Chapter植物生理学光合作用

Chapter植物生理学光合作用第1页，共142页。Section1光合作用的重要性碳素同化作用（carbonassimilation)：自养生物吸收CO2转变成有机物的过程。碳素同化作用类型：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。光合作用(Photosynthesis)：绿色植物吸收光能，同化CO2和H2O，制造有机物质并释放O2的过程。第2页，共142页。其最简式：CO2+H2O绿色细胞，光能(CH2O)+O2RubenandKamen(1941,USA）通过18O2和C18O2同位素标记实验，证明释放的O2来自于H2O。CO2+2H2O*叶绿体，光（CH2O）+O2*+H2O√第3页，共142页。光合作用的意义significance1.Amainpathwaytochangeinorganicmatterintoorganicmatter.2.Ahugeprogramofconversionoflightenergy.3.MaintenanceofO2andCO2equilibriuminatmosphere.第4页，共142页。Section2叶绿体及其色素一、叶绿体结构与成分第5页，共142页。1.叶绿体膜：doublemembrane2.基质(stroma)：主要成分是可溶性蛋白质（酶）及其它代谢活跃物质。---淀粉、嗜锇滴（osmiophilicdroplet）or脂滴（lipiddroplet）orplastoglobuli。叶绿体结构第6页，共142页。基粒类囊体granathylakoids基质类囊体stromathylakoids光合作用能量转换在类囊体膜(光合膜)上进行。基粒granum（由2个或更多的类囊体垛叠组成）。3.类囊体~lamellarsystem类囊体垛叠的生理意义：捕光机构高度密集，更有效地收集光能；膜系统是酶的排列支架，膜垛叠形成一个长的代谢传递带，使代谢顺利进行。第7页，共142页。第8页，共142页。第9页，共142页。叶绿体成分第10页，共142页。二、光合色素的化学特性1、叶绿素（chlorophyll,chl)通常用80%的丙酮来提取叶绿素。主要有三类：叶绿素（chlorophyll）、类胡萝卜素（carotenoid）和藻胆素。第11页，共142页。头部4个吡咯环通过4个甲烯基连成一个卟啉环，Mg位于其中央。具亲水性。尾部是叶绿醇链，具亲脂性。第12页，共142页。叶绿素仅以电子传递及共轭传递的方式参与能量的传递。叶绿素是叶绿酸与甲醇、叶绿醇形成的二元酯：第13页，共142页。2、类胡萝卜素（carotenoid)两端为紫罗兰酮环，中间为共轭双键。除吸收光能外，对chl具保护作用。第14页，共142页。三、光合色素的光学特性E=Lhv=Lhc/λh为普朗克常数（6.63×10-34J·Sphoton-1）,v是频率。L为阿伏加德罗常数(6.02x1023photonmol-1)，c=3x1010cm·s-1，E为每一摩尔光子（photon）所具有的能量。第15页，共142页。第16页，共142页。1.吸收光谱absorptionspectrum第17页，共142页。第18页，共142页。2荧光现象(fluorescence)和磷光现象(phosphorescence)叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，~荧光现象。当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光，这种光~磷光。绿色红色第19页，共142页。叶绿素能被光激发，这是光能转化为化学能的第一步。第20页，共142页。四、叶绿素的形成起始物质：谷氨酸（Glu）或a-酮戊二酸（α-KG）分水岭：原卟啉Ⅸ：亚铁血红素/Mg-原卟啉；单乙烯基原叶绿素酯a光能叶绿素酯a形成（最关键的需光过程）1.叶绿素的生物合成第21页，共142页。第22页，共142页。2.植物的叶色秋天--叶绿素易被破坏，而类胡萝卜素较稳定---黄色。秋天降温--积累糖--形成花色素苷---红叶。第23页，共142页。①Light黄化现象etiolation：植物在缺光条件下影响叶绿素形成而使叶子发黄的现象。影响叶绿素形成的条件？第24页，共142页。③MineralelementsN、Mg：叶绿素的组分；Fe、Cu、Mn、Zn：叶绿素酶促合成的辅因子。deficiency----chlorosis②Temperatureoptimum20~30℃。“节节白”inriceseedlings.第25页，共142页。Section3光合作用过程1920年的小球藻闪光实验：光合作用分两个阶段，前者需光，后者不需光。光反应（lightreaction)碳反应（carbonreaction)第26页，共142页。光反应是必须在光下才能进行的光化学反应；在类囊体膜（光合膜）上进行；碳反应是在暗处（也可以在光下）进行的酶促化学反应；在叶绿体基质中进行。第27页，共142页。整个光合作用大致可分为三个步骤：碳反应碳第28页，共142页。光合作用中各种能量转变情况：第29页，共142页。一、原初反应(primaryreaction）原初反应：从叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程。速度快（10-15~10-12s内完成）；与温度无关。(一)光能的吸收—光系统(由叶绿素、类胡萝卜素、脂质和蛋白质组成的复合物）（1）反应中心复合物：少数特殊状态的、具有光化学活性的叶绿素a对。（2）聚光复合物~聚光色素第30页，共142页。第31页，共142页。（二）光能的传递共振传递~类胡萝卜素-chlb-chla-特殊chla对第32页，共142页。（三）光能的转换中心色素分子（P)原初电子受体（primaryelectronacceptor,A)原初电子供体（secondaryelectrondonor,D)。D.P.AhVD.P*.AD.P+.A-D+.P.A-

