遗传与进化专业知识专家讲座

第七章遗传与进化

遗传与进化专业知识专家讲座第1页一、生命史生命在地球上已存在38亿年之久，自其诞生之日起就不停息地改变，在改变中延续、演进。这是一个真实、漫长、仍未终止历史过程。1、生命史3个阶段：附表2.生命史研究新进展和新问题：2.1生命史研究新进展；2.2生命史研究提出问题遗传与进化专业知识专家讲座第2页显生宙地质时代划分宙代

纪世同位素定年/Ma延续时间/Ma

显

生

宙新

生

代

第四纪

全新世更新世0.0122220.012晚第三纪

上新世中新世524.6319.6早第三纪渐新世始新世古新世

6540

中

生

代白垩纪

晚白垩世早白垩世141

76侏罗纪晚侏罗世中侏罗世早侏罗世

19554三叠纪晚三叠世中三叠世早三叠世23035遗传与进化专业知识专家讲座第3页显生宙地质时代划分宙代纪

世同位素定年/Ma延续时间/Ma

显

生

宙

古

生

代二叠纪晚二叠世早二叠世28050石炭纪晚石炭世早石炭世34565泥盆纪

晚泥盆世中泥盆世早泥盆世39550志留纪

奥陶纪

435

500

4065寒武纪晚寒武世中寒武世早寒武世54040遗传与进化专业知识专家讲座第4页生命史3个阶段

纵观地球生命史整个历史，从生命起源至人类文明，大致可分为3个阶段。1.前生命化学进化阶段澳大利亚、南非太古宙化石证据和稳定同位素分析研究结果表明：地球生命和地球上最老岩石一样古老，即在太古宙早期（35－38亿年前），细胞形式生命就已经出现了。假如前生命化学进化是在地球表面进行，那么这只能发生在38亿年前－40亿年前。原因：地质学家——地壳大约自40亿年前逐步形成。遗传与进化专业知识专家讲座第5页2.生物学进化阶段地球上最早细胞生命诞生——即含有与外界分隔生物膜，同时又有内部膜分隔、有形态学特征、有个性生命最初出现，标志着前生命化学进化完成和生物学进化开始。从最早细胞生命出现开始生物学进化，经历了：太古宙（38亿年前－25亿年前）、元古宙（25亿年前－6亿年前）、显生宙（6亿年前至今）3大地质时代，历时38亿年之久。遗传与进化专业知识专家讲座第6页3.文化进化与生物学进化并行和相互制约阶段在显生宙末最近几千年，地球上人类进入文明阶段，从此，生物圈进化愈来愈受人类活动影响和控制，人类文化与生物进化相互作用、相互制约，这就是生命史最终一个阶段特征。

遗传与进化专业知识专家讲座第7页生命史研究新进展

20世纪60年代以来，地球生命史研究主要进展有以下几项：1.有化石统计生命史已追溯到35亿年前。南非太古宙翁维瓦特群（Onverwachtgroup）和无花果树群（figtreegroup）、澳大利亚西部和西北部太古宙瓦拉伍那群（WarrawoonaGroup）和阿倍克斯玄武岩组（Apexbasalt）燧石层中——丝状微生物化石，同位素年纪为34－35亿年。遗传与进化专业知识专家讲座第8页2.间接证据表明，生命史与地质史几乎一样长——大约38亿年。格陵兰依苏阿（Isua）太古宙沉积变质岩世界上已知最古老岩石，同位素年纪靠近38亿年，其稳定碳同位素比值（排除变质作用影响原因）与生物起源碳数值范围大致靠近证实：

生物有机合成（初级生产）可能在38亿年前就开始了。以下两项证据也间接地支持了38亿年前地球上可能有生命存在推断：依苏阿太古岩沉积纹理等特征

表明——那时（38亿年前）已经有液态水圈存在。沉积变质岩系中夹有碳酸盐岩

表明——当初大气圈中有二氧化碳。遗传与进化专业知识专家讲座第9页3.光合作用存在证据澳大利亚、南非

太古宙早期沉积岩中，发觉有碳酸盐岩石和叠层石存在。叠层石——普通被认为是光合微生物生命活动与沉积、沉淀作用综合产物前面提及丝状微生物化石发觉，以及当代活细胞核酸一级结构比较研究取得信息：

