【关于产甲烷菌与甲烷厌氧氧化菌的研究文献综述3400字】

关于产甲烷菌与甲烷厌氧氧化菌的研究文献综述1.1产甲烷菌产甲烷菌的研究始于1899年，但各项研究均未取得很大进展，直到1950年Hungate首创了严格的厌氧分离技术，才使甲烷菌的研究得到迅速发展[21]。Sakai[22]等于2007年从稻田里分离得到了一种仅利用H2或甲酸还原CO2生长产甲烷的纯培养菌株——RC-I，提出了甲烷胞菌目（Methanocellales）。随着研究的深入，2012年Dridi等[23]从人类粪便中分离获得了第一株纯培养菌株，即Methanomassiliicoccusluminyensis，并正式提出甲烷古菌的第七个目——Methanomassiliicoccales[24]。产甲烷菌是严格厌氧的原核生物，是已知的唯一一种能够代谢产甲烷的生物。系统发育学上产甲烷菌属于古菌域的广古菌门（Euryarchaeota）。目前，已知的产甲烷菌包含4个纲：Methanomicrobia、Methanobacteria、Methanococci和Methanopyri，分为7个目：甲烷杆菌目（Methanobacteriales）、甲烷球菌目（Methanococcales）、甲烷微菌目（Methanomicrobiales）、甲烷八叠球菌目（Methanosarcinales）、甲烷火球菌目（Methanopyrales）、甲烷胞菌目（Methanocellales）和第七产甲烷菌目（Methanomassiliicoccals，以前称为“Methanoplasmatales”）。其中对于前5个目的研究较多，已经分离到很多纯菌种。目前已知类型见下表1-1。表1-1广古菌门的产甲烷菌的系统分类的主要类群及其生理特征[25]产甲烷古菌是严格的厌氧微生物，不能利用氧气作为电子受体，只有少数产甲烷古菌在微量氧气中短时间存活[7]。产甲烷古菌的生长温度范围非常宽泛[26]，最低温度接近0℃[27]，最高可达到110℃，在20MPa的高压条件下产甲烷温度可高达122℃，它也是生长温度最高的微生物之一。pH是影响产甲烷代谢的重要环境因子[28]，产甲烷古菌的pH生长范围比较窄，一般在靠近中性条件（pH6.0−8.0）生长。只有极少数产甲烷古菌可在pH低至4.5左右生长，少数产甲烷古菌的最适生长pH值达9.0−9.5。尽管产甲烷菌在自然界中分布广泛，但其不能利用复杂的有机物作为能量来源，仅能够利用几种简单化合物作为产甲烷的底物，主要是CO2、乙酸和简单甲基化合物[29]。根据其利用的底物可以将产甲烷菌分为3类，统计下表1-2：（1）还原CO2型，又被称作氢营养型产甲烷菌（Hydrogenotrophicmethanogen），主要利用H2、甲酸作为电子供体还原CO2产甲烷。还原CO2途径广泛存在于自然界中，除少数几种产甲烷菌没有还原CO2途径外，绝大多数产甲烷均可以利用该途径产甲烷。较常见的有Menthobacteriales、Methanococcales、Methanomicrobiales及Methanosarcinales等几大类群。（2）乙酸型，通过裂解乙酸，将乙酸的羧基氧化为CO2，甲基还原为甲烷。自然界中约2/3的生物产甲烷来自于乙酸途径，然而仅Methanosarcina和Methanothrix（以前的Methanosaeta）能够利用乙酸途径产甲烷。（3）甲基营养型，通过H2还原甲基化合物中的甲基产甲烷或通过甲基化合物自身的歧化作用产甲烷。甲基营养途径包含两种代谢模式，第一种为H2依赖型代谢模式，它以H2作为电子供体，还原甲基化合物中的甲基基团产甲烷，第二种模型为严格的甲基营养型，一部分甲基化合物被氧化产生CO2以及还原当量，用于还原甲基化合物中的甲基基团产甲烷，这也是大多数甲基营养型产甲烷菌的代谢途径，它们仅以甲基化合物为底物产甲烷。