《园艺植物遗传育种》课件-模块二 园艺植物遗传规律

项目一园艺植物遗传性状遗传规律模块二园艺植物遗传规律PARTONE01第一节分离定律孟德尔遗传学的奠基人奥地利人，天主神父。主要工作：1856-1864经过8年的杂交试验，1865年发表了《植物杂交试验》的论文。第一节分离定律科学选择实验材料——豌豆豌豆是自花传粉、闭花受粉植物，自然状态下，一般都是纯种具有稳定易于区分的相对性状，易于观察和区分豌豆花较大，易于做人工杂交实验第一节分离定律①②③④⑤⑥⑦⑧⑨⑩花冠花药花丝雄蕊柱头花柱子房雌蕊花萼花托花柄第一节分离定律

单性花两性花雄花雌花第一节分离定律自花传粉第一节分离定律异花传粉第一节分离定律子房柱头花柱雌蕊花药花丝雄蕊

两性花的花粉，落在同一朵花的雌蕊柱头上的过程叫做自花传粉。

豌豆花在未开放时就已经完成了授粉，称作闭花授粉，避免了外来花粉的干扰。两性花：一朵花中既有雌蕊又有雄蕊的花。单性花：一朵花中只有雌蕊或雄蕊的花。异花传粉：两朵花之间的传粉过程。第一节分离定律人工异花传粉过程去雄除去未成熟花的全部雄蕊套上纸袋，防止外来花粉干扰雌蕊成熟时，将另一植株花粉撒在去雄花的雌蕊柱头上保证杂交得到的种子是人工传粉所得套袋隔离人工授粉套袋隔离第一节分离定律果实和种子的形成

受精完成后,花瓣、雄蕊以及柱头和花柱都完成了“历史使命”，因而纷纷凋落。惟有子房继续发育，最终成为果实。其中子房里面的胚珠发育成种子，受精卵发育成胚，珠被形成种皮，子房壁发育成保护种子的种皮，由果皮和种子共同构成果实。第一节分离定律

对分离现象解释的验证

一对相对性状的杂交实验

对分离现象的解释

分离定律科学实验发现事实严谨推理大胆想像提出假说

演绎推理反复实验揭示规律一对相对性状的杂交实验“假说——演绎”分析根据现象提出问题

实验验证根据假说，猜想Dd×dd的结果做实验，得到Dd×dd的结果，证明上述推理的合理性第一节分离定律×（自交）×（杂交）PF1F27872773:1隐性性状显性性状亲代不管是正交还是反交，实验结果均一样。性状分离第一节分离定律用其他相对性状做杂交实验，也得到同样的结果，这可见绝非偶然，而是有规律的。

实验现象的观察与统计第一节分离定律

对实验现象的思考1、为什么子一代只表现一个亲本的性状（高茎），而不表现另一个亲本的性状或不高不矮？2、另一个亲本的性状是永远消失了还是暂时隐藏起来了？3、F2出现了性状分离，分离比又都接近于3：1，是不是巧合呢？如何解释？第一节分离定律

对分离现象的解释1、生物的性状是由遗传因子决定的2、体细胞中遗传因子是成对存在的3、生物体在形成生殖细胞——配子时，成对的遗传因子彼此分离，分别进入不同的配子中配子中只含每对遗传因子中的一个4、受精时，雌雄配子的结合是随机的第一节分离定律

对分离现象的解释DDdd×DdDdDd×DDddDdDDDdddP:配子：F1:配子：F2:高茎高茎高茎矮茎1：

2：1遗传图谱第一节分离定律测交：Dd×ddDddDddd配子：测交后代：高茎矮茎1:1将F1与矮茎杂交，预期后代中高茎与矮茎比例为1：1猜第一节分离定律F1与隐性纯合子杂交，后代中高茎30株，矮茎34株，比例接近1：1做第一节分离定律基因的分离定律（孟德尔第一定律）在生物的体细胞中，控制同一性状的遗传因子成对存在，不相融合；在形成配子时，成对的遗传因子发生分离，分离后的遗传因子分别进入不同的配子中，随配子遗传给后代。基因分离定律适用范围:1、有性生殖生物的性状遗传2、真核生物的性状遗传3、细胞核遗传4、一对相对性状的遗传第一节分离定律基因分离定律的细胞学基础：减数分裂中，同源染色体分离基础上的等位基因分离第一节分离定律基因分离规律的实质在杂合体内，位于一对同源染色体上的等位基因，具有一定的独立性，在减数分裂形成配子时，等位基因随着同源染色体的分开而分离，分别进入两个配子中，独立地随着配子遗传给后代。第一节分离定律性状分离比的模拟实验实验原理：精巢卵巢雄配子(精子)雌配子(卵子)模拟生殖过程中，雌雄配子随机结合第一节分离定律基本概念符号：亲本：父本：母本：子代：子一代：子二代：杂交：自交：PF1FF2×♀第一节分离定律性状类基因类DdDDdd交配类××个体类第一节分离定律性状类性状：生物体的形态特征和生理特征的总称相对性状：同种生物同一性状的不同表现类型显性性状：具有相对性状的纯种亲本杂交，F1显现出来的那个亲本性状隐性性状：具有相对性状的纯种亲本杂交，F1未显现出来的那个亲本性状性状分离：杂种的自交后代F2中显现不同性状的现象第一节分离定律显性现象的表现形式：完全显性不完全显性共显性F1表现型F2表现型种类比例介于两个亲本间的性状①显性②隐性显性性状两个亲本性状同时表现①亲本1②中间③亲本2①亲本1②共显③亲本21：2：13：11：2：1补充：显性的相对性第一节分离定律第一节分离定律共显性具有相对性状的两个亲本杂交,F1同时表现出双亲性状的现象.如:AB血型人类ABO系统血型表血型基因型红细胞上的抗原显隐性关系AIAIA,IAiAIA对i为完全显性BIBIB,IBiBIB对i为完全显性ABIAIBABIA与IB为共显性Oii无隐性第一节分离定律

如果纯合子（IAIA）A型血的人与纯合子（IBIB）B型血的人结婚只能出生杂合子（IAIB）AB型血的子女；如果两个杂合子（IAIB）AB型血的人结婚则会导致1（IAIA）：2（IAIB）：1（IBIB）的比率，这样，3：1的比值就被1：2：1的比值所代替，这是两个等位基因共显性的结果。第一节分离定律等位基因：控制一对相对性状的两个基因。如Cc、Rr、Aa。显性基因：隐性基因：控制显性性状的基因（大写英文字母表示）控制隐性性状的基因（小写英文字母表示）基因型：控制性状的基因组合类型。如CC。基因类非等位基因：控制不同对相对性状的两个基因。如A与B、c与d与A等。第一节分离定律12AABb34CcDd同源染色体：非同源染色体：1和2，3和41和3，2和41和4，2和3B和b，C和c，D和d等位基因：相同基因：非等位基因：A和AA和B，A和b，C和D，C和d等A和D，A和d，B和D，B和C等第一节分离定律第一节分离定律纯合子（纯合体）：杂合子（杂合体）：基因组成相同的个体基因组成不同的个体Dd显性纯合子DD隐性纯合子dd表现型：具有特定基因型的个体表现出来的性状。如人的单、双眼皮；狗的长毛与短毛等。纯合子能稳定遗传，它的自交后代不会再发生性状分离；杂合子不能稳定遗传，它的自交后代还会发生性状分离。纯合子与杂合子在性状遗传上的区别：纯合子特点：①只产生一种配子②自交后代不发生性状分离③无等位基因第一节分离定律表现型＝基因型＋环境