基态反应中心激发态反应中心电荷分离反应中心反应中心基本组成：第33页，共142页。原初反应过程：最终电子供体是H2O，最终电子受体是NADP+。第34页，共142页。二、电子传递与光合磷酸化（一）、光系统第35页，共142页。红降（reddrop）：大于685nm的远红光照射绿藻时，光量子可被叶绿素大量吸收，但量子产额（？）急剧下降。第36页，共142页。Emersoneffect：…这两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象。第37页，共142页。第38页，共142页。（二）、光合电子传递体及其功能光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的轨道。第39页，共142页。图四大蛋白复合体在类囊体膜上的分布ATP合酶和PSI主要分布在非垛叠区第40页，共142页。1、PSIIPSⅡ颗粒较大，位于类囊体膜的垛叠部分；受敌草隆（DCMU）抑制；其光化学反应是短波光反应。第41页，共142页。三部分组成：1)PSII反应中心:中心色素分子P680；原初电子受体pheo；原初电子供体Z(Tyr)；QA，QB等传递体。2)LHCII(PSII捕光复合体)3)OEC(放氧复合体)：33kDa,23kDa&18kDa多肽；Mn,Cl&Ca第42页，共142页。PSII作用：1)光能氧化水（水裂解放氧），释放质子于腔内;2)还原质体醌。第43页，共142页。（1）PSII的水裂解放氧2H2OO2+4H++4e-（Mn是PSII的OEC组成成分，Cl、Ca起活化作用)光子光合作用方程式：CO2+2H2O*绿色细胞，光能（CH2O）+O*2+H2OHill反应:离体叶绿体，加入电子受体(如Fe3+)，在光照下产生氧气(1937)。光2H2O+4Fe3+4Fe2++4H++O2第44页，共142页。A:叶绿体闪光照射不同次数的放氧量；B:放氧系统的5种S状态第45页，共142页。（2）PSII的电子传递H2O→OEC→Z(酪氨酸残基)→P680P680*→Pheo→PQA→PQB

第46页，共142页。2、细胞色素b6f复合体(Cytb6f)组成：含有2个cytb,1个cytc和1个RieskeFe-S蛋白。功能：将PQH2氧化，电子传给PC，质子释放到类囊体腔内，建立跨膜质子梯度。第47页，共142页。第48页，共142页。醌循环QH2→b6→Fe→f→PC→PSⅠ第49页，共142页。3、PSIPSⅠ颗粒较小，位于类囊体膜的非垛叠部分。不受DCMU抑制；其光化学反应是长波光反应。第50页，共142页。三部分组成1)反应中心色素分子P700；2）电子受体3)LHCI(PSI捕光复合体）2.功能：将电子从PC传递给Fd。P700→A0→A1→FeSx→FeSA/FeSB→Fd第51页，共142页。PQ、PC、Fd游离于类囊体膜上，其它电子传递体都结合在PSII、PSI和cytb6-f上。（四）光合电子传递方式第52页，共142页。（1）非环式电子传递（noncyclicelectrontransport)H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋

（2）环式电子传递（cyclicelectrontransport):PSIFdPQCytb6/fPCPSI（3）假环式电子传递（pseudocyclicelectrontransport):又称Mehler反应。H2OPSIIPQCytb6/fPCPSIFdO2第53页，共142页。第54页，共142页。光合电子传递抑制剂DCMU(敌草隆)抑制PSII上的电子传递；百草枯(Paraquat,一种除草剂)阻断PSI的电子传递。第55页，共142页。(三)、光合磷酸化指在光合作用中由光驱动并贮存在跨类囊体膜的质子梯度的能量把ADP和磷酸合成为ATP的过程。第56页，共142页。1、光合磷酸化方式(1)非环式光合磷酸化特点：电子传递路线是开放的，既有O2的释放，又有ATP和NADPH的形成。进行部位：基粒片层。第57页，共142页。（2）环式光合磷酸化特点：电子传递途径是闭路的，不释放O2也无NADP+的还原，只有ATP的产生。进行部位：基质片层。（3）假环式光合磷酸化第58页，共142页。2、光合磷酸化机制

