坦的0苗蚩白川源以球蛋白在肌动,白时上的推列

册起船由动作电仪C),B.在肌肉动怦电位之胫经过塔

(eEbashieaL,Qvar.REBiophys.2r351—384.1969);B.

伏期，出现U•纤推全或无的收帽

珞校型的房切面,野禹守法友升兴幺起凯每要白夏白冰(包牯T、C、

!)为象变化.蜘航建景白黄开原位.产生依核活动，仿E&M；r(仿Echrt、AafimlPhy»otog5•1983)

ai-.1?80>

目前认为兴奋一收缩耦联至少包括三个环节：动作电位通过横管系统传向

肌纤维深处；三联管构造传递信息；纵管系统对钙离子的释放和再聚积。即当肌

细胞兴奋时，动作电位沿横管系统进入三联管，横管膜去极化并将信息传递给纵

管系统，使相邻的终池膜对钙离子的I通透性增大，钙从贮存日勺终池内大量释放出

来，并扩散到肌浆中，使肌浆钙的浓度迅速升高(图1-9)(由安静时10—1/1,

在很短时间内升高到约增大1()0倍)，随即触发肌肉收缩。钙离子被认

为是兴奋一收缩耦联的媒介物。

②横桥运动引起肌丝滑行安静时肌肉已具有收缩的条件，肌肉之因此不

产生收缩，是由于存在于横桥和肌动蛋白之间的原肌球蛋白分子将肌动蛋白上能

与横桥结合的位点掩盖了起来，形成所谓肌肉收缩的克制原因，而触发该克制原

因日勺解除，是肌浆中的钙离子及其引起日勺肌钙蛋白构型日勺变化。由此，一般认为

肌肉收缩的基本过程是：当肌浆钙离子口勺浓度升高时，细肌丝上对钙离子有亲和

力日勺肌钙蛋白结合足够钙离子，引起自身分子构型发生变化，这种变化又传递给

原肌球蛋白分子，使后者构型亦发生变化，其成果，原肌球蛋白分子的双螺旋体

从肌动蛋白双螺旋构造日勺沟沿滑到沟底，克制原因被解除，肌动蛋白上能与横桥

结合的位点暴露出来。横桥与肌动蛋白结合形成肌动球蛋白，后者激活横桥上A

TP酶日勺活性，在镁离子参与下，结合在横桥上的ATP分解释放能量，横桥获

能发生向粗肌丝中心方向倾斜摆动，牵引细肌丝向粗肌丝中央滑行。当横桥角度

发生变化时，横桥上与ATP结合H勺位点被暴露，新『'JATP与横桥结合，横桥

与肌动蛋白解脱，并恢复到本来垂直的位置。紧接着横桥乂开始与下一种肌动蛋

白的位点结合，反复上述过程，深入牵引细肌丝向粗肌丝中央滑行v只要肌浆中

钙离子浓度不下降，横桥日勺运动就不停进行下去，将细肌丝逐渐拖向粗肌丝中央,

肌节缩短，肌肉出现缩短（图1-10）。

横桥活动地详细状况尚未确定，现将目前已理解地总结如下:

A肌球蛋白地横桥头部一系列位点地第一种首先附着于肌动蛋白丝对应地

位点上，接着第二、第三、第四……个位点附着于肌动蛋白丝其他对应地位点上,

每一种位点都比前一种位点有更强地肌球蛋白一肌动蛋白结合力。

B这种结合产生肌球蛋白头部地转动，牵伸肌球蛋白头部与粗肌丝之间地

横桥连接。横桥接连地弹性使头部步进式转动不致产生大日勺忽然地张力。

C横桥连接中地张力传递给肌球蛋白丝，产生滑行运动，由牵伸横桥连接

引起地张力消失。

D头部转动完毕后，肌球蛋白头部与肌动蛋白丝分离，转回到舒张时的位

置。Mg2+—ATP附着于头部酶位点水解。ATP水解引起肌球蛋白头部构象变化,

使头部处在贮能状态。当肌球蛋白头部再次附着于肌动蛋白丝时，贮存日勺能量用

于头部顶着肌动蛋白转动，产生积极滑行。接着肌球蛋白与肌动蛋白丝分离，沿

着肌动蛋白丝再前深入反复这个周期性的活动。这样，肌小节中无数的横桥口勺附

着、转动和分离活动一小步一小步的产生着滑行运动。

上述过程有两点值得注意，首先，ATP并不是直接用于产生横桥力，而是

先附着于肌球蛋白头部使之与肌动蛋白丝分离，ATP水解产生的能量贮存再分离

的肌球蛋白头部，然后肌球蛋白头部才能重新附着于肌动蛋白，运用这些能量反

复这种周期性活动。另一方面，横桥附着活动规定细胞内游离的钙离子浓度在

1()一7摩以上才能进行。

肌肉收缩是横桥活动的成果，不过横桥活动引起肌肉缩短只能发生在外负

荷容许肌肉缩短时（等张收缩）。假如外负荷阻碍肌肉缩短（等长收缩），横桥活

动仍然产生张力。

③.收缩肌肉舒张当刺激中断后，终池膜对钙离子通透性减少，纵管膜

上日勺钙泵作用加强，不停将肌浆中日勺钙离子回收送入终池,肌浆钙离子浓度下降,

钙与肌钙蛋臼结合消除，肌钙蛋白恢复到本来构型，继而原肌球蛋白也恢复到本

来构型，肌动蛋白上与横桥结合的位点重新被掩盖起来，肌丝由于自身日勺弹性回

到本来位置，收缩肌肉产生舒张。

因此可以从神经肌肉兴奋过程进行对从刺激神经到肌肉收缩这一系列过程

进行概述，动物体内整个神经肌肉的兴奋过程大体概述如下：

h

fflt-lt＞兴奋收络科联活动项序医学1字号说明见正文）

（伪EuketC,Aamd1983）

1）中枢神经系统内地运动神经元由于细胞体或树突受到突触活动地影响可

以引起动作电位，并在运动轴突（传出纤维）上芍播。

2）运动轴突上地动作电位引起神经肌肉接点上地轴突末梢释放乙酰胆碱。

3）乙酰胆碱与终膜上地受体结合。

4）这种结合激活了受体地离子通道，产生终板电极。

5）终板电极引起肌膜去极化到达阀电位，再启动肌肉动作电位，传遍肌膜。

6）乙酰胆碱被外膜上地胆碱酯酶迅速分解。

7）肌纤维膜上地动作电位沿横管传到肌纤维深部（图4—16）。

8）电信号沿横管传播，由于某种目前还不清晰地原因影响到肌质网。

9）肌质网侧囊释放钙离子。

10）细胞质终钙离子浓度由静息时在10一7摩如下增长到激活水平10一6摩或更

高。钙与肌钙蛋白结合，产生构象变化。

11）这种构象变化引起原肌球蛋白位置地变化，消除了对横桥与肌动蛋白丝

结合的空间障碍。

12）横桥头部一位点附着于肌动蛋白丝，接着一系列位点相继附着，引起肌

球蛋白头部推进肌动蛋白丝并牵伸横桥连接。

13）这种牵伸使得肌动蛋白丝向A带终积极滑行。肌小节缩短一小段。

14）Mg2*ATP附着于肌球蛋白头部ATP酶位点，头部与肌动蛋白丝分离,ATP

水解，水解产生的能量使肌球蛋白分子发生构象变化，然后其头部再附着于机动

蛋白丝H勺下一种位点，反复12）—13）的周期活动。在一次单收缩中，横桥多次反

复12）—13）的周期活动。

15）最终，由于肌质网积极将钙离子吸入侧囊，肌浆中钙离子浓度下降，肌

钙蛋白重新克制横桥的附着活动，因之肌肉舒张，直到下一次去极化。

ff*枚*肌动蛋白丝

肌球蛋白丝

m1-9肌四兴令一枚SIWIW术u图图1-10横桥运动引起肌丝滑行过程

（二）钙在肌肉收缩中的作用

图4-15收・时肌肝堆中将A于侬崖的变化

丸•查巨大■奸ML快忖发丸供白电・・（1）引鲍■去♦化＜2）从而引超将凌枯的优发野O）国侦力*化

（«）•R氯轩9张力与发光・苗关媒（｛JAtklcyandRkigway.].PKy^ol.和■：|好J9?g

钙离子在肌肉收缩中起着重要日勺作用，但这在钙螯合剂EDTA、EGTA发现