基因型是决定表现型的主要因素基因型相同，表现型不一定相同表现型相同，基因型不一定相同表现型和基因型第一节分离定律杂交：基因型不同的生物间相互交配自交：基因型相同的生物体间相互交配；植物体中指自花授粉和雌雄异花的同株授粉

测交：杂种第一代与隐性纯合子相交正交和反交：是相对而言的，若甲（♀）×乙（♂）为正交，则乙（♀）×甲（♂）为反交交配类回交：F1与亲本（与亲本基因型相同）相交第一节分离定律几种交配类型的区分和应用杂交自交作用1、将不同优良性状集中到一起，得到新品种2、显隐性性状判断1、可不断提高种群中纯合子的比例2、可用于植物纯合子、杂合子的鉴定测交正交与反交1、验证基因遗传定律理论解释的正确性2、高等动物纯合子、杂合子的鉴定检验细胞核遗传与细胞质遗传回交迅速得到更多表现突变性状的动物个体第一节分离定律子代基因型及比例子代表现性及比例AA×AAAA100%显性AA×AaAA：Aa=1:1显性AA×aaAa100%显性aa×aaaa100%隐性Aa×aaAa：aa=1:1显性：隐性=1:1Aa×AaAA：Aa：aa=1：2：1显性：隐性=3:1第一节分离定律基因的分离定律的意义1、指导育种2、遗传病预防培育显性性状：培育隐性性状：连续自交，直到不出现性状分离后代出现此性状就是纯合体禁止近亲结婚隐性遗传病：显性遗传病：尽量控制患者生育第一节分离定律基因分离定律在实践中的应用1．在医学实践中的应用根据分离定律可对遗传病的基因型和发病概率作出科学推断。(1)显性遗传病：由显性基因控制的遗传病，后代发病率高，父母双方只要一方有病，后代就有可能发病。因此要尽量控制患者生育。(2)隐性遗传病：由隐性基因控制的遗传病，必须父母双方均带有隐性致病基因时，后代才发病，但在近亲结婚的情况下，由于近亲携带相同隐性致病基因的可能性比较大，所以后代患病几率大大增加，因此要禁止近亲结婚。第一节分离定律2．在育种上的应用

(1)指导杂交育种如果要选择的优良性状为隐性性状，一旦出现就能稳定遗传，便可留种推广；如果要选择的优良性状为显性性状，则需要连续自交，逐步淘汰由于性状分离出现的不良性状，直到后代不再发生性状分离为止。第一节分离定律(2)从杂种中选育纯种杂合子连续自交，纯合子比例逐代增加，若用n代表自交次数，则自交n代后，纯合子的比例为

；若自交2代，后代纯合子比例为3/4；若自交3代，后代纯合子比例为7/8。连续自交就能选育到能稳定遗传的纯种。杂合子、纯合子所占比例的坐标曲线图如下：第一节分离定律杂合子(Aa)自交n代，求后代中是杂合子的概率。2n1杂合子(Aa)的概率:纯合子（AA+aa）的概率:2n11—显性纯合子(AA)的概率=隐性纯合子(aa)的概率2n11—21（）第一节分离定律杂合子Aa连续自交，第n代比例情况如下表所示Fn杂合子纯合子显性纯合子隐性纯合子显性性状个体隐性性状个体所占比例

1/2n1-½n

½-½n+1½-½n+1½+½n+1½-½n+1第一节分离定律1、判断显隐性状2）两个性状相同的亲本杂交，子代出现不同的性状，则新出现的性状为隐性Aa×Aa3A_：1aa1）具有相对性状的亲本杂交，子代只表现一个亲本的性状，则子代显现的性状为显性，未显现的为隐性AA×aaAa全是红花红花×白花例：3红花：1白花红花×红花例：正常×正常白化病第一节分离定律2、个体基因型的确定1）显性性状：至少有一个显性基因，2）隐性性状：肯定是隐性纯合子，A_aa3）由亲代或子代的表现型推测，若子代或亲代中有隐性纯合子，则亲代基因组成中至少含有一个隐性基因第一节分离定律PARTTWO02第二节独立分配定律第二节独立分配定律——实验现象发现问题做出解释提出说假演绎推理实验验证得出定律————第二节独立分配定律一、实验现象发现问题（1）孟德尔以豌豆的哪两对相对性状进行实验的？所用亲本的性状表现如何？（2）Fl的性状表现是什么？谁是显性？（3）F2出现了几种性状表现？和亲体相比性状表现有何异同？比例是多少？（两对相对性状的杂交实验）第二节独立分配定律

就每一对相对性状单独进行分析，结果比例如何？这可以得出什么结论？315+108=423粒形｛圆粒种子皱粒种子

圆粒∶皱粒≈黄色∶绿色≈101+32=133粒色｛黄色种子绿色种子315+101=416108+32=1403∶13∶1结论：豌豆的粒形、粒色的遗传都遵循基因的分离定律。第二节独立分配定律

思考：从数学角度分析：F2四种性状表现比例9：3：3：1与3：1有何关系？

即（3黄色:1绿色）（3圆粒:1皱粒）=9黄色圆粒:3黄色皱粒:3绿色圆粒:1绿色皱粒9：3：3：1是（3：1）2的展开式。亲本型亲本型重组型重组型第二节独立分配定律二、提出假说（对自由组合现象的解释）1、假设两对性状分别由两对遗传因子控制2、F1在产生配子时，每对遗传因子彼此分离，不同对的遗传因子可以自由组合。F1产生四种数量相等的配子。3、受精时，雌雄配子的结合是随机的第二节独立分配定律F2YRYryRyrYRYryRyrYYRRYYRrYyRRYyRrYYrrYYRrYyRrYyrrYyRRYyRryyRRyyRrYyRrYyrryyRryyrr9：3：3：1配子Y_R_Y_rryyR_yyrrF2YRYryRyrYRYryRyrYYRRYYRrYyRRYyRrYYrrYYRrYyRrYyrrYyRRYyRryyRRyyRrYyRrYyrryyRryyrrYyRr黄色圆粒F1xYyRr黄色圆粒F1x9：3：3：1配子Y_R_Y_rryyR_yyrr二、提出假说解释实验现象PXYYRRyyrr黄色圆粒绿色皱粒YyRr配子YRyrF1黄色圆粒遗传图解二、提出假说解释实验现象PXYYRRyyrr黄色圆粒绿色皱粒YyRr配子YRyrF1黄色圆粒遗传图解第二节独立分配定律

