细胞质遗传2课件

细胞质遗传

第一节细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念(一)细胞质内含有遗传物质的成分1.细胞器：1.1线粒体1.2质体(叶绿体)2.细胞质颗粒：2.1附加体2.2共生体(二)遗传物质的种类(三)细胞质遗传非染色体遗传染色体外遗传核外遗传非孟德尔遗传母体遗传二、细胞质遗传的特点1.正反交的遗传表现不同,杂种后代也不表现一定比例的分离细胞质遗传的特点图示2.与父本连续回交不能置换母本的基因(性状)连续回交的遗传表现3.有类似于病毒的感染的特征.4.基因定位困难,不能在染色体上定位三、质体遗传紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉枝条色性状遗传的解释绿色：能够正常产生叶绿体

质体基因正常白色：不能产生正常叶绿素

质体基因不正常花斑：局部不能形成叶绿素

具有两类质体叶绿体的分离与重组三、质体遗传-----玉米条纹叶的遗传玉米第7染色体上(核基因)正常绿色叶(Ij)白色条纹叶(ij)玉米条纹叶遗传的解释条纹叶基因纯合(ijij)时，会引起叶绿体基因变异产生条纹叶的细胞质遗传基因(突变基因)并且可以细胞质遗传的方式稳定遗传叶色性状的遗传基础由细胞核基因(ij)与细胞质的基因共同控制当核基因纯合(ijij)或细胞质基因为条纹叶基因时，植株表现为：条纹叶(两种细胞质基因)白色叶(全部为条纹叶细胞质基因)质体的遗传特点质体具有遗传自主性：既能自我复制，又能独立表达(决定性状表现)质体遗传的自主性是相对的：可能与核基因共同决定性状表现在某些情况下受核基因影响(甚至产生细胞质基因突变)质体遗传的分子基础叶绿体DNA(ctDNA)的分子形态：闭合环状双链分子拷贝数：多拷贝功能：ctDNA编码部分叶绿体结构与功能蛋白、RNA其它叶绿体结构与功能蛋白由核基因编码遗传体系：具有与核DNA相对独立的复制、转录和翻译系统叶绿体基因组四、线粒体遗传红色面包霉缓慢生长突变型遗传红色面包霉缓慢生长突变型遗传红色面包霉的两种有性生殖方式：菌丝体融合分生孢子与原子囊果融合野生型：菌丝体正常生长缓慢生长突变型：生长速度缓慢遗传表现：遗传类型能够通过无性生殖稳定遗传正反交的遗传表现不同解释：线粒体上与细胞色素氧化酶有关的基因突变酵母小菌落遗传酵母小菌落遗传酵母(Saccharomycescerevisiae)/酿酒酵母、啤酒酵母也属于子囊菌，减数分裂产物(四分孢子)存在于一个子囊中，但为非直列四分子有性生殖过程中，往往进行接合的两种接合型(交配型)的细胞都为二倍体接合子提供细胞质遗传物质菌落大小性状(生长速度)遗传野生型：在固体培养基上形成较大的菌落突变型：在固体培养基上形成小菌落(petitecolony)

可以分离出小菌落的纯系，并能稳定遗传小菌落突变型形成与类型研究发现小菌落的形成可能有3种原因(类型)：核基因突变：与野生型杂交，后代(减数分裂产物)表现野生型与小菌落各一半