此前是不轻易察觉的。由于钙离子起作用的浓度很低（107摩或以上），一般状

况下很难使钙离子浓度低于这个水平，甚至双蒸储水所含钙离子的浓度也超过

IO-摩。目前已经研究清晰，肌肉细胞内钙离子浓度低于10一7摩时，肌肉不能

收缩。这是由于肌动蛋白丝上有两种调整蛋白（肌钙蛋白复合体与原肌球蛋白）

在起着克制收缩的作用。S.Ebashi的试验指出，肌钙蛋白复合体和原肌球蛋白阻

碍横桥附着在肌动蛋白丝上。肌钙蛋白是脊椎动物横纹肌肌丝中仅有的能与钙离

子结合日勺蛋白质。每个肌钙蛋白复合体可以结合4个钙离子。沿着肌动蛋白丝每

40纳米有1个肌钙蛋白复合体与肌动蛋白丝和原肌球蛋白相连接。在静息状态

时，原肌球蛋白所处的位置阻碍肌球蛋白头部与肌动蛋白丝结合。肌钙蛋白兔合

体与钙离子结合后构象发生变化，使原肌球蛋白离开原位，让肌球蛋白横桥附着

于肌动蛋白位点（图4-12）o钙离子与肌钙蛋白结合，解除了对横桥活动的常

常性的克制，引起肌肉收缩。除去肌肉中的钙离子则收缩停止，而肌肉中钙离子

浓度的调整又与肌膜上的电活动有关联。

二单收缩和强直收缩

（一）单收缩

整块肌肉或单个肌纤维接受一次短促的刺激后，先产生一次动作电位，紧

接着所进行口勺一次机械性收缩，称为单收缩（SingleMuscleTwitch）。单收缩反应

了肌肉收缩日勺最基本特性。在生理试验中，通过记录肌肉单收缩曲线（如图1-11）,

可显示肌肉收缩分为三个时期，即潜伏期、收缩期和舒张期。潜伏期（lalenlperiod）

从肌肉接受刺激开始，到肌肉开始收缩为止，这一时期肌肉无明显的外部体现,

系肌肉接受刺激产生兴奋、兴奋传导、以及兴奋一收缩耦联所经历的时间。快纤

维的潜伏期短到10毫秒，而慢纤维的潜伏期可达100亳秒或更长。收缩期与舒

张期以肌肉收缩时张力或长度变化到达最大时为界。从肌肉开始收缩到收缩日勺最

高点，这段时间叫做收缩期(contractionperiod)。从收缩的最高点到肌肉恢复惊

喜状态，这段时间叫做舒张期(relaxationperiod)。显然，舒张期的时间要比收缩

期时间长得多，单收缩曲线是非对称曲线。

(二)强直收缩

试验时，假如予以肌肉一连串口勺刺激，只要每次刺激的间隔时间不短于单

收缩所需要日勺时间，肌肉即出现一连串日勺单收缩。若增长刺激的频率，使每次刺

激口勺间隔短于单收缩所持续口勺时间，肌肉的收缩将出现融合现象，即肌肉不能完

全舒张(如图1-12所示)，为强直收缩。强直收缩有两种。一种在增长刺激频率

时，肌肉未完全舒张就产生第二次收缩，肌肉收缩出现部分的融合，称为不完

全强直收缩(IncompleteTetanus)。不完全强直收缩曲线呈锯齿状。另一•种，假如

继续增长刺激频率，使肌肉在前一次收缩期末就开始第二次收缩，肌肉收缩反应

出现完全的融合，称为完全强直收缩(CompleleTelanus)。完全强直收缩曲线为一

条平整日勺光滑曲线，其收缩反应远远不小于单收缩，有报道，在最大完全强直收

缩时，肌肉收缩产生的张力是单收缩的4倍。人体进行多种运动时，其肌肉收缩

都属于完全强直收缩，而强直收缩的持续时间，则受神经传来的冲动所控制。

强直收缩产生H勺力量比单收缩要大，是由于，在单收缩时一部分能量消耗

在反复克服肌肉结缔组织和肌中其他成分的长度变化上，而在强直收缩时，由于

不容许肌肉回到其静息长度，故不需要把这部分能量消耗在反复克服组织内部的

阻力上，使收缩的能量更多地用于肌肉做功。

引起肌肉完全强直所需要日勺最低刺激频率，称为临界融合频率，它取决于

肌肉单收缩时间的长短。临界融合频率与单收缩时收缩时间成反比，收缩时间越

短则临界融合频率越高。不一样肌肉临界融合频率是不一样样的。如猫眼内直肌

收缩时间为7.5毫秒，临界融合频率为每秒350次，腓肠肌的收缩时间为25—40

毫秒,临界融合频率为每秒100次，比目鱼肌的收缩时间为90—120毫秒,临界

融合频率为每秒30次。眼内直肌则为每秒300次。肌肉的兴奋和收缩是不一样

的过程，在完全强制收缩中，收缩可以完全融合，但肌肉的动作电位并不融合，

而是各自分离的锋电位。

（三）刺激强度、刺激频率与肌肉收缩的关系

Sherman.HumanFunctionendStructure»1973)