表1-2不同营养类型产甲烷古菌的代谢反应和吉布斯自由能[7]1.2甲烷厌氧氧化菌每年，海洋环境中产生的甲烷气体有之多，但却未引起生物圈中温室效应的剧烈反响，那是因为甲烷氧化作用的存在，作为甲烷的主要代谢途径之一，削减了超过90%的海洋环境所产生的甲烷气体[30]，主要作用者便是甲烷厌氧氧化古菌(archaealanaerobicmethanotrophs,ANMEs)。ANMEs类群隶属于广古菌门（Euryarchaeota），只能在厌氧或缺氧的环境下生存，可以将甲烷氧化为二氧化碳和碳酸盐。基于16SrRNA基因进化分析，旗下主要分为三个不同的亚群ANME-1、ANME-2、ANME-3以及淡水系统中新发现的ANME-2d[31]。ANME-1分为ANME-1a和ANME-1b两个亚族，它们的系统进化关系与甲烷微菌目（Methanomicrobiales）和甲烷八叠球菌目（Methanosarcinales）较近。ANME-2分为四个亚族，属于甲烷八叠球菌目中的一个较大分支。ANME-3与甲烷八叠球菌目中的甲烷类球菌属亲缘关系较近，大多数AOM区域一般都会有一个ANME类群占优势生态位[32]。ANME大多与硫酸盐还原细菌SRB（Sulfate-reducingBacteria）形成共生体，进行甲烷的厌氧氧化，反应式为：CH4+SO42-→HCO3-+HS-+H2O。该过程对于缓解由甲烷引起的温室效应方面具有举足轻重的作用。ANME和SRB与天然气水合物的形成或改造密切相关，所以海洋沉积物中强烈的AOM可以作为天然气水合物存在的间接指标。目前在海洋中发现不同的ANME类群可能与不同的硫酸盐还原菌偶联进行AOM。其中ANME-2一般与SRB形成细胞团进行甲烷厌氧氧化,细胞团的胞壁外侧有很厚的硅酸盐层包裹[33]。而ANME-1可以形成单独，或者以多个ANME-1细胞聚集在一起进行AOM作用[34]。最近有研究发现ANME可以同α变形菌中的Sphingomonasspp.以及β变形菌中的Bur-kholderiaspp.或者Limnobacterspp.形成细胞团(Con-sortium)[35,36]。这些发现暗示着AOM除了和硫酸盐还原偶联外还可能和其他厌氧呼吸偶联。近年来的研究结果也不断证实了这个假设，例如ANME-2d可以和氨氧化菌或者反硝化细菌形成细胞团，进行AOM反应的同时也进行反硝化或者氨氧化作用[37,38]。甲烷代谢古菌根据16SrRNA基因构建进化树（牛明杨[39]，2018）表1-2ANMEs分布及生理特性（翟俊[31]，2019）古菌群隶属科目或相似科目发现区域特性ANME-1相似Methanosarcinales(甲烷八叠菌)/Methanomicrobiales(产甲烷微菌)火山口，深海等长方形，含有辅酶F420ANME-2a/b/c隶属Methanosarcinales(甲烷八叠球菌属)冷泉区域，黑海，部分淡水湿地，垃圾填埋场等球菌，与硫酸盐还原菌(SRB)形成细胞团，外侧有厚硅酸盐层包裹(ChenY等,2015)ANME-3相似Methanococcoides(产甲烷球菌)极端环境(冰原或温泉等)，火山口与SRB形成贝壳状细胞团ANME-2d隶属于Methanoperedens科淡水环境如湿地、土壤、稻田、湖泊、河流、污水处理厂等不规则球菌，直径为1~3μm左右几乎在所有活跃冷泉和有水合物产出的海底沉积物中都发现了ANME的活动痕迹。绝大多数正在发生AOM的海域都发育着ANME中的数个类群，但受环境控制，通常情况下只有一个类群占优势地位[40]。控制甲烷缺氧氧化效率和类群优势的主要环境因素如下：(1)CH4原位分压：CH4是影响AOM过程最重要的因素[41]，CH4原位分压是一项和CH4流量充分相关的指标[42]，对黑海海域的研究表明：ANME-1与ANME-2的甲烷缺氧氧化速率和甲烷原位南海珠江口盆地西部海域海马冷泉区的生物标志物特征分压呈正相关性[43]，甲烷分压的增加也能使硫酸盐还原速率线性增加[44]。