①实验目的：测定F1的基因型及产生配子的种类及比例。②遗传图解图14­2三、演绎推理——测交实验验证第二节独立分配定律1、控制不同性状的遗传因子的分离和组合是互不干扰的；2、在形成配子时，决定同一性状的成对的遗传因子彼此分离，决定不同性状的遗传因子自由组合。四、结论——基因的自由组合定律第二节独立分配定律细胞学基础——配子的产生第二节独立分配定律孟德尔获得成功的原因1.正确选择实验材料2.从一对性状到多对性状进行研究3.用统计学方法分析实验结果4.科学地设计了实验的程序

（假说－演绎法）第二节独立分配定律基因分离定律和自由组合定律适用的条件⑴有性生殖的生物的性状遗传⑵真核生物的性状遗传，原核生物或非细胞结构的生物不进行减数分裂，不进行有性生殖。⑶细胞核遗传，⑷只有位于非同源染色体上的两对（或多对）基因才按自由组合定律向后代传递，而位于一对同源染色体上的两对（或多对）基因则是按照连锁与交换定律向后代传递的。第二节独立分配定律杂交育种1.常用于同一物种不同品种的个体间.目的使生物不同品种间的基因重新组合,使不同亲本的优良基因组合到一起.2.医学上分析家系遗传情况，为遗传病的预测诊断提供理论依据。基因自由组合定律在实践中的应用第二节独立分配定律实验面面观：杂交(常规)育种问题(1)育种原理：通过有性杂交中基因的重新组合，把两个或多个亲本的优良性状组合在一起。(2)适用范围：一般用于同种生物的不同品系间。(3)优缺点：方法简单，但需要较长年限的选择才能获得所需类型的纯合子。(4)动植物杂交育种比较(以获得基因型AAbb的个体为例)P

AABB×aabb↓——动物一般选多对同时杂交F1

AaBb↓⊗——动物为相同基因型的个体间交配F2

9A_B_

3A_bb

3aaB_

1aabb第二节独立分配定律第二节独立分配定律数学解法：逐对分析法（分别分析法）

第一步：利用分离定律分析各对相对性状F2的遗传因子、性状表现及比例。第二步：利用数学概率—乘法原理进行计算。比例F1黄色（Yy）F2遗传因子组成YY1/4Yy1/2yy1/4性状表现比例黄色3/4绿色1/4圆粒(Rr)RR1/4Rr1/2rr1/4圆粒3/4皱粒1/4黄色圆粒(9/16)：黄色皱粒(3/16)：绿色圆粒(3/16)：绿色皱粒(1/16)

即比例为：9：3：3：1。“单独处理、彼此相乘”

第二节独立分配定律求配子种类数方法：某基因型的生物，产生配子数，等于该基因型中每对基因单独产生配子的种类数的乘积“单独处理、彼此相乘”

2×2×1AaBbcc的个体产生配子的种类＝第二节独立分配定律子代表现型的种数==亲代每对性状相交时产生的表现型数的乘积子代双显性状的比例=3/4×3/4=9/16子代某表现型的比例==亲代每对性状相交时出现的相应性状比例的乘积子代表现型的种数=2×2=4种如：求AaBb×AaBb子代表现型的种数？如：求AaBb×AaBb子代显性性状的比例？第二节独立分配定律子代基因型种数==亲代每对基因分别相交时产生的基因型种数的乘积。

如：求AaBbCc×AaBbCc子代基因型的数？子代基因型的种数=3×3×3=27种子代某基因型的比例==亲代每对基因分别相交时产生的子代相应基因型比例的乘积。

求AaBb×AaBb子代基因型为AaBb的比例？基因型AaBb的比例=1/2×1/2=1/4第二节独立分配定律推测亲代的基因型

已知双亲的表现型和子代表现型及数量，求双亲基因型方法1：隐性性状突破法，又叫填空法步骤：（1）列出基因式

①凡双亲中属于隐性性状的，其基因型可直接写出。

②几双亲中属于显性性状的，则至少含有一个显性基因，即至少写出基因型的一半。（2）根据后代出现的隐性性状推出亲本未知基因型。第二节独立分配定律推测亲代的基因型

方法2：根据两个杂交亲本后代一对相对性状分离比求解。

解题思路：先单独处理后组合（1）若后代一对相对性状的分离比为显：隐＝3：1，则双亲基因型一定为AaⅹAa。（2）若后代一对相对性状的分离比为显：隐＝1：1，则双亲基因型一定为Aaⅹaa。（3）若后代一对相对性状的分离比全为显性，则双亲基因型一定为AAⅹAA或AAⅹAa或AAⅹaa。同理求出B基因组合第二节独立分配定律

应用指南1．基因自由组合定律与分离定律的关系(1)两大基本遗传定律的区别定律项目分离定律自由组合定律研究性状一对两对或两对以上控制性状的等位基因一对两对或两对以上等位基因与染色体关系位于一对同源染色体上分别位于两对或两对以上同源染色体上细胞学基础(染色体的活动)减Ⅰ后期同源染色体分离减Ⅰ后期非同源染色体自由组合遗传实质等位基因分离非同源染色体上非等位基因之间的自由组合第二节独立分配定律F1基因对数1n(n≥2)配子类型及其比例21：12n数量相等F2配子组合数44n基因型种类33n表现型种类22n表现型比3：1(3：1)nF1测交子代基因型种类22n表现型种类22n表现型比1：1数量相等第二节独立分配定律(2)联系①发生时间：两定律均发生于减Ⅰ后期，是同时进行，同时发挥作用的。②相关性：非同源染色体上非等位基因的自由组合是在同源染色体上等位基因分离的基础上实现的，即基因分离定律是自由组合定律的基础。③范围：两定律均为真核生物细胞核基因在有性生殖中的传递规律。第二节独立分配定律亲代杂交组合与子代表现型及比例的关系亲代基因型子代表现型比例 Aa×Aa3∶1 Aa×aa1∶1 AaBb×AaBb9∶3∶3∶1 AaBb×aabb或Aabb×aaBb1∶1∶1∶1 AaBb×aaBb或AaBb×Aabb3∶3∶1∶1 第二节独立分配定律序号条件自交后代比例测交后代比例1存在一种显性基因(A或B)时表现为同一种性状，其余正常表现 9∶6∶11∶2∶12A、B同时存在时表现为一种性状，否则表现为另一种性状9∶71∶33aa(或bb)成对存在时，表现为双隐性性状，其余正常表现9∶3∶41∶1∶24只要存在显性基因(A或B)就表现为同一种性状，其余正常表现15∶13∶1两对基因控制一对相对性状的特殊遗传现象第二节独立分配定律5只要存在一种显性基因A(或B)就表现为同一种性状，没有A(或B)但有B(或A)则表现为第二种相对性状，隐性纯合子表现为第三种相对性状12∶3∶12∶1∶16基因型中显性基因的个数决定性状表现AABB∶(AaBB、AABb)∶(AaBb、aaBB、AAbb)∶(Aabb、aaBb)∶aabb＝1∶4∶6∶4∶1AaBb∶(Aabb、aaBb)∶aabb＝1∶2∶17显性纯合致死AaBb∶Aabb∶aaBb∶aabb＝4∶2∶2∶1，其余基因型个体致死AaBb∶Aabb∶aaBb∶aabb＝1∶1∶1∶1第二节独立分配定律第四节伴性遗传和性别分化请思考：你认为“人妖”是男性还是女性呢？人的性别是由什么决定的？男性染色体图女性染色体图(1)男女体细胞中染色体在组成上有什么不同？(2)男女体细胞中染色体的组成如何表示？思考:男：44+XY女：44+XX男性患者女性患者资料:伴性遗传

