食品生物化学第五版 课件 项目7-9 水、矿物质与食品加工；代谢与保鲜、色香味物质与食品加工

教学目标（1）了解水和矿物质的特征及分类。（2）掌握水分活度的概念和降低食品水分含量的方法。（3）了解矿物质在加工中的变化。基本知识重点与难点：水的功用及水分活度；矿物质及其营养功能。考核要求：掌握自由水、结合水和水分活度的概念，水的生理作用及食物中的水分状态；掌握矿物质的营养功能。项目7水、矿物质与食品加工7.1.1概述食品的含水量和水在食品中的存在形式是直接引起食品发生化学变化和微生物变质的原因之一，直接影响着食品的加工工艺和贮藏性能，所以水分含量是食品分析的重要指标之一。食品加工中通过改变水在食品中的存在形式和含量以提高食品的稳定性。如：以干燥或浓缩的方式除去或减少食品中的水分含量，方便贮存和运输；进行冷冻处理使水变成非活性成分，延长贮存期；在豆腐、果冻的制作过程中将水固定在凝胶中实现截留部分水分的目的。7.1水食品采用的不同包装形式也取决于食品的水分含量，有的是防止水分散失，有的则是为了防止食品吸收外界空气中的水分引起腐烂变质。水（H2O）是由氢、氧两种元素组成的无机物，在常温常压下为无色无味的透明液体。在自然界，纯水是非常罕见的，水通常是酸、碱、盐等物质的溶液，习惯上仍然把这种水溶液称为水。水是一种可以在液态、气态和固态之间转化的物质。固态的水称为冰；气态的水叫作水蒸气。水蒸气温度高于374.2℃时，气态水便不能通过加压转化为液态水。冰的导热系数在0℃时近似为同温度下水的导热系数的4倍，冰的热扩散系数约为水的9倍，说明在同一环境中，冰比水能更快地改变自身的温度。水和冰在导热系数和热扩散系数上存在的较大差异，导致了在相同温度下组织材料冻结的速度比解冻的速度快很多。正是由于水的以上物理特性，导致含水食品在加工贮藏过程中的许多方法及工艺条件必须以水为重点进行考虑和设计，特别是在利用食品低温加工技术时，要充分重视水的热传导和热扩散的特点。（1）水在食品中的存在水是食品的重要组成成分，是食品加工工艺考虑的重要因素。水分含量、分布和状态对于食品的结构、外观、质地、风味、新鲜程度会产生极大的影响，是引起食品化学变化及微生物作用的重要原因，直接关系到食品的贮藏特性。动物或植物性原料在生鲜状态下都含有相当数量的水分，水分含量是由原料的具体品种、生长条件、宰杀或采摘条件、运输贮存时间等因素决定的。为了保证食品原料有足够的新鲜度，经过加工以后有良好的风味效果和营养价值，对其中的水分含量应该采取有效的控制措施。从食品质地方面讲，水对食品的鲜度、硬度、流动性、呈味性、耐贮性和加工适应性都具有重要的影响。从食品安全性讲，水是微生物繁殖的必需条件。从食品工艺的角度讲，水起着膨润、浸透、均匀化等功能。理解食品中水的存在状态是掌握水在食品中的作用及各种与水相关的加工技术的关键。而水在食品中的存在状态说到底是水在食品中和各类食品物质之间的关系及水的存在量。一些常见食品的含水量见表7-1。（2）水的生物学意义糖类、脂类、蛋白质、核酸、维生素、矿物质和水等是生命体系的基本成分。其中，水是最普遍存在的组分，也是食品中最重要的成分之一。各种食品几乎都含有一定量的水，食品的品种不同，含水量也有比较大的差别。食品的含水量直接影响到食品的贮藏性能和消费者的接受程度。水对人体的生理意义为：构成人体的重要成分；体内化学作用的介质；体内物质运输的载体；维护体温的载温体；体内摩擦的润滑剂。水是动物生活所必需的物质，也是其最重要的生存条件之一。单从有机体中含有大量水分就可看出其举足轻重的意义。昆虫体内的含水量占体重的46%~92%，文昌鱼的含水量占体重的87%，蝌蚪的含水量占体重的93%，哺乳类的含水量占体重的75%。