【《大脑皮层在运动控制中的作用研究的文献综述》3200字】

大脑皮层在运动控制中的作用研究的文献综述大脑运动皮层主要由三个不同功能的区域组成，即：初级运动皮层（primarymotorcortex，M1）：它是产生神经冲动的主要皮层区域，这些神经冲动向下传递到脊髓并控制肌肉收缩；前运动皮层（premotorcortex，PMC）：位于M1的前面，负责运动控制的某些方面，可能包括运动准备，运动的感觉指导，伸手的空间指导或某些运动的直接控制，重点是控制身体的近端和躯干的肌肉；辅助运动区（supplementarymotorarea，SMA）：位于M1前半球的中线表面，负责提供运动建议的功能，包括内部生成的运动计划，运动顺序计划以及身体两侧的协调，例如双向协调[3]。机体运动决策主要来自于背外侧前额叶皮层（dorsolateralprefrontalcortex，DLPFC）发起内部（动机）或外部（反射）信号输入[3]。SMA主要与自主因素有关，而PMC更容易被外部刺激而激活，M1接受PMC和SMA直接或间接投射形成皮层内复杂微环路，同时通过树突投射至皮质脊髓束或轴突下行至基底神经节和丘脑等皮层下结构，形成大脑-基底神经节-丘脑-小脑运动控制神经网络[3]。此外，M1区还接收丘脑的上行反馈，形成皮层-基底神经节环路，这个闭环连接在运动控制中起着重要作用，其中M1区直接负责运动速度、方向和强度的运动信息编码和执行，该区与肌肉之间有直接的联系[3]。在灵长类动物中，刺激该区时可以引起不自主的单一定型的运动，且刺激阈值较低；当猴子在做屈伸腕动作时发现有特异性M1区神经元兴奋[3]。基于啮齿动物的研究中也有类似发现，运动皮层可能还包含强调不同习惯动作的子区域，这些区域似乎强调运动的节奏控制，该区域的神经元投射到皮层下基底神经节某一特定核团，处理运动调控的信息。图1-2运动皮层调节神经通路[15]Figure1-2.Themotorcortexregulatesneuralpathways注：DLPFC：背外侧前额叶皮层；SMA：辅助运动皮层：PMC：前运动皮层：M1：初级运动皮层；BG：基底神经节；S1：躯体感皮层。1.1皮层感觉运动区功能神经元及分类大脑皮层中的神经元并非随机分布，而是分层排列（I层-VI层）。在啮齿类动物中，直径约0.3mm的皮层柱包含大概7,500个神经元：I层，100个神经元II/III层，2,150个神经元；IV层，1,500个神经元；V层，1,250个神经元；VI层，2,500个神经元[3]。颗粒细胞及梭形细胞、锥体细胞是皮层神经元三种主要形态方式。从图1-3大脑皮层神经元定位及分层Figure1-3.Themotorcortexregulatesneuralpathways大脑皮层中70%-80%的神经元是兴奋性锥体神经元，它们形态特征和生理特性相对稳定，差异不显著[3]。另一类神经元是抑制性的GABA能中间神经元，星形放射状形式，树突较短且分叉较多。锥体神经元依据刺激输入的变化与其他神经元的产生各种突触连接方式，对兴奋性和抑制性突触输入运算和整合，改变神经元的生理功能。图4皮层内不同区域神经元投射联系图Figure1-4.Themotorcortexregulatesneuralpathways在中间神经元中，绝大多数细胞属于抑制性中间神经元，参与构建神经环路[3]，它们能够通过抑制性神经递质改变神经元突触后膜离子通透产生诱发产生抑制性或兴奋性动作电位[3]。抑制性中间神经元与一个或多个锥体神经元建立联系通过负反馈调节的方式，防止其过度兴奋对兴奋性，从而对神经元网络和皮层信息编码处理以及指令的发放进行调节。此外，锥体神经元的传入纤维侧枝的输入，对抑制性的中间神经元进行前馈抑制，这有助于两者传入信号有精确的时间分辨率予。神经元胞内电生理研究表明，神经元上的离子通道存在差异，不同类型神经元的离子通道的反应动力学差异显著[3]。钾离子通道和钠离子通道能够影响神经元的动作电位特性，以γ-氨基丁酸（GABA）为递质的中间神经元具有短时程的动作电位，而以谷氨酸为递质的锥体神经元具有长时程的动作电位[3]。动作电位时程已成为区分不同物种（如猕猴、兔、雪貂和大鼠）以及不同脑区（如海马、运动皮层）神经元类型的重要依据[3]。研究人员在多个脑区开展了大量的电生理研究工作，如前额叶皮层，初级视皮层，躯体感觉皮层和运动皮层等，研究结果表明，根据细胞外记录的神经元放电活动特性，可以将锥体神经元和中间神经元区分开来[3]。细胞外记录的神经元放电活动特性包括：动作电位时程和放电频率的组合，动作电位时程、放电频率和细胞爆发放电模式的组合[3]。其中爆发放电模式是区分不同类型神经元的重要分类标准，依据爆发放电模式可以将皮层（Prefrontalcortex）的神经元分为四类：IntrinsicallyIntrinsicBursting（IB）、RegularSpike（RS）、Fastspiking（FS）和FastRhythmicBurstingmicBursting（FRB）。根据神经元胞外电生理记录的结果将神经元进行分类，对理解大脑功能非常重要，有助于阐释不同类型神经元的特征及其在信息处理中的作用[3]。1.2引起大脑皮层神经元兴奋性改变的可能因素神经元去极化到特定的阈电位是AP爆发的关键，一旦去极化达到阈电位，神经元将不可逆地在轴突始段爆发AP，膜电位超射至约30mV，此时更大的阈上电流刺激也不能使AP超射幅值发生太大变化；而阈下膜电位的波动将在轴突上产生电紧张性扩布，最终衰减而无法传导至下一级神经元。因此，AP是“全或无”的信息编码模式，即1和0的数字信号，并通过时间和频率编码来主导大脑中神经信号的传导[3]。