控制性状的基因位于性染色体上，所以在遗传上总是和性别相关联，这种现象叫伴性遗传。伴性遗传

控制性状的基因位于性染色体上，所以在遗传上总是和性别相关联，这种现象叫伴性遗传。伴X遗传伴Y遗传类型伴X显性遗传伴X隐性遗传(2)请判断该病是隐性遗传病还是显性遗传病？(1）红绿色盲基因位于X染色体上还是Y染色体上？一、分析人类红绿色盲症对人类遗传病的分析，不可能通过做杂交实验，只能对家系图进行分析，才能找出规律。性别女男基因型表现型正常（正常）携带者色盲正常色盲XBXBXBXbXbXbXBYXbYBBBbbbBb2、人的正常色觉与红绿色盲的基因型和表现型思考：为什么红绿色盲患者男性远远多于女性，你能试着分析原因吗？婚配方式有：1）女正×男正→XBXB×

XBY2）女盲×男盲→XbXb×

XbY3）女正×男盲→XBXB×

XbY4）女盲×男正→XbXb×

XBY5）女携×男盲→XBXb×

XbY6）女携×男正→XBXb×

XBY六种1.正常女性与男性色盲的婚配的遗传图解XBXBXbYXBXbXBYXBYXb女性正常男性色盲亲代配子子代女性携带者1:1男性正常男性的色盲基因只能传给女儿，不能传给儿子。2.女性携带者与正常男性婚配的遗传图解XBXbXBYXBXBXBXbXBYXbYXBXbXBY亲代配子子代女性携带者女性携带者女性正常男性色盲男性正常男性正常1:1:1:1儿子的色盲基因只能来自于母亲3.女性携带者与男性色盲婚配的遗传图解XBXbXbY配子子代XBXbXbYXBXbXbXbXBYXbY女性携带者男性正常女性色盲男性色盲1:1:1:1(女患父必患)女儿色盲父亲一定色盲亲代女性携带者男性色盲4.女性色盲与男性正常婚配遗传图解XBY配子子代XbXBYXBXbXbY女性携带者男性色盲1:1

(母患子必患)母亲色盲儿子一定色盲XbXb亲代女性色盲男性正常①

XBXB

×XBY→④

XbXb

×XBY→③

XBXb

×XBY→⑥

XBXb

×XbY→⑤

XBXB

×XbY→②

XbXb

×XbY→无色盲男：50%，女：0男：100%，女：0无色盲男：50%，女：50%都色盲男性患者多于女性患者交叉遗传

色盲基因遗传过程是：父亲→女儿→外孙母亲→儿子→孙女女→男→女男→女→男女性色盲，她的父亲和儿子都色盲.（母患子必患，女患父必患）XBXbXbYXbXbXbY②男性患者多于女性；红绿色盲的遗传特点①隔代、交叉遗传伴X隐性遗传病的特点：③女性患者的父亲和儿子都是患者（红绿色盲、血友病、进行性肌营养不良）下图为患红绿色盲的某家族系谱图，该病为隐性伴性遗传，其中7号的致病基因来自（）

A.1号B.2号C.3号D.4号

B伴X染色体显性遗传病（抗维生素D性佝偻病）

患者由于对磷、钙吸收不良而导致骨发育障碍。常常表现为X型（或0型）腿、骨骼发育畸形（如鸡胸）、生长缓慢等症状。正常人与抗维生素D佝偻病患者基因型和表现型XDXdXdXdXDXD

XdYXDY性别类型女性男性基因型表现型女性患者女性患者女性正常男性正常男性患者思考：抗维生素D佝偻病患者中女性多还是男性多？为什么？（1）代代相传（2）女性患者多于男性患者（3）男性患者的母亲和女儿一定是患者抗维生素D佝偻病的特点伴X显性遗传病的特点：伴Y染色体遗传：外耳道多毛症特点：父传子，子传孙，子子孙孙无穷尽传男不传女①XY型

雄性：常染色体+XY（异型）雌性：常染色体+XX（同型）人、哺乳动物、果蝇；一些雌雄异株的植物②ZW型雌性：常染色体+ZW(异型）雄性：常染色体+ZZ(同型）鸟类、某些昆虫等

性别决定：③自然界还存在其他类型的性别决定。如染色体组数决定性别(蜜蜂等)，环境因子(如温度等)决定性别等。细胞染色体组数决定性别(1)雌雄决定于染色体组数：正常受精卵

2n为雌性未受精的卵细胞

n为雄性如蜜蜂、蚂蚁等昆虫(2)环境条件对发育结果的影响雌蜂孤雌生殖

n为雄蜂

♀(n)+-----------

正常减数分裂喂普通蜂蜜工蜂喂蜂王浆蜂王2n为雌蜂正常受精卵

2n为雌蜂假减数分裂♂(n)

雌性能否发育为蜂王取决于在幼虫期能否连续5天得到足够的蜂王浆（不育雌性）环境对性别分化的影响性逆转：有功能的雄性或雌性个体转变成有功能的反向性别个体的现象也称性反转，表现型改变基因型不变。如雌性非芦花鸡性逆转为雄性。日照长短对性别分化的影响，如大麻，在短日照、温室内雌性逐渐性反转为雄性。温度对性别分化的影响

乌龟的受精卵在23-27℃之间孵化全为雄性，在32-33℃之间孵化全为雌性。扬子鳄的卵在不同的温度下，可发育为不同的性别，当在30℃及以下时发育为雌体，当温度在34℃及以上时发育为雄体。因为温度对两栖类、爬行类动物的性别分化的影响主要是对这些动物的性激素的合成有着直接的作用。但高温只改变性别的表现型，而不改变其基因型。

一位养鸡专业户小王,饲养许多芦花鸡和非芦花鸡(家鸡羽毛芦花B对非芦花b是一对相对性状，基因B、b位于Z染色体上)。最近他想养一批蛋鸡,就想把孵化的一批蛋,是雌鸡的就饲养起来，如果是雄鸡的就卖给一些学校学生当宠物鸡,可想通过毛色就能辨雌雄,所以请同学们设计一杂交方案，使其后代只通过看毛色便能辨别小鸡的雌雄。非芦花鸡芦花鸡ZBWZbZb非芦花雄鸡芦花雌鸡