光合绿色硫细菌Chlorobium和Chloroflexus起源很早。以上证据表明：

光合作用和光合微生物在35亿年前可能已存在。遗传与进化专业知识专家讲座第10页4.古生物学、地质学研究进展，使我们对生命史中最主要进化事件发生时间、历史环境背景有了更多了解：4.1真核生物最早出现大致和大气圈中自由氧开始积累同时——大约19－20亿年；遗传与进化专业知识专家讲座第11页4.2多细胞植物（海生底栖藻类)在6.0－7.0亿年前元古宙晚期第一次适应辐射；多细胞无脊椎动物最早适应辐射发生在大约5.5－5.7亿年前。最近古生物学、分子钟研究表明：后生动物起源可能很早。

遗传与进化专业知识专家讲座第12页4.3含有外骨骼无脊椎动物（小壳化石)和含有钙化组织藻类植物最早出现在5.3－5.5亿年前。动物与植物第一次骨骼化与前寒武纪至寒武纪过渡时期全球海洋与大气物理、化学特征改变相关。4.4最早陆地植物（苔藓植物)和陆地无脊椎动物（一些节肢动物和步骤动物)组成陆地生态系统大约在4.5亿年前出现；陆地维管植物最早出现于4或4.5亿年前（早志留世或奥陶世)。遗传与进化专业知识专家讲座第13页4.5化石统计还表明：在寒武纪早期（5－5.3亿年前)、奥陶纪末（4.4亿年前)、晚泥盆世（3.6亿年前)、二叠纪末（2.3亿年前)、三叠纪末（1.9亿年前)、侏罗纪末（1.3－1.4亿年前)、白垩纪末（0.65亿年前)曾经发生过大规模物种绝灭事件：原因：多少和全球环境改变，甚至可能和地外（天文学)事件相关。遗传与进化专业知识专家讲座第14页生命史研究提出问题

1、地球生命历史之长和生命起源之早出乎意料：假如38亿年前原始地壳和原始海洋刚形成时，生命就出现了，那么前生命化学进化只能发生在38－40亿年前正处于地壳形成过程中不稳定地球表面上。这令人费解！2.单细胞微观生命进化历史长达28亿年，多细胞宏观生物出现和分异如此之晚且如此“突然”，令人费解！最早单细胞生物化石统计（35亿年前）－可靠多细胞动、植物最早化石统计（6－7亿年前）之间时距长达28亿年之久。遗传与进化专业知识专家讲座第15页3、光合作用因包括复杂细胞结构和酶系统，普通认为其起源较晚。但许多证据表明：光合作用和光合微生物起源很早（最少35亿年前就出现了）。证据：叠层石、微生物化石、稳定碳和硫同位素分析资料以及活细胞分子生物学分析资料4、动物、植物第一次骨骼化（钙化）为何几乎同时发生于前寒武纪末－寒武纪之初？5.大规模物种绝灭原因？化石统计统计分析表明：显生宙期间发生过若干次大规模物种绝灭（集群绝灭）和随之而来快速适应辐射，引发这种大规模物种替换和生态系统重建原因终究是在生态系统内部还是因为地球以外天文事件引发？遗传与进化专业知识专家讲座第16页总结：生命史已不但是生物进化历史，实际上它也是地球演化史，是整个自然界（生物与非生物部分)历史。遗传与进化专业知识专家讲座第17页二、小进化1、小进化概念及其单位；2、小进化主要原因；3、自然选择作用；4.自然选择实例遗传与进化专业知识专家讲座第18页小进化概念及其单位

