【昆虫与病毒共生关系与遗传进化研究的文献综述3200字】

V昆虫与病毒共生关系与遗传进化研究的文献综述1.1昆虫与病毒共生关系类型病毒需要与昆虫宿主建立密切的关系才能进行侵染、复制和传播，将其称为昆虫共生体（symbionts）（Feldhaar,2011），两者的关系称共生关系（symbiosis）（De-Bary,1879），此外，类似地不同的病毒之间也可称为共生关系。昆虫与病毒的共生关系多种多样：（1）目前研究最广泛且全面的昆虫与病毒共生关系就是致病性，致病作用是指昆虫感染病毒后出现取食能力降低，生长和繁殖力下降等现象（López-Ferberetal.,1998），导致宿主个体易感病，昆虫种群大规模发生流行病（Gochnauer,1990;Bailey＆Ball,1991）。（2）病毒通常被认为是昆虫的病原微生物，但有些病毒却可以与宿主互利共生。共生体都可以从中受益（Roossinck,2011＆2015），如棉铃虫体内发现的浓核病毒（HaDV2）可以增强宿主对杆状病毒核型多角体病毒（HaNPV）和Bt生物杀虫剂的抗性(Xuetal.,2014)。（3）病毒侵染昆虫后并不一定在短时间内对宿主产生作用，可以通过持续感染（persistentinfection）在宿主体内维持相当长时间（Goic＆Saleh,2012）。持续感染可分为慢性感染（chronicinfection）和潜伏感染（latentinfection）等形式（GoicandSaleh,2012;Halstead,2008;Whitfieldetal.,2015），这种共生关系又被称为共栖关系（commensalism）（Roossinck,2011）。共栖关系在共生关系中最为常见，虫媒介病毒多以此方式与昆虫共生（Wangetal.,2016）。如半翅目昆虫携带了超过70%的已知植物病毒（Hogenhoutetal.,2008）。早前在潜蝇茧蜂雌虫毒腺中，发现的类呼肠孤病毒粒子（Opiusconcolorreovirus-likeparticles,OpRVLP）（Jacasetal.,1997）对潜蝇茧蜂没有表现出明显的致病性，也没有证据表明对宿主有益。在果蝇（Drosophilamelanogaster）中发现的Noravirus（NC_007919）也可以认为与宿主是共栖关系（Habayebetal.,2006）（4）在所有共生体关系中最特殊的是内源病毒，它将部分或全部基因组（内源病毒序列，EVE）整合到宿主细胞染色体中，协同进化过程中两者的界限逐渐变得模糊，甚至成为宿主生命体的一部分与宿主结合，这种共生关系称为共生起源（symbiogenesis）（Roossinck,2011）。最典型的例子是寄生在鳞翅目昆虫中的寄生蜂与ploydnaviridae科多分DNA病毒（ploydnavirus,PDV）的共生起源（Webbetal.,2005）。此外，伊蚊（Aedessp.）基因组中疑似插入弹状病毒（Rhabdoviridae）（Drosophilamelanogastersigmavirus，DMelSV)、呼肠孤病毒科辽宁病毒（Liaoningvirus，LNV）以及黄病毒科黄病毒（flavivirus）等RNA病毒序列（Katzourakisetal.,2010）。事实上，共生关系可能会随环境或其他条件而发生改变（Ryabovetal.,2009；Xuetal.,2020），因此，不能严格地归属于具体某一种共生关系。这些共生关系在宿主昆虫适应性与抗逆性，物种多样性与遗传进化（Douglasetal.,2015），生理生化与生物学性状（Feldhaaretal.,2011;McFall-Ngaietal.,2013）等方面起到了重要的作用（Mikhailovskyetal.,2021）。宿主昆虫共生体的表型是由宿主与体内共生病毒共同决定的（Rosenbergetal.,2010），在此过程中双方都经历了遗传与进化、生化与生理的变化，这对它们的生命周期和生物学有着深远的影响（GuptaandNair，2020）。在瞬息万变的外界环境中，病毒传代快，基因灵活多变，无疑是宿主昆虫抵御外界变化与获得新性状的重要进化储备。因此，在绿色防控害虫的前提下，生物多样性与生态平衡的维持需要考虑到昆虫病毒的因素，应重点关注共生体进化机制的研究，以便掌握宿主害虫生态适应性等方面的认知（王渭霞,2021）。图1-1病毒与宿主共生关系示意图（Posseeetal.,2014;Stasiaketal.,2005;Szewczyketal.,2006）Figure1-1Therelationshipsbetweensymbioticvirusesandtheirinsecthosts.（Posseeetal.,2014;Stasiaketal.,2005;Szewczyketal.,2006）1.2宿主与病毒协同进化在多种病毒起源学说中，具有自我复制能力的RNA是生命和病毒的起源中最具有说服力的（Eigenetal.,1977），认为被包裹在细胞和组织中的部分分子形成宿主细胞，另一部分分子可独立自我复制或寄生在宿主细胞中，进化形成病毒，因此，宿主与病毒是共同进化的（Maseretal.,1989）。广泛存在的共生病毒通过多种方式侵染并威胁宿主细胞，迫使宿主细胞必须利用相应的特定机制抵御病毒感染，两者持续相互抵抗的过程就是驱动宿主与病毒基因组进化的重要选择压力之一（Daughertyetal.,2012;Sironietal.,2015;Hanetal.,2019），此外，支配宿主与病毒进化的动力还包括自然选择，基因突变，基因漂变和迁移，基因重组和重排等。病毒与宿主进化类似竞技赛，两者相互造成选择压力，促使对方不断进化，这样的过程交替进行，导致了宿主与病毒的协同进化（Levins,1994）。例如，黄瓜花叶病毒CMV中不同的基因承受着不同的选择压力，导致不同基因进化趋势不同（Schneideretal.,2000）。