亲代Zb

ZBWZBZbZbW芦花雄鸡非芦花雌鸡

1：1子代配子×根据羽毛特征把雌性雄性区分开，多养母鸡，多下蛋。1.首先确定显隐性

遗传病的解题规律（1）“无中生有为隐性”，即双亲无病生出患病的子女，此致病基因一定是隐性致病基因（2）“有中生无为显性”，即双亲都有病却生出正常的子女，此致病基因一定是显性致病基因2、再确定是常染色体遗传还是伴X染色体遗传。若为隐性遗传，找“女患者”。

如果女患者的父亲和儿子中有正常的，则不在X染色体上，一定为常染色体隐性遗传，如图。若为显性遗传，找“男患者”。

如果男患者的母亲和女儿有正常的，则该致病基因不在X染色体上，一定为常染色体显性遗传，如图无中生有为隐性，隐性遗传看女病口诀有中生无为显性，显性遗传看男病母女无病非伴性父子无病非伴性伴Y染色体遗传病：正常患病父传子，子传孙，子子孙孙无穷尽A、X染色体显性遗传B、常染色体显性遗传C、X染色体隐性遗传D、常染色体隐性遗传1.对某地区一个家族的某种遗传病的调查如下图，请据图分析回答（用Aa表示这对等位基因）：345678910111213141512ⅠⅡⅢ分析：1、确定显、隐性2、确定常、性染色体巩固练习2.下图是人类中某遗传病的系谱图，请推测其最可能的遗传方式是：A、X染色体显性遗传B、常染色体显性遗传C、X染色体隐性遗传D、常染色体隐性遗传ⅠⅡⅢ分析：1、确定显、隐性2、确定常、性染色体某种遗传病的遗传系谱如图所示。该病受一对基因控制，设显性基因为A，隐性基因为a。请分析回答：（阴影为患者）（1）该遗传病的致病基因位于

染色体上

性遗传。（2）Ⅰ2和Ⅱ4的基因型分别是

和

。（3）Ⅱ4和Ⅱ5再生一个患病男孩的概率是

。常显aaAa3/81.下图为某家族患两种病的遗传系谱(甲种病基因用A、a表示，乙种病的基因用B、b表示)，Ⅱ6不携带乙种病基因。请回答：(1)甲病属于___性遗传病，致病基因在____染色体上，乙病属于___性遗传病，致病基因在_____染色体上。(2)Ⅱ4的基因型是____

__。

(3)若Ⅲ7和Ⅲ9结婚，子女中同时患有两种病的概率是_____，只患有甲病的概率是____，只患有乙病的概率是_____。

隐常隐XAaXBXb1/247/241/12项目二园艺植物遗传变异模块二园艺植物遗传规律第一节基因突变

新基因的产生——基因突变表现与鉴定、形成规律(机理)突变诱发、控制与应用115/51第一节基因突变基因突变的概念基因突变(genemutation)：染色体上某一基因位点内部发生了化学结构改变，与原来基因形成对性关系例如：植物高秆基因D突变为矮秆基因d经典遗传学(基因论)认为：基因就是一个“点”，在染色体上具有一定的位置和相互排列关系，而基因突变就是一个点的改变，是以一个整体进行突变因此从经典遗传学水平看，基因突变又称为“点突变(pointmutation)”狄·弗里斯的突变论：从物种水平认识新遗传类型的产生摩尔根等1910年发现果蝇眼色的突变(Ww)，并进行鉴定与分析，从而明确证实基因突变的存在116/51第一节基因突变基因突变的发生基因突变的发生：在自然条件下广泛存在自然发生：自然因素

新基因

研究与利用人工诱发：理化因素

更高频率突变

创造、研究与利用基因突变形成的不同等位基因及相对性状差异是人们发现该基因(位点)存在的前提是生物进化过程中自然选择的最根本基础也是生物遗传育种的重要基础矮秆基因的利用植物雄性不育基因(细胞质基因突变)的利用117/51第一节基因突变第一节基因突变一、基因突变的时期和特征二、基因突变与性状表现三、基因突变的鉴定第一节基因突变第一节基因突变一、基因突变的时期和特征1.显性突变与隐性突变2.基因突变的时期3.基因突变的一般特征119/51第一节基因突变1.显性突变与隐性突变由基因突变而表现突变性状的细胞或个体，称为突变体或突变型(mutant)显性突变：突变产生的新基因对原来的基因表现为显性可能是：原来无功能的位点产生了一个功能原来有功能的位点产生了新的功能隐性突变：突变产生的新基因对原来的基因表现为隐性往往是原来有功能的基因丧失了功能，或产生了一个新功能120/51第一节基因突变2.基因突变的时期（1）生物个体发育的任何时期均可发生：性细胞

(突变)

突变配子

后代个体体细胞

(突变)

突变体细胞

组织器官体细胞突变的保留与芽变选择（2）性细胞的突变频率比体细胞高：性母细胞与性细胞对环境因素更为敏感（3）(等位)基因突变常常是独立发生的：某一基因位点发生并不影响其等位基因，一对等位基因同时发生的概率非常小(突变率的平方)（4）

突变时期不同，其表现也不相同：

121/51高等生物基因突变时期与性状表现突变时期显性突变隐性突变

(或下位性突变)高等生物性细胞突变当代表现突变性状。突变当代不表现突变性状，其自交后代才可能表现突变性状。体细胞突变当代表现为嵌合体，镶嵌范围取决于突变发生的早晚。突变当代不表现突变性状，往往不能被发现、保留。低等生物

(单倍体)有性生殖表现突变性状表现突变性状无性生殖表现突变性状表现突变性状122/51第一节基因突变第一节基因突变3.基因突变的一般特征基因突变表现出以下几个方面的普遍特征：（1)突变的重演性和可逆性(2)突变的多方向性与复等位基因(3)突变的有害性和有利性(4)突变的平行性123/51(1)突变的重演性和可逆性突变的重演性：

同一突变可以在生物的不同个体上多次发生同一基因突变在不同的个体上均可能发生不同群体中发生同一基因突变的频率相近124/51第一节基因突变(1)突变的重演性和可逆性突变的可逆性：基因突变的发生方向是可逆的正突变(forwardmutation)：显性基因A