分离型小菌落线粒体基因突变：与野生型杂交，后代表现为细胞质遗传的特征

抑制型小菌落线粒体基因组丢失：与野生型杂交，后代全部表现为野生型菌落

单亲遗传线粒体基因突变小菌落的遗传接合型受核基因(a+/a-)控制表现为核基因的分离二倍接合子中线粒体同时来自于两个融合细胞含有两种线粒体(+/-)突变线粒体基因可能是有氧呼吸过程的多个蛋白质基因减数分裂产物时线粒体随机分配结果：全部为野生型菌落(+/-)同时产生野生型菌落与小菌落野生型菌落(+/-,+)小菌落(-)线粒体基因组丢失小菌落遗传小菌落的形成是由于缺乏线粒体基因组完全不具有线粒体负责的ATP合成电子传递链途径(有氧呼吸)细胞生长的能量来源依赖于细胞质基质中进行的发酵途径(无氧呼吸/糖酵解)与野生型菌落接合二倍接合子的线粒体基因组均来于野生型菌落后代均表现为野生型菌落第二节母性影响1.母性影响的概念与实质2.椎实螺外壳旋转方向的母性影响母性影响的概念母性影响：由于子代受母本基因型表达产物的影响，表现出与母本基因型决定的表现型一致的现象母性影响的实质母性影响是细胞核基因控制性状的独特表现，不属于细胞质遗传根本特征：子代表现型由母本(体)基因型决定(延迟遗传,delayedinheritance)可能的机制：母体为子代胚胎发育早期(性状发育的决定期)提供物质，决定子代性状的发育*如果进行胚胎移植：将任一基因型移植到一个母体中，该个体的性状表现就由这个母体决定因此也可以理解为性状由胚胎发育环境决定椎实螺的生物学特征与外壳方向表现椎实螺(Limnaeaperegra)的生物学特性结构与生殖(p275)外壳旋转方向相对性状：右旋、左旋右旋(S+)对左旋(S)为显性椎实螺杂交试验椎实螺壳旋转方向的形成第三节植物雄性不育的遗传一、雄性不育的概念与类别雄性不育性及其意义植物雄性不育性：雌雄同株或同花的植物，雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实雄性不育现象的存在与意义：广泛存在用于杂种优势利用中，杂交种制种(以不育系作为母本，免除人工去雄)3.雄性不育性的类别根据雄性不育性的特征雄配子体(花粉粒)形成的任意阶段都可能因为发育异常而产生不正常的花粉粒或完全不能形成花粉粒这个过程也称为败育雄性不育的类别不良环境条件引起遗传因素(基因突变)引起细胞核雄性不育(核不育)：细胞核基因突变细胞质雄性不育(质不育)：细胞质基因突变质核互作雄性不育：不育性受核、质基因共同控制3.细胞核雄性不育性细胞核雄性不育的产生与特点核基因中与花粉粒发育相关的基因很多，各对基因突变均可能导致花粉粒发育异常，从而形成雄不育核基因突变引起的败育过程发生于花粉母细胞减数分裂期：败育早、败育彻底遗传基础如果败育是由于单基因突变引起，则花粉粒育性受一对控制，并且通常不育性受隐性突变基因控制Ms：正常、显性、可育基因ms：突变、隐性、不育基因4.雄性不育系(A)受单基因控制的雄性不育性MsMs：纯合可育个体Msms：杂合可育个体msms：纯合不育个体雄性不育系(A)：基因型为msms的品系(由于雄性不育核基因纯合而表现雄不育的品系/纯系)在杂交中只能作为母本，并且产生的雌配子均带雄性不育基因ms不同基因型杂交与不育性的遗传雄性不育性的恢复(生产杂交种)msms×MsMs↓Msms杂交后代可育，育性得到恢复雄性不育性的保持(繁殖不育系)msms×Msms↓Msms msms部分杂交后代可保持不育性，但两种类型难以区分(幼苗期性状、抽穗期性状)保持系与恢复系保持系(B)作为父本与不育系交配，产生的后代能够保持不育系的雄性不育特性的品系用于繁殖不育系恢复系(R)作为父本与不育系交配，产生的后代都具有雄性育性(使后代恢复雄性育性)的品系用于生产杂交种利用易位创造玉米不育系的双杂合保持系细胞质雄性不育性细胞质雄不育的产生与特点某些细胞质基因突变也可能导致花粉粒发育异常(败育)，从而形成雄不育植株遗传基础细胞质的遗传类型有两种：N：具有正常的细胞质(可育胞质)、可育个体S：具有不育的细胞质(不育胞质)、不育个体带有雄性不育细胞质基因，并表现雄性不育性的品系就是细胞质雄性不育系(A)细胞质雄性不育性的遗传细胞质雄性不育性可以得到保持(繁殖不育系)以不育系作为母本、非轮回亲本以可育品系作为父本、轮回亲本连续回交，回交后代总是具有不育胞质，因而也是不育系但是不能够得到恢复不能够生产杂交种质核互作雄性不育性败育的发生玉米、小麦、高梁等植物败育过程通常发生在减数分裂之后矮牵牛、胡萝卜等植物败育发生在减数分裂过程中或之前受细胞核基因与细胞质基因共同控制育性表现为核基因与细胞质基因的重叠作用只要一方具有可育基因，花粉粒的发育过程就表现为正常质核互作雄性不育性的遗传基础细胞质遗传类型N：具有正常的细胞质(可育胞质)S：具有不育的细胞质(不育胞质)细胞核的遗传类型(单基因)：可育(R)对不育(r)为显性RR：显性纯合可育核基因型Rr：杂全可育核基因型rr：隐性纯合不育核基因型存在6种核质组合类型，当核质基因均为不育型的个体表现为雄性不育N(RR)： 可育N(Rr)： 可育N(rr)： 可育S(RR)： 可育S(Rr)： 可育S(rr)： 不育