生命起源于水环境，许多动物目前仍在水中生活。在有机体内部水是一切生命活动、生化过程的基本保证：动物的呼吸、排泄等生理活动离不开水；植物体内营养物质的运输也离不开水；溶于水中的盐类起着维持和调节渗透压的作用。水在陆生生物热能代谢过程中起着重要作用。蒸发散热是动物降低温度的重要手段。环境中的水、湿度和降水量等都会影响到植被的生长情况和分布，从而间接对动物产生影响。7.1.2自由水和结合水食品中的水不是单独存在的，它会与食品中的其他成分发生化学或物理作用，因而改变了水的性质。食品中的水分子和其他非水成分分子之间的距离，由于物种的组织状况和细胞结构等多种生物学因素的制约，其数值大小显著不同，水分和非水成分之间结合的紧密程度也不同，导致水分在原料中存在状态上的差异。根据这种差异，通常将它们划分为结合水和自由水。结合水又称为束缚水，是指存在于食品中的与非水成分通过氢键结合的水，是食品中与非水成分结合最牢固的水，通常是指存在于溶质或其他非水组织附近的那部分水。7.1.2.1结合水在蛋白质、淀粉、纤维素、果胶物质中的氨基、羧基、羟基、亚氨基、巯基等都可以通过氢键与水结合。但各种有机成分与水形成氢键的结合能力不同，牢固程度有一定差别，反映在性质上也呈现差异。（1）单分子层结合水其中，存在于蛋白质分子多肽链中的赖氨酸和精氨酸残基上的氨基、天冬氨酸和谷氨酸残基上的羧基，肽链两端的羧基、氨基，果胶分子中未酯化的羧基等强极性基团，通常是以离子形式存在，离子可以通过氢键与水结合，好像在非水组织的外层覆盖着一层水膜。按照这种方式结合形成的第一层水，叫作单分子层结合水。（1）单分子层结合水这层水形成的氢键键能大，结合牢固，蒸发时比纯水吸收的热量多，所以蒸发能力弱。一般情况下，单分子层结合水不易失去，可看成食品的一部分，对食品的质构有较大影响。与纯水相比其蒸发、冻结、转移和溶剂能力均可被忽略，并且不能被微生物所利用。一般说来，食品干燥后安全贮藏的水分含量要求即为该食品的单分子层结合水。（2）多分子层结合水水与非水成分中的弱极性基团，如蛋白质分子中的酰氨基、巯基，淀粉、纤维素、果胶分子中的羟基以及单分子层以外的几层水，靠水分子的弱极性键、水分子之间的氢键结合，称为多分子层结合水。这层水结合能力较单分子层弱，但蒸发时仍需要较多的热量。在食品中，离子通过氢键与水结合形成的结合水量微不足道，大部分的结合水是和蛋白质、淀粉等相结合。在高水分食品中，结合水仅占总水量的极小部分。据测定，在新鲜动植物食品中，每克蛋白质可结合0.3～0.5g水；每克淀粉能结合0.3～0.4g水。结合水的主要特点有：①一般在-40℃以上不能结冰。这个性质具有重要实际意义，它可以使植物种子和微生物孢子在冷冻条件下仍能保持生命力。②结合水不能做溶剂。③结合水不能被微生物利用。7.1.2.2自由水自由水是指食品中与非水成分有较弱作用或基本没有作用的水，与其它物质无化学连接，通常存在于组织、细胞和细胞间隙中，容易结冰。食品中通常含有动物、植物体内天然形成的毛细管，因为毛细管是由容水物质构成的，并且内径很细，所以有较强的束缚水的能力。把保留在毛细管内的水称为毛细管水。毛细管的直径越小，持水能力越强，当毛细管直径小于0.1μm时，毛细管水实际上已经成为结合水，而当毛细管直径大于0.1μm，则为自由水，大部分毛细管水为自由水。动物的血浆、淋巴和尿液，植物的导管和细胞内液泡中的水可以自由流动，又叫作自由流动水，也属于自由水。自由水具有水的全部性质。自由水在-40℃以上可以结冰；在食品内可以作为溶剂；可以以液体形式移动，在气候干燥时也可以以蒸汽形式逸出，使食品中含水量降低；在潮湿的环境中食品容易吸收一定量的水分，使含水量增加。