P.Mitchell的化学渗透学说（thechemi-osmotichypothesis）第59页，共142页。ATP合酶----偶联因子突出于膜表面亲水性的CF1复合体(头部)由5种多肽(α、β、γ、δ、ε)组成埋置于膜内疏水性的CF0复合体(柄部)由4种多肽(a、b、b´、c)组成第60页，共142页。thechemi-osmotichypothesis：（1）PSII光解水时在类囊体膜内释放H+；（2）PQ穿梭在传递电子的同时，把膜外基质中的H+转运至类囊体腔内；（3）PSI引起NADP+的还原时，进一步引起膜外H+浓度降低。质子动力（protonmotiveforce,pmf)=质子浓度差(△pH)+电位差(△ψ)，即光合磷酸化的动力。当H+沿着浓度梯度返回膜外侧时，在ATP合酶催化下，ADP和Pi脱水形成ATP。第61页，共142页。由光反应生成的NADPH和ATP，将用于碳反应中CO2的同化，故将NADPH和ATP合称为同化力(assimilatorypower)。CO2同化（CO2assimilation）~碳同化，指利用光反应中形成的同化力，将CO2转化为糖类等有机物。第62页，共142页。(TP)第63页，共142页。C3途径---具有合成淀粉的能力；C4途径；CAM（景天酸代谢）途径。三、碳同化碳同化途径：第64页，共142页。（一）、C3途径（C3pathway）Calvin等在50年代提出的，故称卡尔文循环(Calvincycle)或光合环(photosyntheticcycle)。第65页，共142页。研究方法：同位素示踪技术(1948年发现14C，发现者1960年获NobelPrize)纸层析技术(双向层析)材料：小球藻Chlorella(单细胞，易于操作）强大的工作集体和不懈的努力1945年起，M.Calvin,A.Benson纠集300多人，近10年时间，用了5吨滤纸，才弄清了这一循环。1961年获得NobelPrize。M.Calvin的成功之处：第66页，共142页。该循环中，CO2的接受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸，RuBP),~还原戊糖磷酸途径。二氧化碳被固定形成的最初产物:磷酸甘油酸（phosphoglycericacid,PGA)，~C3途径。C3植物：水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物。第67页，共142页。C3途径分三个阶段(生物化学过程):羧化阶段(carboxylationphase)还原阶段(reductionphase)更新阶段(regenerationphase)第68页，共142页。CO2的接受体(底物）：核酮糖-1，5-二磷酸(RuBP)。关键酶：核酮糖二磷酸羧化酶（Rubisco)。最初产物：3-磷酸甘油酸(PGA)第69页，共142页。Rubisco~核酮糖-1，5二磷酸羧化酶/加氧酶（RuBPC/RuBPO)。具有羧化作用和加氧作用。Rubisco的结构第70页，共142页。第71页，共142页。3更新阶段PGAld经过一系列的转变，再形成RuBP的过程。第72页，共142页。第73页，共142页。C3途径的总反应式为：3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→PGAld+9ADP+8Pi+6NADP++3H+

第74页，共142页。第75页，共142页。C3途径的调节(1)自身催化RuBP含量低时，最初同化CO2形成的TP不输出，而用于RuBP再生。(2)光的调节Rubisco等5种酶受光的调节。(3)光合产物转运第76页，共142页。第77页，共142页。（二）、C4途径（C4pathway）固定CO2的最初产物是四碳二羧酸，~C4-二羧酸途径~C4途径~Hatch-Slack途径。C4植物：集中于禾本科、莎草科、菊科、苋科等。第78页，共142页。第79页，共142页。一）C4途径的反应步骤：1.羧化与还原最初产物：

草酰乙酸（OAA）反应：PEP＋HCO3-OAA+PiPEPCase磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸第80页，共142页。NADP-苹果酸脱氢酶