不育系(A)以不育系作为母本，5种可育类型作为父本，后代的育性遗传动态表现如下质核互作雄性不育性的遗传动态育性得到恢复S(RR)可作为恢复系(R)后代可育与不育各占一半育性得到恢复N(RR)可作为恢复系(R)育性得到保持N(rr)可作为保持系(B)质核互作雄性不育的特点孢子体不育与配子体不育胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性单基因不育与多基因不育孢子体不育与配子体不育孢子体不育：花粉育性受孢子体(植株)基因型控制，而与花粉本身所含基因无关前述类型均为孢子体不育6种核质组合中仅不育系S(rr)产生的配子全部不育，而另外5种组合的配子全部可育可以产生含不育核基因r的可育配子受母体植株基因型控制，败育发生较早而彻底是杂种优势利用中的理想类型孢子体不育与配子体不育配子体不育：花粉育性直接受配子体(花粉)本身基因(核基因)决定各种核质组合中核基因型为RR的类型产生配子全部可育核基因型为Rr的类型产生配子半数可育核基因型为rr的类型产生配子全部不育可育花粉均为带显性可育基因R的花粉受花粉粒基因型控制，败育发生较晚不育性难以保持，在杂种优势利用中尚无可利用价值配子体不育的遗传胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性胞质不育基因的多样性同一种植物中可能存在多种不育胞质类型Sp288例各种不育胞质分别是由不同的细胞质基因突变引起细胞质中存在多个与配子育性有关的基因核育性基因的对应性对于每一种不育胞质都对应存在一个(多个)核基因R可以弥补胞质基因突变，产生可育花粉细胞核中也存在多个与花粉育性有关的基因核质基因间存在某种程度的专效性与对应性核质基因的对应性单基因不育与多基因不育与花粉育性有关的核基因细胞核雄性不育类型多是受单基因控制核质互作雄不育的核基因遗传基础较复杂存在受1-2对主效基因控制的细胞核遗传类型也广泛存在由多基因控制的细胞核遗传类型与其它受多基因控制的数量性状相似，多基因控制的雄性不育类型易受环境影响如气温(p289)植物的细胞质遗传物质主要存在于线粒体与叶绿体两种细胞器中控制雄配子发育，突变后会导致花粉败育的基因在线粒体中，还是在叶绿体中胞质不育基因的载体线粒体基因组(mtDNA)叶绿体基因组(ctDNA)游离的育性因子(一种质粒)其它遗传因素质核互作不育型的形成机理质核互作不育形成的遗传假说亲缘假说质核互作控制假说能量供求假说亲缘假说基本内容：亲缘关系较远的亲本间杂交，杂种后代核质基因间不协调，并进而导致生理不协调，达到一定程度后雄配子发育异常后代细胞质遗传物质来源于母本，而细胞核遗传物质来源于两个亲本如果以父本为轮回亲本回交，还可以形成不一个亲本细胞质与另一亲本细胞核的新组合应用：可以用亲缘关系远的亲本间杂交创造不育类型寻找不育系的保持系，应在亲缘关系较远的品种中寻找不育系的恢复系，应在亲缘关系较近的品种中质核互补控制假说线粒体的结构、遗传基础与功能如前所述，线粒体是一个半自主的细胞器，其结构、功能蛋白分别由细胞质与细胞核编码某些蛋白质同时由细胞核与细胞质基因编码不育性的遗传基础某个蛋白质的核基因与质基因均发生突变可育类型的遗传基础核质基因均正常细胞质基因正常细胞核基因正常能量供求假说线粒体的能量转换效率与细胞能量需求生物进化过程，表现为生物体(细胞)的能量转换效率提高的过程进化程度高：线粒体的能量转换效率高进化程度低：线粒体的能量转换效率低也表现为生物体(细胞)的能量需求(由核基因控制)提高进化程度高：细胞的能量需求高进化程度低：细胞的能量需求低供求平衡状态下，花粉可育转换效率高，需求高转换效率低，需求低三、雄性不育的利用在遗传、育种中的应用细胞质遗传研究杂种优势利用群体改良3种雄性不育在杂种优势利用中的应用细胞核雄性不育不易保持不育性细胞质雄性不育育性不能得到恢复质核互作雄性不育质核不育型的三系配套质核互作雄性不育应用的缺点限制杂种配制的亲本