自然界生物均以群体状态存在，宿主与病毒的协同进化就会引起双方种群遗传结构的改变，了解病毒群体遗传结构并解析群体遗传规律，对揭示宿主种群生物学特征以及两者协同进化关系是十分重要的。1.3病毒群体遗传学线状单链RNA病毒全基因组序列不大，遗传世代时间短，单链变异率高，能形成可量化测量的进化群体（Garcia-Arenaletal.,2001）。这些病毒的进化速度和动态可以通过收集病毒的序列数据进行群体遗传学分析，即便在很短的进化时间中，这些病毒序列仍然可以体现出采集区域地理信息上动态（Ducheneetal.,2016）。群体遗传学是估算流行病起源及追踪病原地理分布最广泛的方法之一（Pybus&Rambaut,2009）。这种方法早前常用于研究流感病毒（Influenzavirus,IFV）、寨卡病毒（Zikavirus,ZKV）及登革热病毒（Denguevirus,DENV）等发病迅猛的人类或动物病原体（Liuetal.,2013;Fayeetal.,2014;Weietal.,2017）。在植物病毒病的群体研究中，也是有应用的。例如，通过病毒群体结构分析，推断芜菁花叶病毒（Turnipmosaicvirus,TuMV）可能起源于德国的野生兰花病毒，由欧洲传到大洋洲。此外，大约700年前从南欧传到小亚细亚半岛时期，TuMV还发生了蔓延和扩散（Yasaka,2015＆2017）。烟草花叶病毒（Tobaccomosaicvirus，TMV）严重威胁了我国烟草产量，应用群体遗传学的分析方法发现，TMV在中国主要烟草产区之间的迁移特点（Gaoetal.,2019），为烟草生产防控治理提供理论基础。在昆虫病毒中群体遗传结构的研究中十分少见，仅有的研究是引起蜜蜂致死的残翅病毒（DWV），通过分析发现，全球存在DWV大流行，传播路径是由欧洲A.mellifera种群介导的（Wilfertetal.,2016）。其次，在以昆虫伊蚊为传播载体的登革热病毒DENV-1的研究中，发现DENV-1倾向于从城市迁移到农村，人口稠密的地区是主要的传播地点，提示蚊子介导的扩散是DENV-1传播的主要因素，为登革热病毒的防控提供理论依据（Raghwanietal.,2011）。小地老虎是农林业重点防治的害虫，本研究发现小地老虎可能是天然的病毒宿主库，并发现了一种高感染率的ssRNA新病毒AiRV1。有必要应用群体遗传学解析迁飞性害虫小地老虎共生病毒AiRV1群体遗传结构与时空动态，找寻病毒与宿主协同进化的关系，揭示小地老虎爆发危害的规律性特征，对防控小地老虎起到预警和监控的作用。参考文献程若琳.2016.褐飞虱体内共生病毒的研究.浙江大学韩蕾.2021.迁飞黏虫携带病毒和细菌多样性研究.沈阳农业大学.林勇文,侯有明.2018.昆虫体外共生菌研究进展.昆虫学报61(12):128-136.全国小地老虎科研协作组.1990.小地老虎越冬与迁飞规律的研究.植物保护学报17(4):337-342.王渭霞,朱廷恒,赖凤香.2021.昆虫共生微生物及其功能研究进展.昆虫学报64(01):121-140.谢联辉,林奇英.植物病毒学（第三版）.2011.中国农业出版社154-155.谢天恩.昆虫病毒的分类及其意义.1986.病毒学杂志(04):3-17.徐瑶,TajdarA,李向永,石旺鹏,曹川.2020.基于高通量测序技术检测草地贪夜蛾病毒多样性.植物保护学报47(04):807-814.伊淑帅.2019.东北地区宠物猫肠道病毒组学分析及腹泻相关病毒的分子检测与进化研究.吉林农业大学.中华人民共和国农业部.2015.小地老虎测报技术规范:NY/T2731-2015.中国农业出版社.曾娟.2020.中国小地老虎种群发生动态与发生危害演化趋势分析.中国农业科学院.AlhamlanFS,EdererMM,BrownCJ,CoatsER,CrawfordRL.2013.Metagenomics-basedanalysisofviralcommunitiesindairylagoonwastewater.JMicrobiolMethods92(2):183-188.AlkanC,BichaudL,deLamballerieX,AltenB,GouldEA,CharrelRN.2013.Sandfly-bornephlebovirusesofEurasiaandAfrica:epidemiology,geneticdiversity,geographicrange,controlmeasures.AntiviralRes100:54-74.AllanGM,McNeillyF,KennedyS,DaftB,ClarkeEG,EllisJA,HainesDM,MeehanBM,AdairBM.1998.Isolationofporcinecircovirus-likevirusesfrompigswithawastingdiseaseintheUSAandEurope.JVetDiagnInvest10(1):3-10.AllicockOM,LemeyP,TatemAJ,PybusOG,BennettSN,MuellerBA,SuchardMA,FosterJE,RambautAndrew,CarringtonChristineVF.2012.PhylogeographyandpopulationdynamicsofdenguevirusesintheAmericas.MolBiolEvol29(6):1533-1543.AmannRI,LudwigW,SchleiferKH.1995.Phylogeneticidentificationandinsitudetectionofindividualmicrobialcellswithoutcultivation.MicrobiolRev59(1):143-169.ArenasM,PosadaD.2010.Computa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