所以食品中的含水量随着周围环境湿度的变化而改变。微生物可以利用自由水生长繁殖，各种化学反应也可以在其中进行。因此，自由水的含量直接关系着食品的贮藏和腐败。综上，结合水与自由水的区别：结合水在食品中不能作为溶剂，不能被微生物利用，在-40℃时不结冰；而自由水可以作为溶剂，可以被微生物利用，在-40℃会结冰。7.1.3水分活度1957年澳大利亚科学家斯考特（WilliamJamesScott）提出，决定微生物是否能对某种食品进行作用并使其破坏的主要因素，是该食品所具有的水分活度，而不仅仅是水分含量。也就是说，食品水分活度与食品含水量是两个不同的概念。7.1.3水分活度水分活度表示食品中的水可以被微生物所利用的程度。在物理化学上水分活度是指食品中水分的蒸汽压与相同温度下纯水的蒸汽压的比值，即AW=p/p0式中AW——水分活度；p——一定温度下食品中水分的蒸汽压；p0——同温度下纯水的蒸汽压。水分活度范围从0~1，1代表纯水，微生物在其中不能生长。如前所述，食品中的水总有一部分是以结合水的形式存在的，而结合水的蒸汽压远比纯水的蒸汽压低得多，所以食品的水分活度总是小于1。食品中结合水的含量越高，水分活度越低。自由水对水分活度有贡献，而结合水无贡献。水分活度较好地反映了食品中水分的存在形式和被微生物利用的程度。7.1.4水分活度与食品稳定性虽然在食品冻结后不能用水分活度来预测食品的安全性，但在未冻结时，食品的安全性确实与食品的水分活度有着密切的关系。总的趋势是，水分活度越小的食品越稳定，且较少出现腐败变质现象。（1）水分活度与微生物生长繁殖的关系食品质量及食品加工工艺的确定与微生物有密切的关系，而食品中微生物的存活及生长繁殖与食品的水分活度有密切的关系。表7-2列出了不同微生物生长繁殖与食品水分活度的关系。各类微生物生长都需要一定的水分活度，换句话说，只有当食品的水分活度大于某一临界值时，特定的微生物才能生长。一般说来，细菌为AW＞0.9，酵母为AW＞0.87，霉菌为AW＞0.8，一些耐渗透压微生物除外。通常采用减少食物中自由水的方法控制微生物尤其是致病微生物的生长繁殖。例如，奶粉、坚果、巧克力、干果、面粉等被视为安全食品，重要的原因是它们具有低的aw值，对微生物不利。然而，许多病原体在低aw值条件下可以存活数月甚至1年，这也是低aw值食品引起的疾病暴发越来越被重视的原因。2）水分活度与食品安全性的关系2）酶促反应与食品水分活度的关系水分活度对酶促反应影响是两个方面的综合，一方面影响酶促反应底物的可移动性，另一方面影响酶的构象。食品体系中大多数的酶类物质在水分活度小于0.85时活性大幅度降低，如淀粉酶、酚氧化酶和多酚氧化酶等。但也有一些酶例外，如酯酶在水分活度为0.3甚至0.1时也能引起甘油三酯或甘油二酯的水解。（2）水分活度与生化反应的关系食品水分活度是决定食品腐败变质和保藏期的重要参数，对食品的色香味、组织结构以及食品的稳定性都有着重要的影响。各种微生物的生命活动及各种化学、生物化学变化都要求一定的水分活度值。在含有水分的食物中，由于其水分活度值不同，其保藏期的稳定性也不同。利用水分活度原理控制水分活度从而提高产品质量，延长食品保藏期，在食品工业生产中已得到越来越广泛的重视。在中等至高水分活度（AW=0.7～0.9）食品中，美拉德褐变反应、维生素B1降解反应以及微生物生长显示出最大反应速度。但在有的情况下，中等至高含水量食品，随着水分活度增大，反应速率反而降低。（3）水分活度与食品质构的关系食品质构也称为食品质地，是食品的一个重要属性。食品质构的属性取决于食品的组分以及组分之间的相互作用。