用单电震刺激神经引起所支配的肌肉收缩.如前所述，如刺激强度低于阀

强度则不引起肌肉的反应。刚刚可以引起肌肉最小收缩反应H勺最低强度称为阀强

度，这种强度的刺激称为阀刺激。逐渐增长刺激强度则肌肉收缩反应逐渐增大。

可以从神经与肌肉的关系深入分析肌肉收缩反应日勺变化。每一运动神经元发出的

传出纤维在肌肉内提成许多小分支，每一分支支配一条肌纤维。来自这一运动神

经元的冲动同步传给它所支配的所有肌纤维，使这些肌纤维同步收缩。一种运动

神经元及其传出纤维所支配的肌纤维构成一种运动单位(motorunit)。运动单位

有大有小，眼外直肌中，每一运动单位只有几条肌纤维，而二头肌中，每一运动

单位有1000—2023条讥纤维。因此，可以设想，阀刺激只是引起很少数的运动

单位收缩，出现最小的收缩反应。伴随刺激强度口勺增长，兴奋更多的运动单位，

形成更大的收缩反应。当所有运动单位兴奋，则出现最大日勺收缩反应，引起最大

收缩反应啊最小刺激强度叫做顶强度。刺激强度超过顶强度的单个刺激也不会引

起更大日勺反应。

肌肉收缩反应的大小取决于刺激强度与频率；增长刺激强度则参与收缩的

运动单位增多;增长刺激频率则形成收缩日勺总和(summationofcontraction)o

个阀上刺激相继作用于神经肌肉标本的神经或肌肉上所引起的肌肉收缩反应I因

两个刺激相隔时间的I长短不一样而有所不一样。如刺激日勺间隔不小于单收缩日勺持

续期则出现两次分离的单收缩。如两次刺激H勺间隔不不小于单收缩日勺持续期则出

现两次收缩日勺总和。当第二次收缩开始时，如肌肉处在舒张期，也就是仍处在部

分收缩H勺状态，则第二次收缩叠加在第一次收缩的舒张期上，形成一种比单收缩

稍大的收缩。如两次刺激间隔深入缩短，第二次收缩在第一次收缩口勺收缩期升始,

则两个收缩波融合起来形成一种单一日勺更大日勺收缩。图4-20表达等长收缩的总

和。刺激SI,S2等所引起口勺等长单收缩淤J持续期为150毫秒，S2与S3间隔

期在A为20()毫秒，在B为6()毫秒，在C为1(1毫秒。

三肌肉收缩的形式与力学特性

（一）肌肉收缩形式

肌肉收缩体现产生张力或/和长度变化。依讥肉收缩时H勺张力和长度变化,

可将肌肉收缩的形式分为三类：缩短收缩、拉长收缩和等长收缩。

1缩短收缩

缩短收缩是指肌肉收缩所产生日勺张力不小于外加的阻力时，肌肉缩短，并

牵引骨杠杆做相向运动H勺一种收缩形式。缩短收缩时肌肉起止点靠近，又称向心

收缩。如进行屈肘、高抬腿跑、挥臂扣球等练习时，参与工作的积极肌就是作缩

短收缩。作缩短收缩时，因负荷移动方向和肌肉用力H勺方向一致，肌肉做正功。

根据整个关节运动范围肌肉张力与负荷的关系，缩短收缩又可分非等动收

缩和等动收缩两种。非等动收缩（习惯上称等张收缩），在整个收缩过程中给定

的负荷是恒定的，而由于不一样关节角度杠杆得益不一样和肌肉收缩长度变化的

影响，在整个关节移动范围内肌肉收缩产生日勺张力和负荷是不等同时，收缩口勺速

度也不相似。例如，屈肘在举起恒定负荷时，肱二头肌的张力在关节角度为115

-120。时最大，关节角度为30°时最小。由此，在非等动收缩中所能举起的最

大重量只能是张力最小的关节角度所能承受的最大重量，也就是说，肌肉在作最

大非等动收缩时，只有关节日勺某一角度到达收缩能力日勺100%,而关节日勺其他部

分则不不小于100%。用非等动收缩发展力量只有关节力量最弱点得到最大锻练

奉拉角度

图1-13非等动收蛤时，肌肉产生的先力随关节角度而变化

,或♦大张力）匍俗等动收缩用不的一一