(2)原位温度：Nauhaus[43]对黑海和水合物脊进行了原位温度变量的研究，结果表明ANME-2菌簇在温度较低的条件下甲烷缺氧氧化速率较高，ANME-1菌簇的甲烷缺氧氧化活动的活跃温度16-24℃[45]。此前已在甲烷渗漏沉积物中观察到了ANME亚组在表层沉积物中的生态位分离[46]。ANME-2a/b通常在硫酸盐浓度相对较高的较浅沉积物中发现，而ANME-1则在硫酸盐含量较低的较深沉积物中发现。牛明杨[47]的结果支持上述观察，证明了ANME-1和ANME-2a/b的生态位分离，ANME-1出现在缺氧、富含硫化物的条件下，而ANME-2a/b出现在富含硫酸盐的浅层沉积物中。ANME-3主要存在于泥火山中，仅在低温样本中占主导地位并甲烷[48,49]参考文献[1]田琪,王佳,范晓蕾,etal.海洋油气田沉积物产甲烷活性及微生物生态[J].环境科学,2014.[2]UenoY,YamadaK,YoshidaN,etal.EvidencefromfluidinclusionsformicrobialmethanogenesisintheearlyArchaeanera[J].Nature,2006,440(7083):516-519.[3]LoweDC.Agreensourceofsurprise[J],2006.[4]ConradR.Theglobalmethanecycle:recentadvancesinunderstandingthemicrobialprocessesinvolved[J].EnvironmentalMicrobiologyReports,2010,1(5):285-292.[5]OffreP,SpangA,SchleperC.Archaeainbiogeochemicalcycles[J].AnnualReviewofMicrobiology,2013,67(1):437-457.[6]段昌海,张翠景,孙艺华,etal.新型产甲烷古菌研究进展[J].微生物学报,2019,v.59;No.350(06):9-23.[7]承磊,郑珍珍,王聪,etal.产甲烷古菌研究进展[J].微生物学通报,2016,43(005):1143-1164.[8]罗敏,王宏斌,杨胜雄,etal.南海天然气水合物研究进展[J].矿物岩石地球化学通报,2013,32(1):56-69.[9]苏正,陈多福.海洋天然气水合物的类型及特征[J].大地构造与成矿学,2006,30(002):256-264.[10]苏新.海洋天然气水合物分布与"气-水-沉积物"动态体系[J].中国科学地球科学:中国科学,2004(12):1091-1099.[11]宁伏龙,梁金强,吴能友,etal.中国天然气水合物赋存特征[J].天然气工业,2020(8):1-24.[12]RuppelC.TappingMethaneHydratesforUnconventionalNaturalGas[J].Elements,2007,Vol.3(No.3):193-199.[13]KvenvoldenKA,LorensonTD.TheGlobalOccurrenceofNaturalGasHydrate[M].NaturalGasHydrates:Occurrence,Distribution,andDetection,2001.[14]天工.我国海域天然气水合物试采成功[J].天然气工业,2017(9):37-37.[15]姜焕琴.我国海域天然气水合物试采再传捷报——创造新的世界纪录,取得重大标志性成果[J].资源与产业,2020,v.22;No.186(01):98-98.[16]叶建良,秦绪文,谢文卫,etal.中国南海天然气水合物第二次试采主要进展[J].[17]席世川,张鑫,王冰,etal.海底冷泉标志与主要冷泉区的分布和比较[J].海洋地质前沿,2017,33(002):7-18.[18]杨克红.并不"冷"的海底冷泉系统[J].百科探秘：海底世界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