水分活度对干燥和半干燥食品的质构有较大影响。要保持干燥食品的理想性质，水分活度应控制在0.3～0.5。水分活度从0.2～0.3增加到0.65时，大多数半干或干燥食品的硬度及黏性增加，因此各种脆性食品必须在较低的水分活度下才能保持其酥脆。对于含水较多的食品，如果冻布丁、蛋糕、面包等，它们的水分活度大于周围空气的相对湿度，保存时需要防止水分蒸发。食品中的水分活度与食品中所发生的化学变化的种类和速度有密切的关系，而食品中的化学变化是依赖于各类食品成分而发生的。研究表明，肉制品韧性的增加可能与交联作用及高水分活度下发生的化学反应有关，如胶凝及吸水基团水合能力的改变。水分活度为0.4～0.5时，肉干的硬度及耐嚼性最大。增加水分含量，肉干的硬度及耐嚼性都会降低。另外，饼干、爆玉米等市售的各种脆性食品，必须在较低的水分活度下，才能保持其酥脆。为了避免绵白糖、奶粉以及速溶咖啡结块或变硬发黏，都需要使产品具有较低的水分活度。有些研究认为，将火腿、牛肉、豌豆等食品的水分活度从0.7提高到0.99时，能够获得更令人满意的食品质构。水分活度对干燥食品和半干燥食品的质构影响较大，人们已经通过各种各样的食品包装来创造适宜的小环境，尽可能达到不同食品对水分活度的要求。如市售豆奶粉、速溶咖啡等要求水分活度低，可采用水不能透过的密闭容器包装；市售的仙贝、雪饼等儿童食品，除单独有小包装外，在外包装袋中还另外加入了一袋干燥剂，以防止空气湿度对它们的影响；对果冻布丁、蛋糕等要求水分活度高的食品，需要用能防止水分挥发的包装材料，以减少水分散失。如果一个包装袋中同时存放几种不同成分的食品，各种物料要求水分活度不一致，为了防止水分迁移导致某些成分劣变，不能简单地将各种成分混合包装在一起，而应各自分装后再合在一起。如方便面和脱水蔬菜要求水分活度不同，如果混装在一起，脱水蔬菜将会吸收水分而变质，因此，先将脱水蔬菜包装后再和方便面包装在一起。总之，要使食品具有最高的稳定性，最好将水分活度保持在结合水范围内。这样，既可使化学变化难以发生，同时又不会使食品丧失吸水性和持水性。7.1.5降低食品水分含量的方法食品干燥是指将食品中的水不断蒸发、不断扩散出去，而使食品水分含量降低的方法。食品在贮藏、运输和销售过程中，受外界因素的影响，食品的水分含量会发生变化，进而影响食品的感官特征和内在质量，食品的风味也会发生改变。另外，为了运输方便，增强食品的稳定性，在加工过程中，经常进行干燥、浓缩等处理除去食品中一部分水分，使水分活度控制在一定范围内。下面是几种降低食品水分含量的方法。（1）自然干燥自然干燥是指充分利用自然界的能量除去食品中的水分，如利用日光晒干，利用风进行风干等。自然干燥简单、经济，不需要特殊设备，被广泛采用。如仓储粮食（谷类、小麦等）要使其水分降低到13％～14％，一般采用自然干燥；鱼贝类和海藻类的干燥，萝卜干、胡萝卜条的干燥，葡萄干、杏干的制作，均采用此种方法。自然干燥的缺点是所需时间长，易发生变色、褪色、氧化以及由于酶的作用引发各种生化反应，食品的质量往往受到影响。如干制鱿鱼、葡萄干，已失去原有新鲜食品的特有风味、质地和结构。另外，现在还没有较好的办法使失水后的食品完全恢复到原来的新鲜状态，所以干燥食品只能作为另一种类型食品供人们食用。对果蔬及新鲜食品，在日晒或风干等自然条件下，由于水分蒸发，导致干瘪、萎蔫、皱缩，降低了感官指标，严重者还会影响食品的食用性和商品价值。同时，由于水分蒸发，还会引起一系列生化和化学变化，缩短商品的贮藏期。（2）热风干燥热风干燥是将食品放在金属网或钢制带式运输机上，送入热风干燥室，人为除去食品中的水分。靠太阳和自然风干不可能生产出理化指标一致的产品，因而难以实现规模化的工业生产。