等动收缩是通过专门的等动负荷器械来实现的。该器械使负荷随关节运动

进程得到精确调整，即在关节角度日勺张力最弱点负荷最小，而在关节角度张力欧I

最强点负荷最大，因此，在整个关节范围内肌肉产生的张力一直与负荷等同，肌

肉能以恒定速度或等同日勺强度收缩。在作最大等动收缩时，肌肉产生的张力在整

个关节范围都是其能力H勺100%o因而采用等动收缩形式发展力量可使肌肉在关

节整个运动范围都得到最大锻练。

2拉长收缩

当肌肉收缩所产生的张力不不小于外力时，肌肉积极收缩但被拉长，这种

收缩形式称拉长收缩。拉长收缩时肌肉起止点逐渐远离，乂称离心收缩。肌肉收

缩产生H勺张力方向与阻力相反，肌肉做负功。在人体运动中拉长收缩起着制动、

减速和克服重力等作用。

在运动实践中拉长收缩乂往往与缩短收缩联络在一起，形成所谓牵张-缩短

环，即肌肉在缩短收缩前先进行拉长收缩，使肌肉被牵拉伸长，这样，在紧接着

的缩短收缩时，便可产生更大日勺力量或输出功率。如跑步时支撑腿后蹬前日勺屈髅、

屈膝等，使臀大肌、股四头肌等被预先拉长，为后蹬时n勺伸髅、伸膝发挥更大的

肌肉力量发明了条件。

3等长收缩

当肌肉收缩产生的张力等于外力时，肌肉积极收缩，但长度不变，这种收

缩形式称等长收缩。等长收缩时负荷未发生位移，从物理学角度认识，肌肉没有

做外功，但仍消耗诸多能量。等长收缩是肌肉静力性工作的基础，在人体运动中

对运动环节固定、支持和保持身体某种姿势起重要作用。

三种肌肉收缩形式，反应了肌肉收缩的不一样特性。人体任何一种运动动

作日勺实现，均有赖于三种肌肉收缩形式的।协调配合。

此外，有人对三种肌肉收缩形式产生的张力水平进行过研究。成果表明：

拉长收缩产生的最大力量，大大超过等长和缩短收缩。拉长收缩产生的力量约比

缩短收缩大50%,比等长收缩大25%左右。也就是说，肌肉收缩力量水平，由

大到小依次是拉长收缩、等长收缩和缩短收缩。但拉长收缩放下负荷要比缩短收

缩举起负荷轻易，这是由于拉长收缩耗氧少、耗能也少的缘故。同步，比较肌肉

收缩形式与发生延迟性肌肉疼痛的关系也表明，及长收缩诱发肌肉疼痛最明显,

而缩短收缩则不明显，等长收缩时诱发日勺肌肉疼痛比缩短收缩稍明显，但大大低

于拉长收缩。有人还报道，等动收缩后肌肉疼痛几乎不会发生。

上述三种肌肉收缩形式的比较如表1-2。

表1-2肌肉三种收缩形式的比较

工作形式肌肉长度外力与肌张在运动中肌肉对外能量供给率

变化力的比较的功能所作的功

加

速

正

缩短收缩缩短小于肌张力噌加

负

拉

减

递

长

拉长收缩大于肌张力减少

未

不

固

定

变

等长收缩等于肌张力小于缩短收缩

（二）肌肉收缩的力学特性

肌肉收缩日勺力学特性，指H勺是肌肉收缩时的张力与速度、长度与张力的关

系，它们反应了负荷走肌肉收缩日勺影响。此外，肌肉H勺功能状态（即收缩能力）

不一样，肌肉收缩时体现的力学特性也不一样样，由此，肌肉的功能状态也是影

响肌肉收缩的原因之一。

1后负荷对肌肉收缩的影响一一张力与速度关系

肌肉开始收缩时才碰到日勺负荷或阻力称后负荷。当肌肉在后负荷的条件下

收缩时，最初由于肌肉碰到阻力而不能缩短，只体现张力的增长，但当肌肉张力

发展到与负荷阻力相等时，肌肉开始以一定的速度缩短，负荷被移动。假如以肌

肉开始缩短日勺张力和初速度为指标，变化后负荷大小，会发现，后负荷越大，肌

肉产生的张力也越大，肌肉缩短开始也越晚，缩短的初速度也越小，反之亦然。

肌肉在后负荷作用下体现日勺张力与速度的这种关系描绘在坐标上可得到一条曲