隐性基因a反突变(reversemutation)：隐性基因a显性基因A通常认为：野生型基因是正常、有功能基因；而最初基因突变往往是野生型基因突变而丧失功能、发生功能改变，表现为隐性基因。所以反突变又称为回复突变(backmutaiton)通常用u表示正突变频率、v表示反突变频率，则：正突变uA===========a反突变v125/51第一节基因突变正突变与反突变的频率正突变与反突变发生的频率一般都不相同。多数情况下：正突变率总是高于反突变率原因在于：正常野生型基因内部存在许多可突变部位，其中之一结构改变均会导致其功能改变但是一旦突变发生，要回复正常野生型功能则只能由原来发生突变的部位恢复原状*因此，基因突变一般不是由于基因物质的丧失，而主要是组成基因的物质发生了化学性质变化所致126/51第一节基因突变(2)突变的多方向性与复等位基因突变的多方向性：指基因突变可以多方向发生，即基因内部多个突变部位分别改变后会产生多种等位基因形式例如：A基因不同部位发生改变产生突变基因a1、a2、a3等对A均表现为隐性的基因。新基因可能均是无功能的，也可能各具不同功能复等位基因(multipleallele)：由于基因突变多方向性而在同一基因位点上可能具有的多种等位基因形式在二倍体与异源多倍体中，同一位点只能有一对基因，最多存在两种等位基因形式；因此复等位基因的各种形式会存在于生物群体的不同个体中127/51第一节基因突变烟草的自交不亲和性基因自交不亲和性(self-incompatibility)：植物自花授粉不结实，而株间授粉可能结实的现象烟草属有两个野生种(Nicotianaforgationa与N.alata)表现自交不亲和性这一特性由15个复等位基因(S1,S2,…,S15)控制，称为自交不亲和基因研究表明：其原因是具有某一基因的花粉粒不能在具有相同基因的柱头上萌发、伸长，因而不能完成受精过程。也即：柱头对具有相同基因的花粉粒具有拮抗作用其机理如下图所示

128/51第一节基因突变野生烟草交配亲和性遗传机理129/51第一节基因突变(3)突变的有害性和有利性突变的有害性：大多数基因的突变，对生物的生长与发育往往是有害的生物的野生型基因都是正常有功能的生物细胞内现有的基因是通过长期自然选择进化而来，并且基因间达到某种相对平衡与协调状态因此，基因突变可能会导致：基因原有功能丧失基因间及相关代谢过程的协调关系被破坏基因突变与表现往往会导致当代生物个体：性状变异、个体发育异常、生存竞争与生殖能力下降，甚至死亡——致死突变130/51第一节基因突变致死突变(lethalmutation)致死突变：指发生突变后会导致特定基因型个体死亡的基因突变大多数致死突变都为隐性致死(recessivelethal)，只有突变后代中的隐性纯合体才表现为致死的效应。如：小鼠(Musmusculus)毛色遗传的隐性致死突变植物隐性白化突变少数致死突变表现为显性致死(dominantlethal)，带有突变基因的个体都会死亡。如：人的神经胶症(epiloia)基因如果致死突变发生在性染色体上，将产生伴性致死(sexlinkedlethal)现象131/51第一节基因突变第一节基因突变小鼠(Musmusculus)毛色遗传的隐性致死突变在正常黑色鼠中发现一种黄色突变型，杂合体(黄色)自群交配、杂合体与黑色鼠交配结果如下图所示研究表明：黄色基因(AY)在毛色上表现为显性，但是同时具有隐性纯合致死效应；AYAY个体胚胎阶段即死亡，所以杂合体自群交配毛色会表现2:1132/51植物隐性白化突变与叶绿体形成有关的基因多达50多对，其中不少基因突变(丧失功能)均可能导致叶绿素不能形成，产生白化苗白化苗不能进行光合作用，子叶或胚乳中养料耗尽时，幼苗就死亡。如图所示。133/51第一节基因突变突变的有利性突变的有害与有利性是相对的：主要针对突变性状表现当代个体而言同时也主要是对生物本身的生长发育、繁殖而言在某些情况下，基因突变可能是有利的：对突变性状表现当代及后代群体而言：例如：抗逆性(抗生物、非生物协迫)对后代群体在特殊环境中生存而言：例如：作物矮秆突变型在多风与高肥环境下又如：果蝇残翅突变型在多风海鸟环境下对人类需求与利用而言：如：作物矮秆突变型的利用又如：作物雄性不育突变型的利用134/51第一节基因突变中性突变(neutralmutation)中性突变：指突变型的性状变异对生物个体生活力与繁殖力没有明显的影响，在自然条件下不具有选择差异的基因突变生物进化过程中自然环境对生物的选择主要依据生物在竞争条件生活力与繁殖力的差异。在特定环境下生活力与繁殖力相对较高的类型(各种突变型)被保存下来；反之则淘汰没有生活力与繁殖力差异的类型则是随机地保留下来，因此某些性状在生物群体内多种突变型与突变基因共同存在135/51第一节基因突变(4)突变的平行性指亲缘关系相近的物种因为遗传基础比较接近，往往会发生相似的基因突变这些突变也往往同等(或近似)程度地在自然群体中保存根据这一学说，如果一个物种或更大的生物分类单位中存在某种类型的变异，与其同类的生物中也可以预期得到这些变异类型。如：禾本科植物籽粒性状变异、矮秆突变136/51第一节基因突变二、基因突变与性状表现

1.显性突变和隐性突变的表现2.大突变与微突变的表现137/51第一节基因突变第一节基因突变1.显性突变和隐性突变的表现如前所述：一对等位基因同时突变的概率非常低，所以突变发生当代一般都是杂合体，显性突变与隐性突变的性状表现也有所不同因此从两种突变类型自交后代中检测到突变型的早晚、获得纯合体的快慢也有所不同：如果用M表示突变世代，M1为突变发生当代，其自交后代分别用M2(M3,…)表示，显隐性突变的检出与纯合情况如图所示天然突变也因生物繁殖方式不同而异：自花授粉/异花授粉138/51显性突变与隐性突变的检出与纯合139/51第一节基因突变第一节基因突变2.大突变与微突变的表现细胞内基因所控制的性状各有不同，因此不同基因突变引起的表型变异程度也不相同大突变：突变基因的效应表现明显，容易识别。

一般是控制质量性状的主效基因的突变微突变：突变基因的表型变异微小，较难识别。

主要是控制质量性状的微效应基因发生的突变微突变所产生的变异也就是数量性状变异，因此应采用数量遗传的方法进行研究已有研究表明：微突变中有利突变率更高，而且可以通过多基因的累加效应产生显著效应，因而在育种中也具有非常高的应用价值140/51基因突变的相关研究内容当基因突变表现出来之后，就要对其进行深入的研究与利用，相关的研究内容可能包括：突变的产生：如何产生、提高突变率、控制突变方向突变的真实性鉴定：是否能稳定遗传突变基因的性质：显性/隐性突变频率的测定其它深入研究：

基因定位(染色体定位与连锁分析)；

基因克隆、测序(分子水平)；

遗传与表达机制(生理生化)；

育种应用(杂交育种、转基因)141/51第一节基因突变第一节基因突变三、基因突变的鉴定1.突变真实性的鉴定2.突变性质的鉴定3.突变率的测定142/511.突变真实性的鉴定原始材料(自然与人为因素)发现变异体(突变体)鉴定方法：原始材料与变异体在一致的环境条件下种植(培育)对两类个体进行性状考察与比较分析(进行方差分析)根据试验结果进行判定：两类个体间没有差异