而在热风干燥室内选择适当的温度、湿度、风速和时间，即能得到水分含量控制在一定范围、品质基本一致的食品。（3）真空干燥在101.3kPa时，水在100℃沸腾；当压力降到2.33kPa时，水在20℃即可沸腾。真空干燥指适当调节温度和真空度，使食品中的水极易转化为气态逸出，达到在较低温度下迅速干燥食品的目的，并可获得品质优良的食品。在热风干燥中，如果温度高、干燥速度过快，会引起褐变或褪色、蛋白质变性、维生素破坏；如果温度过低则干燥时间长，物料会因酶的作用而影响食品质量。真空干燥可以避免以上弊端。（4）喷雾干燥对黏度大、易结块、易吸湿的食品，如速溶咖啡、豆奶粉等食品，可以采取喷雾干燥。喷雾干燥是将稀的液态食品经预先浓缩后，以加压喷头将其喷成微细的雾状与热风同时进入干燥室，在向下降落的过程中，迅速得以干燥。喷雾干燥获得的产品多呈微粒状，有比较大的表面积，溶解速度快，蛋白质变性和褐变少。用此法干燥食品可获得令人满意的产品质量。（5）冷冻升华干燥冷冻升华干燥是将湿物料先冻结到冰点以下，使水分变成固体冰，然后在较高的真空度下将冰直接转化为蒸汽而除去，物料即被干燥。冷冻升华干燥适用于热敏性且易氧化的食品，可保持食品的色、香、味及维生素C等营养物质及原来的外形。冷冻升华干燥避免了一般干燥方法因物料内部水分向外部扩散所携带的无机盐造成的表面硬化现象。另外，冷冻升华干燥时的水分不是从内部向食品表面移动蒸发，而是组织中的水形成的小冰晶升华后食品被干燥，故食品内部呈海绵状，孔隙大，易复水。冷冻升华干燥对食品也会产生不利的影响，由于冷冻升华干燥造成食品多孔性，表面积大，故易吸湿；还会使油脂和胡萝卜素与氧接触面积增大而易被氧化。此法会导致叶菜类食品薄而脆，给包装和运输带来困难。7.2.1概述人体中的各种营养素，除矿物质外，均以由碳、氢、氧、氮组成的有机化合物的形式存在。当生命停止、机体火化时，有机化合物都变成了气体扩散到空气中，只有矿物质元素留在了骨灰中，这些骨灰就是人一生中从各种食物中摄入并保留在体内的60多种矿物质元素，约占人体的4%。矿物质的特点是：不能在体内合成，也不能在体内代谢过程中消失，除非排出体外。人体靠从食物、饮用水及食盐中获取各种矿物质。7.2矿物质（1）概念与分类在人体中含量超过0.01%，需要量在每天100mg以上的元素，称为大量元素或常量元素，它们是钙、磷、钠、镁、钾、硫、氯等；而低于此值的其他元素则称为微量元素或痕量元素，它们是铁、铜、碘、锌、锰、硒、铬等。矿物质元素是构成人体机体组织和维持正常生理功能所必需的。人体是由各种元素（大量和微量）组成的。其中很多矿物质元素为酶的必需组分，可调节多种生理功能（如维持渗透压、氧转运、肌肉收缩等），也是组织和骨生长及维持所必需的。微量元素虽然存在很少但却很重要。其中一些必须通过食物摄入，称为必需微量元素。它们的摄入量不足、不平衡或缺乏都会不同程度地引起人体生理的异常或发生疾病，甚至危及生命。微量元素按生物学作用分为三类：①人体必需微量元素，包括铁、铜、锌、碘、铬、钼、钴、硒、锰等；②非营养无毒微量元素，包括铝、硼、硅、锡等；③非营养有毒微量元素，包括汞、铅、砷、镉等。大多数矿物质（锌除外）广泛分布于各种食品中，可以由平衡和多样化膳食得到充分补充。但对长期依靠静脉营养的病人、婴儿以及老年人或由于地区的土质及水质造成的地区性缺乏时就需另外适当补充。（2）矿物质的生物学意义矿物质和蛋白质一起维持着细胞内外的渗透压平衡。缺乏矿物质，体液就失去平衡，人体就会发生脱水。细胞外液的主要成分是氯化钠，静脉注射的生理盐水就是100mL蒸馏水加入0.9g氯化钠制成的溶液，此溶液与细胞外液的含钠量接近，从静脉输入可以补充体内水分和钠的不足。