线，称张力-速度曲线（如图1-15所示）。该曲线阐明：在一定的范围内，肌肉

收缩产生的张力和速度大体呈反比关系；当后负荷增长到某一数值时，张力可到

达最大，但收缩速度为零，肌肉只能作等长收缩；当后负荷为零时，张力在理论

上为零，肌肉收缩速度到达最大。肌肉收缩的张力-速度关系提醒，要获得收缩

的较大速度，负荷必须对应减少；要克服较大阻力，即产生较大H勺张力，收缩速

度必须缓慢。

以上所述日勺肌肉收缩日勺张力一速度关系是由肌肉的性质决定的。研究表明,

肌肉张力和收缩速度也许分别被两种独立的机制所控制，收缩产生张力的大小取

决于活化的横桥数目，而收缩速度则取决于横桥二能量释放日勺速率。当后负荷增

大时，使更多口勺横桥处在活化状态，这样增大了肌肉收缩的张力，同步克制了A

TP水解，减少了能量释放率，使收缩速度变慢。收缩速度与活化横桥数目无关,

其道理就象一种人或几种人以同样速度拖一根绳子，绳子的速度不变。

训练可变化肌肉收缩的张力一速度曲线。有训练运动员，其张力一速度曲

线向右上方偏移，即在相似日勺力量下，可发挥更大的速度；或在相似H勺速度下，

可体现出更大的力量。此外，据日本金子报道，不一样训练负荷，对张力一速度

曲线可产生不一样的专门性影响。无负荷（0%Pmax）H勺最大缩短收缩训练，能

最有效地增进最大速度；而100%Pmax的等长训练，则使最大力量增进最多。

它们的张力-速度曲线在训练后的特点是分别在速度或力量上有较大日勺变化。在

30%Pmax和60%Pmax训练，体现力量和速度全面增进，因而其张力-速度在训

练后成平行日勺变化（图l-16）o

2前负荷对肌肉收缩的影响一一-氏度与张力关系

前负荷是指在肌肉收缩前就加在肌肉上的负荷，它使肌肉收缩前就处在某

种被拉长状态。变化前负荷实际上是变化肌肉收缩H勺初长度。试验表明，逐渐增

大肌肉收缩的初长度，肌肉收缩时产生的张力也逐渐增长；当时长度继续增大到

某一数值时，张力可到达最大；此后，再继续增大肌肉收缩日勺初长度，张力反而

减小，收缩效果亦减弱。一般把引起肌肉收缩张力最大的初长度称为合适初长度。

假如在坐标图上将肌肉在不一样前负荷作用下长度与张力日勺变化绘制下来，就可

以得到一条曲线，该曲线称为肌肉收缩的长度-张力曲线（图1-17）0该曲线类似

开口向下的抛物线，其顶点显示合适初长度时，肌肉收缩产生的张力最大。长度

・张力关系可用肌丝滑行口勺收缩原理加以解释。肌肉初长度处在合适水平时，肌

节长度约2.0—2.2微米，粗、细肌丝正处在最理想的）重叠状态，因而起作用日勺横

桥数目最多，体现收缩张力最大。与此相反，假如肌肉拉得太长，粗、细肌丝趋

向分离，起作用的横桥数目减少，肌肉张力下降；同样，假如肌肉过于缩短，细

肌丝中心端在肌节中央交错，起作用H勺横桥数目亦减少，肌张力将急剧下降。

何谓肌肉合适初长度？一般认为，人体肌肉的合适初长度稍长于肌肉在身

体中的“静息长度”，此长度被认为靠近在人体自然条件下最大也许的伸长，但

也有人认为它实际上较此为短。不难理解预先拉长肌肉n勺初长度可增大肌肉的收

缩力。

3肌肉收缩能力n勺变化对肌肉收缩的影响

上述前、后负荷对肌肉收缩日勺力学影响，显然是肌肉在自身功能状态恒定

状况下对外部负荷变化所作日勺对应反应。但肌肉的功能状态也是可以变化的，它

也可影响肌肉的收缩效果。例如，缺氧、酸中毒、肌肉中能源物质的大量消耗，

以及其他原因引起的肌肉兴奋一收缩耦联、肌肉内蛋白质和横桥功能特性的变

化，都可减少肌肉收缩效果。而钙离子、咖啡因，肾上腺素等体液原因则可通过

影响肌肉的收缩机制提高肌肉收缩效果。一般把可以影响肌肉收缩效果日勺肌肉内