1、小进化概念小进化

种内个体和种群层次上进化改变。2.小进化单位从小进化角度来看，

无性繁殖生物进化单位是无性繁殖系（克隆）；

有性生殖生物进化单位是种群（有性生殖基本单位）。

小进化详细表现应是无性繁殖系或种群遗传组成改变。

孟德尔种群：随机互交繁殖个体集合。

种群基因库（genepool）：一个种群在一定时期内，其组成组员全部基因总和。遗传与进化专业知识专家讲座第19页小进化主要原因突变、选择、迁移、偶然能引发种群基因频率改变——小进化主要原因。其它原因——近交、远缘杂交等遗传与进化专业知识专家讲座第20页哈代－温伯格平衡（Hardy－wenbergepuilibrium)定律若不存在上述小进化主要原因，一个有性种群遗传组成保持相对恒定：在种群内不发生突变；种群组员没有迁出，也没有其它种群组员迁入；没有自然选择作用和没有任何其它进化原因作用情况下，有性生殖过程不会改变种群基因库基因频率。

适用标准：一个无限大、随机交配、无突变、无选择理想群体。

意义：上述理想群体在自然界不存在，但能够从理想群体出发，将上述适用条件逐一取消，使理论分析更靠近于客观现实群体。

遗传与进化专业知识专家讲座第21页1.基因突变突变可看作是进化一个驱动力，突变率高低用来衡量这种力大小－突变压。

高等动植物突变率很低，单由突变压引发种群基因频率改变是很迟缓：

假定突变率u＝10e－5，经过10代后，等位基因A频率Pn＝（1－0.00001）e10，只降低0.5％。遗传与进化专业知识专家讲座第22页2.种群组员迁入、迁出个体在种群间迁移意味着种群间基因交流，这会直接造成种群遗传组成改变，改变程度取决于迁移规模和种群大小。

哈－温平衡定律只适合用于大种群，而小种群有性过程往往造成遗传组成漂移，环境波动、灾害以及其它偶然原因造成小种群遗传组成大改变。

遗传与进化专业知识专家讲座第23页3.自然选择自然选择是一个非随机原因，是种群遗传组成适应性改变主要原因。

依据当代综合进化论或种群遗传学新解释，以下情况会发生自然选择：3.1种群内存在突变和不一样基因型个体；3.2突变影响表型，影响个体适应度；3.3不一样基因型个体之间适应度有差异。自然选择含义是不一样基因型有差异延续。

自然选择可了解为随机变异（突变）非随机淘汰与保留：

变异提供选择材料，变异随机性是选择前提，若变异是“定向”，则无选择余地了。自然选择是种群基因频率改变一个主要原因，由选择引发种群遗传组成改变乃是适应性改变，即能提升种群平均适应度进化改变。总结：选择是小进化主要原因。

遗传与进化专业知识专家讲座第24页自然选择作用自然选择是一个间接过程:经过对个体表型选择而间接地作用于基因，经过对个体选择而改变种群基因库。

自然选择所造成种群进化改变方向和后果，因种群内个体适应度分布情况不一样而不一样:遗传与进化专业知识专家讲座第25页1.定向（单向）选择假如种群内被选择性状某一极端类型适应度大于其它类型时，则选择造成该极端类型频率增加，引发种群定向（单向）进化改变；自然选择造成种群进化改变A.稳定选择，剔除极端表型，造成表型变异范围缩小，种群内变异降低，遗传上均一化;B.定向(单向)选择，造成种群平均表型值单向偏移;C.分异选择，作用于极端表型，造成种群内分异遗传与进化专业知识专家讲座第26页2、稳定选择假如种群内占多数中间类型适应度大于任何极端类型时，则选择将剔除各种极端类型个体，造成种群在所包括性状上稳定和遗传上均一化；3.分异（分裂）选择假如种群内两种或各种极端类型适应度大于中间类型时，选择将造成种群内类型分异和种群多向进化改变，假如有其它原因起作用，最终有可能造成新亚种形成。