因此，在大脑皮质中神经元以数字信号与模拟信号相结合的方式共同编码神经信息，并决定下级神经元的兴奋。关于中枢神经系统中神经元兴奋性的早期研究，主要集中在各脑区的主体细胞。在锥体细胞上，一般认为轴突始段拥有的高密度的钠通道是决定AP首先在此爆发的原因[3]。更细致的工作发现，钠通道在PC的轴突始段胞体近端和远端虽均高密度分布，但AP首先在距离胞体约40μm的远端爆发。因此，除了高密度的钠通道，AP偏好于轴突始段远端爆发应该还存在其他机制[3]。AP发生机制的探讨着重于轴突膜上离子通道的生物物理性质的研究。神经调质或递质可调控轴突上的AP发生和传导。有文献报道，5-羟色胺1A受体（5-hydroxytryptamine1Areceptor，5-HT1AR）在轴突始段的近端高密度分布[3]。激活5-HT1AR不影响轴突始段上Nav1.6介导的钠电流，但会强烈抑制Nav1.2介导的钠电流，并阻碍AP向胞体的回传。这种对Nav1.2亚型的选择性调节，可能在神经元和神经环路信号处理以及相关脑区功能的调控方面具重要意义[3]。PC轴突上另一种重要的电压门控型离子通道——钾通道，可受到多巴胺受体D1和D2的调节，D1受体的激活可下调轴突上的钾电流，反之D2受体的激活则上调钾电流[3]。因此，神经调质多巴胺可通过调节轴突钾电流来影响AP波形进而影响神经信号的传递。另外，PC轴突上还存在GABAA受体，其开放主要使得轴突膜电位超极化，同时可能通过增加轴突局部的电导产生分流抑制效应，从而影响AP的幅度、宽度和AP引起的细胞内钙水平[3]。在人脑皮质组织中，PV阳性的吊灯细胞突触终末选择性地支配富含Nav1.6的轴突始段远端，而在Nav1.2分布的轴突始近端上形成的突触较少，提示这类吊灯细胞释放的GABA作用于轴突受体，对PC的兴奋性发挥重要的调节作用。参考文献[1]乔德才,刘军,刘晓莉.运动疲劳的中枢机制研究进展——基于基底神经节-皮层环路紊乱的视角[J].北京体育大学学报,2014,37(2):51-58.[2]GiulioCD,DanieleF,TiptonCM.Angelomossoandmuscularfatigue:116yearsafterthefirstcongressofphysiologists:IUPScommemoration[J].AdvPhysiolEduc,2006,30(2):51-57.[3]侯莉娟,刘晓莉,乔德才.小鼠游泳运动疲劳模型建立的研究[J].实验动物科学与管理,2005,22(1):1-3.[4]张立,周彬.不同形式肌肉运动疲劳前后肌电参数及脑电α指数的变化特征[J].武汉体育学院学报,2010,44(4):65-69.[5]WestMO,CarelliRM,PomerantzM,etal.Aregioninthedorsolateralstriatumoftheratexhibitingsingle-unitcorrelationswithspecificlocomotorlimbmovements[J].JNeurophysiol,1990,64:1233-1246.[6]胡琰茹,刘晓莉,乔德才.小鼠在力竭运动中“黑质-丘脑-皮层”通路的调控作用[J].上海体育学院学报,2013,37(5):57-62.[7]ShiLH,LuoF,WoodwardDJ,etal.Neuralresponsesinmultiplebasalgangliaregionsduringspontaneousandtreadmilllocomotiontasksinrats[J].ExperimentalBrainResearch,2004,157(3):303-314.[8]侯莉娟,成佳俐,王晓昕,等.运动疲劳引起纹状体突触超微结构变化及D2DR介导的行为学干预研究[J].体育科学,2017,37(6):62-68.[9]侯莉娟,刘晓莉,乔德才.DA受体对运动疲劳后纹状体神经元信号转导调节作用的研究[J].西安体育学院学报,2011,28(1):79-82.[10]乔德才,吴迪,侯莉娟,等.运动疲劳对小鼠黑质致密区DA能神经元电活动的影响[J].上海体育学院学报,2010,34(1):43-45+57.[11]侯莉娟,王晓昕,成佳俐,等.运动疲劳对小鼠皮层-纹状体通路同步电振荡活动及DA信号系统影响的研究[J].体育科学,2018,38(4):45-53.[12]黎敏.帕金森病模型小鼠脚桥核与皮层—基底节环路β振荡网络的研究[D].广东省:南方医科大学,2016.[13]AirdT.Functionalanatomyofthebasalganglia[J].ColdSpringHarborPerspectivesinMedicine,2012,2(12):a009621.[14]CrabtreeDR,ChambersES,HardwickRM,etal.Theeffectsofhigh-intensityexerciseonneuralresponsestoimagesoffood[J].AmericanJournalofClinicalNutrition,2014,99(2):258-267.[15]StievenardA,MéquinionM,AndrewsZB.Istherearoleforghrelinincentraldopaminergicsystems?Focusonnigrostriatalandmesocorticolimbicpathways[J].Neuroscience&BiobehavioralReviews,2016,73:255-275.[16]