不可遗传变异(环境变异)差异仍然存在

存在真实差异为突变体分子水平鉴定方法：蛋白质产物的差异分析DNA(RFLP、RAPD等方法)143/51第一节基因突变2.突变率的测定（1）基因突变的频率突变率(mutationmate)指生物在一个世代中在特定条件下发生某一突变的概率

也就是突变体占该世代个体的比例有性生殖生物：

用突变配子占总配子比例(配子发生突变的概率)表示单细胞/无性繁殖生物：

每一世代中细胞发生突变的频率144/51第一节基因突变（2）自然突变频率自然条件下基因突变率一般较低，并随生物种类、基因而异：不同生物种类的基因突变率：高等植物： ~1×10-5-1×10-8低等生物，如细菌： ~1×10-4-1×10-10人： ~1×10-4-1×10-6同一物种的不同基因的天然突变率也明显不同：145/51第一节基因突变（3）花粉直感法测定突变(诱变)率玉米籽粒胚乳：非甜(Su)

甜(su)P: 甜粒亲本(susu)×非甜粒亲本(SuSu)G: su SusuF1: Susu(非甜) susu(甜粒)

正常花粉粒后代 突变花粉粒后代诱变处理146/51第一节基因突变（4）体细胞诱变频率测定对种子(胚)进行诱变处理，突变可能发生于：叶原基

叶片叶腋原基

分蘖(有效分蘖/无效分蘖)茎尖生长点

主穗及后发生分蘖发生显性突变：突变当代M1相应器官表现突变性状发生隐性突变：突变当代M1并不表现突变性状其自交后代M2将有部分个体表现突变性状这时往往用M2中突变体比例来表示突变率(例)147/51第一节基因突变大麦诱发隐性突变后代遗传动态示意图148/51第一节基因突变项目二园艺植物遗传变异模块二园艺植物遗传规律第二节染色体变异染色体变异第一节染色体结构变异第二节染色体结构的应用第三节染色体数目变异及其应用本章要点第二节染色体变异12345经典遗传学的染色体遗传的细胞学基础、基因论染色体是基因的载体，基因在染色体上具有特定位置、成线性排列染色体在细胞分裂过程中准确复制、分配、分离和组合，各物种染色体数目稳定减数分裂过程中，非姊妹染色单体可发生对应片段交换(精确到碱基对水平)，改变非等位基因间组合，但不改变染色体上基因位点间排列顺序和距离(染色体结构稳定)第二节染色体变异染色体变异

(Chromoso malVariation)染色体变异(染色体畸变,~aberration)：染色体结构变异(StructuralChange)染色体上基因的重排(rearrangement)染色体数目变异(NumericalChange)细胞内染色体组成的变化染色体变异的效应染色体形态、数目细胞分裂(减数分裂)过程中异常细胞内基因组成及其排列方式变化

遗传方式第二节染色体变异一、染色体结构变异

结构变异的形成1.缺失(deficiency)2.重复(duplication)3.倒位(inversion)4.易位(translocation)第二节染色体变异结构变异的形成：断裂—重接使染色体产生折断的因素：自然：温度剧变、营养生理条件异常、遗传因素等人为：物理射线、化学药剂处理等染色体折断的结果：正确重接：重新愈合，恢复原状错误重接：产生结构变异保持断头：产生结构变异结构变异的基本类型：缺失、重复、倒位、易位形成、类型与特点细胞学特征与鉴定遗传效应第二节染色体变异1.缺失(deficiency)（1）缺失的类型与形成：染色体丢失了一个区段顶端缺失(terminaldeficiency)中间缺失(interstitialdeficiency)缺失的形成顶端缺失的“断裂—融合—桥”循环断头与无着丝粒断片(fragment)双着丝粒染色体(decentricchromosome)“断裂—融合—桥”循环(裂合周期)相关术语缺失染色体缺失杂合体(deficiencyheterozygote)缺失纯合体(deficiencyhomozygote)第二节染色体变异缺失的形成第二节染色体变异断裂—融合—桥顶端缺失的形成(断裂)复制姊妹染色单体顶端断头连接(融合)有丝分裂后期桥(桥)新的断裂第二节染色体变异（2）缺失的细胞学鉴定无着丝粒断片最初发生缺失的细胞，在分裂时可见无着丝粒断片中间缺失：缺失环(环形或瘤形突出)中间缺失杂合体偶线期和粗线期出现顶端缺失：末端突出顶端缺失杂合体粗线期、双线期，交叉未完全端化的二价体末端不等长注意：较小的缺失往往并不表现出明显的细胞学特征缺失纯合体减数分裂过程也不表现明显的细胞学特征第二节染色体变异缺失的细胞学特征第二节染色体变异玉米缺失杂合体粗线期缺失环第二节染色体变异缺失染色体联会(二价体形态)第二节染色体变异果蝇唾腺染色体的缺失圈第二节染色体变异（3）缺失的遗传效应缺失区段上基因丢失导致：基因所决定、控制的生物功能丧失或异常基因间相互作用关系破坏基因排列位置关系改变影响缺失对生物个体危害程度的因素：缺失区段的大小缺失区段所含基因的多少缺失基因的重要程度染色体倍性水平缺失纯合体：致死或半致死缺失杂合体：缺失区段较长时，生活力差、配子(尤其是花粉)败育或竞争不过正常配子缺失区段较小时，可能会造成假显性现象或其它异常现象(p117例：猫叫综合症)第二节染色体变异缺失杂合体的假显性现象第二节染色体变异2.重复(duplication)（1）重复的类别与形成：染色体多了自身某一区段顺接重复(tandenduplication)反接重复(reverseduplication)重复的形成*同源染色体的不等交换相关术语：重复染色体重复杂合体(duplicationheterozygote)重复纯合体(duplicationhomozygote)第二节染色体变异重复的类别第二节染色体变异重复的形成