部功能状态的变化，定义为肌肉收缩能力的变化，以区别肌肉收缩时外部条件即

前、后负荷对肌肉收缩效果的影响。这样日勺辨别虽然在概念上比较轻易，但在在

体状况下要辨别哪些变化是由肌肉收缩能力变化引起的，哪此是由负荷条件变化

引起时，常常比较困难。然而对肌肉收缩能力变化的深入研究，对探讨训练对肌

肉收缩能力的影响具有重要意义。例如上述训练引起肌肉力量•速度曲线向右上

方偏移日勺变化，也许是由于肌肉收缩能力的变化所引起的。

肌肉收缩的张力速度关系

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肌肉长度/%（静息长度）

图1-17肌肉收缩的长度张力关系

四肌肉的做功、功率和机械效率

（-）肌肉的做功

在物理学里，把种物体在力的作用下移动，称做该力对物体作了功，其

值等于力和物体沿力方向移动距离的乘积。可用下列公式表达：

W（功）=F（力）-S（距离）cosO（。为F和S之间夹角）

肌肉在作非等长收缩时，可以作功，在作等长收缩时，物体没有产生位移,

因而没有作功。

肌肉作功时克服的阻力，包括肌肉的内阻力和外阻力。因此，肌肉作功对

应分为内功和外功。肌肉克服外阻力，如举起重物，做了外功，此时肌肉收缩的

能量被转移为重物的位能，如肌肉做功是使身体运动，则转变为身体运动的功能。

一般所讲的肌肉作功，重要是指肌肉作日勺外功，即机械功。肌肉机械功日勺大小取

决于肌肉收缩时产生的张力和肌肉长度变化，后者是影响肌肉作功中口勺距离原

因。

肌肉张力日勺大小由肌肉收缩时日勺力学、解剖学和生理学等条件所决定，负

荷是肌肉产生张力欧I基本力学条件，没有负荷，肌肉不也许产生张力。负荷可以

是重量，也可以是它的惯性力或其他的力。肌肉工作时，伴随负荷的增大，肌肉

收缩产生的张力也增大。影响肌肉张力日勺解剖学原因，重要是肌肉日勺生理横断面

的大小。肌肉生理横断面是肌肉所有肌纤维横断面积的总和，在其他条件相似下，

肌肉生理横断面愈大，包括的肌纤维也愈多，它所产生的张力也愈大。肌肉张力

与生理横断面的关系兀以用绝对力量、比肌力和生理横面三者的关系来表达。一

块肌肉在对抗它所能勉强移动的负荷下收缩，所产生的最大张力为绝对力量，肌

肉每平方厘米生理横断面所发挥日勺最大力量，称比肌力，比肌力等于肌肉的绝对

力量与生理横断面积的比值。据测定，人体肌肉的比肌力约4-10kg・cnr2,很显

然，生理横断面积越大，肌肉的力量也越大。决定肌肉张力的生理条件可归结为

神经肌肉兴奋和疲劳的程度，即神经系统的机能状态。大强度力量训练能提高肌

肉的力量，在很大程度上是由于改善了神经系统对肌肉工作的调整能力。日本生

理学家猪饲道夫曾报道，有训练的优秀运动员在最大用力时，神经系统可以动员

90%肌纤维参与工作，而常人最大用力时只能动员60%的肌纤维参与工作。

肌肉的长度决定肌肉工作时能缩短欧J最大距离。构成肌纤维日勺基本功能单

位是肌小节，每块肌肉中肌小节的长度相对是同样的，而肌肉长度大，表明串联

着日勺肌小节数量多，肌肉收缩时，缩短日勺程度就大。有报道，肌纤维平行排列的

肌肉，在其他条件相似时，其机械功的大小与肌肉长度成正有关，即肌肉越长，

缩短的距离越大，肌肉作功能力就越大。但这种状况只合用于不太长肌肉。由于

肌肉不太长，因而，分布于肌肉全长H勺肌纤维几乎可以在同步发生兴奋。在肌纤

维很长日勺多关节肌肉中，如缝匠肌，肌肉的机械功与其长度之间，并不完全成正

比关系。这是由于，兴奋与收缩总是发生在肌肉H勺某些部位，而未兴奋部位由于