天冬氨酸转氨酶第81页，共142页。CO2接受体（底物）：PEP，即磷酸烯醇丙酮酸（phosphoenolpyruvicacid）。固定CO2的部位：叶肉细胞胞质中。关键酶：PEP羧化酶(PEPC)。第82页，共142页。2.转移与脱羧：Mal、Asp从叶肉细胞转入维管束鞘细胞，脱羧变成丙酮酸(Pyr)或丙氨酸（Ala），并释放CO2（进入C3途径）。第83页，共142页。3.更新：脱羧后形成的C3酸（PyrorAla）返回叶肉细胞，在叶绿体中经磷酸丙酮酸双激酶（PPDK）催化和ATP作用，形成PEP，进入下一轮循环。第84页，共142页。第85页，共142页。二）C4途径的类型第86页，共142页。第87页，共142页。细胞质脱羧？第88页，共142页。细胞质丙酮酸NADP-苹果酸酶类型NAD-苹果酸酶类型PEP-羧化酶类型第89页，共142页。C4途径的调节光、效应剂与二价金属离子（Mn2+、Mg2+）等调节C4途径的酶活性。第90页，共142页。（三）、景天酸代谢（CAM）途径第91页，共142页。夜间（气孔开放）：CO2+PEPPEPCOAANADP-MDMal液胞白天（气孔关闭）：液胞中的Mal细胞质NADP-MECO2C3途径淀粉CAM过程：白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。具有这种有机酸合成日变化类型的光合碳代谢~景天酸代谢（CAM)。CAM植物：景天、落地生根、仙人掌、菠萝等。第92页，共142页。第93页，共142页。CAM调节：(1)短期调节~昼夜调节(2)长期调节如：冰叶日中花第94页，共142页。CAM与C4途径的区别第95页，共142页。第96页，共142页。（四）、光合产物1.光合产物主要是糖类，其中以蔗糖和淀粉最为普遍。蛋白质、脂肪酸和有机酸也都是光合作用的直接产物。第97页，共142页。第98页，共142页。2.淀粉和蔗糖合成的调节第99页，共142页。第100页，共142页。Section4photorespiration磷酸酶乙醇酸+Pi叶绿体在光下，RuBP+O2Rubisco(RuBPO)3-PGA+磷酸乙醇酸植物绿色细胞依赖光照，吸收O2和放出CO2的过程~光呼吸~C2环。一、光呼吸的途径第101页，共142页。磷酸酶Rubisco第102页，共142页。关键酶：RuBP加氧酶(Bubisco)第103页，共142页。磷酸酶乙醇酸氧化酶转氨酶氧化脱羧羟甲基转移转氨作用甘油酸脱氢酶甘油酸激酶第104页，共142页。发生场所：叶绿体、过氧化物酶体和线粒体。光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸，~乙醇酸氧化途径orC2循环。乙醇酸循环的总反应式：2乙醇酸→3-磷酸甘油酸+CO24C→3C+1C第105页，共142页。二、光呼吸生理功能（1）干旱和高辐射期间，光呼吸释放CO2，消耗多余能量，保护光合器官，避免光抑制。（2）在有氧条件下，光呼吸损失一些有机碳，但通过C2循环可回收75％的碳。第106页，共142页。Section5C3、C4和CAM植物的光合特性比较C4植物具有较高的光合效率，why?（一）叶片结构

C4植物维管束鞘细胞发达，外侧紧密排列一层叶肉细胞，组成了“花环型”（Kranztype）。--淀粉形成于鞘细胞。C3植物维管束鞘细胞不发达，外叶肉细胞排列松散。--淀粉形成于叶肉细胞。第107页，共142页。SUGARCANE,AC4MONOCOT第108页，共142页。第109页，共142页。POA,AC3MONOCOT(Avenasativa)第110页，共142页。2.C4植物PEPCase对CO2的亲合力高，而Rubisco对CO2的亲合力弱。C4植物CO2补偿点低，而C3的高。（二）生理特性C4植物比C3光呼吸低，C4~低（非）光呼吸植物。C4植物耐高光强、高温、干旱。1.羧化酶种类和位置：①~④第111页，共142页。第112页，共142页。第113页，共142页。第114页，共142页。Section6Factorsaffectingphotosynthesisphotosyntheticrate：µmolCO2.m-2.s-1或µmolO2.dm-2.h-1或

gDW.m-2.d-1总光合速率=表观光合速率+呼吸速率真正光合速率(truephotosyntheticrate)净光合速率（netphotosyntheticrate，Pn）第115页，共142页。一、Environmentalfactorsaffectingphotosyntheticrate1.LightEnergysource;Chloroplastsynthesis;Regulationofactivitiesofphotosyntheticenzymes.Lightintensity(photosyntheticallyactiveradiation,PAR)第116页，共142页。Lightsaturationpoint第117页，共142页。lightcompensationpoint(LCP):thelightintensityatwhichPniszero.Lightsaturationpoint(LSP):thelightintensityatwhichPnreachesmaximum.第118页，共142页。植物对光抑制的保护性反应:（1）叶子运动（2）叶绿体运动（3）自由基清除系统:SOD、CAT、POD等（4）代谢耗能（增强光呼吸）Photoinhibition:Pndeclineswhenlightintensityexcessestherequirementofphotosynthesis.第119页，共142页。（2）Lightquality:Redlighthashighestefficiency,bluelightsecond,greenlightlowest.第120页，共142页。第121页，共142页。第122页，共142页。2.CO2—rawmaterialforphotosynthesisCO2compensationpoint：EnvironmentalCO2concentrationatwhichPnisequaltozero.第1