遗传与进化专业知识专家讲座第27页自然选择实例

达尔文曾描述过加拉帕戈斯群岛达尔文地雀适应进化，但仍有些人持怀疑态度。

1973年格兰特（P.Grand)加拉帕戈斯群岛达夫涅主岛强壮地雀（Geospizafortis)：喙小，适于食小坚果。前提：格兰特证实喙形及喙大小是可遗传特征。

1977－1978年，达夫涅岛连续干旱——食物短缺——种群数量猛烈下降原因：

种群内有喙形大小显著变异个体——死亡率差异喙小类型>喙大类型食物中小坚果降低，大坚果比率上升——有利于大喙类型个体——造成下一代喙尺寸增大。遗传与进化专业知识专家讲座第28页详细改变：

1978年出生个体喙尺寸增大4％。后期改变：

1982年，厄尔尼诺现象——气候逆转——1983年，食物充分：小坚果百分比增大——1985年出生地雀喙比厄尔尼诺事件前减小2.5％!上述逆转进化恰恰验证了格兰特对1977－1978年干旱引发喙形进化解释：气候改变了食物组成，食物组成使地雀喙形进化。

遗传与进化专业知识专家讲座第29页强壮地雀－自然选择遗传与进化专业知识专家讲座第30页三、大进化1、

大进化概念、基本单位；2、

种形成；3.大进化形式遗传与进化专业知识专家讲座第31页大进化概念、基本单位

大进化

种和种以上分类群进化。大进化能够看作是在大时空范围内，生物与地球环境之间关系调整过程，即生物圈、生态系统经过其中物种更替（种形成和绝灭)和种间生态关系改变来适应改变环境。物种绝灭表明，物种不能在一定范围内保持稳定和延续。

新种形成和新生态关系建立，表明生物与环境之间从不平衡又到达新平衡。

所以：物种是大进化基本单位遗传与进化专业知识专家讲座第32页种形成（speciation)种形成

一个物种内部分异而形成（产生)新种过程。一个种在时间向度上延续组成一条线系（lineage)——种形成意味着线系发生分支。遗传与进化专业知识专家讲座第33页有性生殖物种形成方式以下：图解1、渐进种形成（gradualspeciation）在物种内部分异之初，外界物理原因起着阻止种群间基因交流作用，从而促进种群间遗传差异逐步地、迟缓地增加，经过若干中间阶段，最终抵达种群间完全地生殖隔离和新种形成。2.量子种形成（quantumspeciation）种群内一部分（往往是少数）个体，因遗传机制或（和）随机原因（如显著突变、遗传漂移等）而相对快速地取得生殖隔离，并形成新种。

遗传与进化专业知识专家讲座第34页种形成方式－图解渐进种形成：线系分支是渐进，新种（B）形成是经过亚种（B1.B2）等中间阶段到达与老种（A）生殖隔离。量子种形成：线系分支是突发，新种（B）快速地到达与老种（A）生殖隔离，不经过任何中间形式。遗传与进化专业知识专家讲座第35页大进化形式

系统树（phylogenetictree)或进化树（evolutionarytree)现时生存和过去存在过生物之间祖裔关系（亲缘关系)能够形象地表示为一株树：从树根到树顶代表时间向度，下部主干代表共同祖先，大小枝条代表相互关联线系。系统树形态改变为大进化形式形象表示：遗传与进化专业知识专家讲座第36页1.辐射（radiation）一个单源群许多组员在一些表型性状上发生显著歧异，它们含有较近共同祖先、较短进化历史、不一样适应方向，因而能进入不一样适应域，占据不一样生态位。

在系统树上则表现为从一个线系向不一样方向密集分支，形成一个辐射状枝丛——辐射。因为辐射分支产生新分类群通常是向不一样方向适应进化——故又称适应辐射。非洲东部维多利亚大湖区

>500种丽鱼（cichilid)：短短约100万年时间内由共同祖先分支形成——暴发式种形成。遗传与进化专业知识专家讲座第37页2.趋同（convergence）属于不一样单源群组员各自独立地进化出相同表型，以适应相同生存环境。不一样起源线系因同向选择作用和同