被拉长而减少肌肉收缩能力，故作功能力远赶不上肌肉长度的增长。在羽状肌中，

肌肉的机械功取决于最大肌束的长度，以及最大肌束与中央腱所成的角度。

（二）肌肉收缩的功率

在以上讨论肌肉做功时，没有波及做功所需要H勺时间。从肌肉工作能力来

说，时间原因是极其重要口勺。假如两群肌肉做的功同样多，那么短时间完毕这一

功日勺肌肉，显然其能力较大。物理学中把单位时间所作日勺功称为功率，即:

P（功率）=w（功）/t（时诃）

由于W=F・S,上式可写成：

P（功率）=F（力）-V（速度）

在运动技术中，一般把力和速度的乘积称为爆发力，因此，功率又被称为

肌肉收缩的爆发能力。

在体育运动中，人体所能输出口勺功率或爆发力n勺大小是十分重要小j。如短

跑日勺起跑和疾跑，其加速度日勺大小取决于功率值日勺大小。起跳和投掷动作效果，

同样也都取决于功率的大小。

肌肉作等长收缩时功率等于零，在非等长收缩时，功率等于力与速度的乘

积，其值可由肌肉收缩H勺张力-速度曲线（如图1-15）计算出来。由于肌肉工作

时张力与速度呈反变关系，要满足肌肉收缩力和收缩速度同步都到达最大，从而

获得最大功率，实际上是不也许的。功率H勺最大值应出目前速度和张力H勺最佳值

处。金子1970年的研究认为，这个最佳值，即力和速度时最佳匹配条件都大概

为它们最高值的35%,此时，肌肉输出日勺功率或产生日勺爆发力最大。因此，在运

动实践中，要发挥肌肉工作的最大输出功率或产生最大爆发力，肌肉作业的理想

负荷应是中等负荷，并以尽量快日勺速度进行收缩。

（三）肌肉收缩日勺机械效率

肌肉收缩时消耗日勺能量，被转变为功及热。在等长收缩时机械功等于零,

因而，其化学反应能所有释放变成热。在作非等长收缩时，能量的一部分消耗于

作功上，另一部分转变成热，因此，肌肉工作消耗口勺总能量是作功所消耗的能和

所产生日勺热能的总和。肌肉工作日勺机械效率（n）是完毕欧I机械功（W）与消耗

的总能量（E）的比率：

n=w/E

人的机械效率一般为25—30%o如纯熟的步行为33%,而自由泳为1.5%（古

林）。人日勺机械效率不是常数，以肌肉活动条件为转移，其大小取决于肌肉活动

时负荷和收缩速度。合适的负荷和合适收缩速度所实现日勺机械效率最高。而合适

负荷和合适速度也不是固定不变的，它们取决于神经肌肉的）机能状态。运动训练

有■助肌肉工作机械效率日勺提高。

（四）肌肉的杠杆作用

图4-24上波£杠阡系魂

4上胫的杠杆窜境，8.机内注⑥的放大

(仿l.uruno,VjitMirtandSherwmn,HumnnFiinrticnandSeruru/r,；978)

a1假图

04-22上肢拮抗肌的活动

tftLucumo*VanderandSherman<HumanFmctioo

andSlnirriLrct197®)

andStnKturc*1978)

骨骼肌的收缩，通过肌腱在骨骼上产生力，当这力足够大时会使骨骼肌随

肌肉日勺缩短而运动。肢体弯曲或朝向身体的运动叫做屈伸(flexion),肢体伸直

或离开身体的运动叫做伸展(exlension)。引起这些活动至少要有两块肌肉。图4

-22表达肱二头肌收缩引起上肢的屈曲，肱三头肌的收缩引起上肢日勺伸展，这

种使肢体产生相反方向运动日勺肌肉群叫做颉顽肌(antagonists)。在步行时，腿部

腓肠肌日勺收缩引起小腿屈曲，肱四头肌日勺收缩引起小腿伸展。假如腓肠肌和弦四

头肌同步收缩则膝关节不能弯曲，只有踝关节能活动，引起躯体上升，脚跟离地,

立在脚尖上(图4—23)。

体