同源染色体的不等交换（2）重复的细胞学鉴定重复圈(环)染色体末端不配对突出果蝇唾腺染色体的重复圈注意：1.重复圈与缺失圈的区分2.当重复区段很短3.重复纯合体第二节染色体变异重复的细胞学特征第二节染色体变异（3）重复的遗传效应重复对个体综合表现的影响：重复区段内基因重复，影响基因间平衡影响个体的生活力(程度与重复区段大小、重要性有关)剂量效应(dosageeffect)：果蝇眼色遗传：红色(V+)对朱红(V)为显性杂合体(V+V)表现为红色但(V+VV)的表现型却为朱红色位置效应(positioneffect)：果蝇眼面大小遗传的位置效应位置效应的意义第二节染色体变异3.倒位(inversion)（1）倒位的类别与形成：臂内倒位(paracentricinversion)臂间倒位(pericenticinversion)倒位的形成相关术语倒位染色体倒位杂合体(inversionheterozygote)倒位纯合体(inversionhomozygote)第二节染色体变异臂内倒位与臂间倒位第二节染色体变异倒位的形成（2）倒位的细胞学鉴定倒位杂合体减数分裂前期倒位区段过长(图1)倒位区段较短时—倒位圈(图1、图2)臂内倒位杂合体后期I桥和染色体断片(图)倒位圈内的交换(图)臂间倒位(图)臂内倒位(图)注意：区分倒位圈与缺失、重复圈的结构差异倒位纯合体无明显细胞学特征第二节染色体变异倒位杂合体的联会第二节染色体变异倒位杂合体的“倒位圈”臂内倒位形成的“后期I桥”倒位杂合体的交换臂间倒位杂合体的交换臂内倒位杂合体的交换第二节染色体变异（3）倒位的遗传效应倒位杂合体的部分不育：倒位圈内发生交换，含重复缺失染色单体的配子不育仅部分孢母细胞的倒位圈内会发生交换将倒位点当作一个显性基因位点看待(性状表现：部分不育)改变了基因在染色体上的排列顺序：基因间距离关系发生改变可能引起倒位区段基因的位置效应倒位杂合体的基因间交换值降低：倒位圈的结构影响联会复合体的正常形成倒位圈内发生交换后产生的交换型配子不育是物种进化的重要因素之一，可能导致新物种的产生4.易位(translocation)(1)易位的类别与形成(图)相互易位(reciprocaltranslocation)简单易位(simpletranslocation)(转移)易位的形成相关术语易位染色体易位染色体的表示方法(图)易位杂合体(translocationheterozygote)易位纯合体(translocationhomozygote)第二节染色体变异易位的形成第二节染色体变异(2)易位的细胞学鉴定相互易位杂合体：粗线期的十字形配对十字形配对的形成与结构(图)细胞学图(图1、图2)终变期的四体环或四体链十字形配对结构发生交叉端化后所形成的大环结构(常用○4表示)，或链状结构(用C4表示)中期I的8字形或圆环形十字形配对结构的交替式和相邻式分离(图1、图2)第二节染色体变异易位杂合体的联会和分离第二节染色体变异易位杂合体粗线期十字形配对易位杂合体粗线期十字形配对易位杂合体的联会和分离第二节染色体变异(3)易位的遗传效应易位杂合体半不育易位杂合体十字形配对进行交替式分离所产生的配子是可育的，而进行相邻式分离产生的配子是不育的(图)玉米型：相邻式与交换式各占50％，配子半不育，可当作一个半不育显性基因看待月见草型：全部采用交替式分离，所有配子都可育(3)易位的遗传效应易位改变了生物的连锁群基因间连锁关系和位置效应变化易位杂合体的基因重组值降低十字形结构影响联会复合体中交换的正常形成易位与生物进化和新物种形成相互易位纯合体可以保存形成的新的连锁群关系易位可能导致染色体融合，引起染色体数目变异(图)第二节染色体变异染色体融合(罗宾逊易位)第二节染色体变异二、染色体数目变异1.染色体组及其倍数性2.同源多倍体3.异源多倍体4.多倍体的形成途径及其应用5.单倍体6.非整倍体及其应用第二节染色体变异1.染色体组及其倍数性（1）染色体组(genome)及其基本特征(p127)：生物属中二倍体物种的配子具有的全部染色体称为该属的一个染色体组染色体基数(x)：一个染色体组的染色体数目染色体组的基本特征(p128)：不同属的生物具有不同的染色体基数染色体组内各个染色体间在形态、结构和载有基因上彼此不同，并且构成一个完整而协调的整体任何一条染色体或其组成部分的缺少(缺失)对生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性状变异)第二节染色体变异（2）整倍体(euploid)整倍体：染色体组成是染色体组整倍性的生物个体一倍体(monoploid,x) 2n=x二倍体(diploid,2x) 2n=2x n=x三倍体(tripoid,3x) 2n=3x四倍体(tetraploid,4x) 2n=4x n=2x┆例：玉米：二倍体(2n=2x=20,n=x=10)水稻：二倍体(2n=2x=24,n=x=12)普通小麦：六倍体(2n=6x=42,n=3x=21,x=7)第二节染色体变异（2）整倍体(euploid)一倍体减数分裂：单价体(univalent)单价体的行为：(1).后期I单价体随机分配，后期II染色单体分离(2).后期I染色体单体分离，后期II染色体随机分配(3).后期I单价体丢失多倍体(polyploid)：具有三个或三个以上染色体组的整倍体第二节染色体变异（2）整倍体(euploid)多倍体的同源性与异源性同源多倍体(autopolyploid)同源多倍体是指增加的染色体组来自同一物种，一般是在二倍体基础上增加染色体组得到异源多倍体(allopolyploid)异源多倍体是指增加的染色体组来自不同物种，一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的多倍体的形成与染色体组成(图)第二节染色体变异多倍体的形成及染色体组构成示意图第二节染色体变异整倍体和非整倍体（3）非整倍体(aneuploid)非整倍体：指体核内的染色体不是染色体组的完整倍数，与该物种正常合子(2n)多/少一条以至若干条的现象超倍体(hyperploid)：染色体数多于2n亚倍体(hypoploid)：染色体数少于2n非整倍体的类型(图)三体(trisomic): 2n+1单体(monosomic): 2n-1双三体(doubletrisomic): 2n+1+1双单体(doublemonosomic): 2n-1-1四体(tetrasomic): 2n+2缺体(nullisomic): 2n-2第二节染色体变异2.同源多倍体（1）同源多倍体的特征（2）同源多倍体的联会与分离(包括：染色体的联会和分离与基因的分离)第二节染色体变异（1）同源多倍体的特征形态特征

一般情况下，在一定范围内(也有另外)，随染色体组数增加：细胞与细胞核体积增大组织器官(气孔、保卫细胞、叶片、花朵等)巨大化，生物个体更高大粗壮成熟期延迟、生育期延长生理特征(p130)：由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；许多性状的表现更强。如：大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加10-12％玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加43％第二节染色体变异（1）同源多倍体的特征生殖特征配子育性降低甚至完全不育(原因在稍后分析)特殊表型变异基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些性状异常西葫芦的果形变异：二倍体(梨形)

四倍体(扁圆)菠菜的性别决定：XY型性别决定，四倍体水平只要具有Y染色体就为雄性植株第二节染色体变异（2）同源多倍体的联会与分离同源组细胞内具有同源关系的一组染色体同源组染色体联会二倍体与二价体二倍体生物每个同源组有2条同源染色体，减数分裂前期Ⅰ每对同源染色体联会形成一个二价体(Ⅱ)同源多倍体与多价体同源多倍体每个同源组含有3条或3条以上同源染色体，减数分裂前期Ⅰ每个同源组同时有3条以上染色体参与联会配对，形成多价体(multivalent)如：三价体(Ⅲ)、四价体(Ⅳ)第二节染色体变异多倍体的基因型倍性水平 基因型二倍体 aa Aa AA三倍体 aaa Aaa AAa AAA四倍体 aaaa Aaaa AAaa AAAaAAAA 零式 单式 复式 三式 四式第二节染色体变异3.异源多倍体异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素被子植物纲 30-3