在饮食中应适当控制盐的摄入量，过量摄入会对身体造成损害。如高盐摄入地区的人群，心脏病发病率明显升高；大鼠试验证明，高盐食物可诱发高血压。在组织液中的各种矿物质元素，特别是保持一定比例的钾、钠、钙、镁离子是维持神经、肌肉兴奋性，细胞膜通透性以及所有细胞正常功能的必要条件。矿物质元素也是构成某些具有特殊生理功能物质的重要成分，如血红蛋白和细胞色素系统中的铁、甲状腺素中的碘和谷胱甘肽过氧化物酶中的硒。缺乏某种矿物质，就会引起某种生理障碍。血液凝固时必须有钙的存在，否则血液就凝固不起来。人工喂养的婴儿易缺铁，因为母乳中铁的吸收率为50%，而牛奶仅为10%。持续缺铁会引起缺铁性贫血。机体的新陈代谢过程中需消耗部分矿物质元素，因而有必要通过膳食给予补充。无机盐在食物中的分布很广，一般都能满足机体需要。在特殊地理环境或其他特殊条件下，适量补充某种元素也是必要的。7.2.2食品中重要的矿物质食物中无机盐的含量比较丰富，一般都能满足机体的需要。只有当膳食调配不当，偏食或患某些疾病时，才容易造成缺乏。从实用营养学的观点出发，比较容易缺乏的元素是钙和铁，在特殊地理环境或其他特殊条件下也可能出现碘、锌、硒的缺乏。一些元素也可因摄入过量而发生中毒。（1）生理功能钙在人体内含量仅次于C、H、O、N，居体内元素第五位，但却是以元素形式起作用的第一位，是人体内含量最多的矿物质元素。成年人体内约含钙1200g，约占体重的2%，其中99%集中在骨骼与牙齿中，是构成骨骼与牙齿的主要成分，主要形式为羟基磷灰石；其余1%存在于软组织、细胞外液及血液中，并与骨骼中的钙保持着动态平衡。7.2.2.1钙钙的主要功能①参与骨骼和牙齿的形成。②调节心脏和神经的正常活动，维持肌肉一定的紧张力。③是血液凝固的必需因子，参与凝血过程。④是多种酶的激活剂。⑤是多种生物膜的成分，维持细胞内胶质的完整性。钙缺乏主要影响骨骼与牙齿的发育，可导致婴幼儿佝偻病、成人软骨病与骨质疏松症的发生。血清钙含量不足，可使神经、肌肉的兴奋性提高，引起抽搐；血清钙含量过高，则可抑制神经、肌肉的兴奋性，甚至会引起心脏、呼吸衰竭。钙过量摄入会加重动脉硬化和肾结石。（2）吸收与排泄人体对钙的吸收为主动吸收，但吸收很不完全，通常有70%～80％的钙不被吸收而随粪便排出，主要原因是这些钙已与食物中的植酸、草酸、脂肪酸等形成了不溶性的盐。植物含植酸、草酸较多，故植物性食品中钙的吸收率较低。脂肪摄入过多时，钙可与大量脂肪酸生成不溶性皂化物而随粪便排出，该过程尚可引起脂溶性维生素（例如维生素D）的流失。此外，食物纤维也可影响钙的吸收，这可能是由食物纤维结构中的糖醛酸残基与钙结合所致。钙的吸收还与年龄、个体机能状态有关。年龄大，钙吸收率低；胃酸缺乏、腹泻等降低钙的吸收；若机体缺钙，则吸收率提高。此外，尚有多种因素可促进钙的吸收。已知维生素D可促进钙的吸收，从而使血钙升高，并促进骨骼中钙的沉积。乳糖提高钙吸收的程度与其在食物中的含量成正比，据认为是由于钙与乳糖螯合，形成了低相对分子质量可溶性络合物所致。蛋白质也可促进钙的吸收，可能是蛋白质消化后释出的氨基酸与钙形成可溶性络合物或螯合物的结果。钙大部分经由粪便排出，已如上述。但粪中的钙并非全部来源于食物中未被吸收利用的部分，还有相当数量来自肠黏膜脱落的上皮细胞及其分泌的消化液。排入肠道的这部分钙每日约400mg，其中的一部分可被重新吸收；另一部分则由粪排出，每日约100～350mg。在高温环境工作的人，从汗排出的钙每日可达100mg。乳母泌乳排出的钙，每日可达100～300mg。（3）食物来源一些食品中钙的含量见表7-3。7.2.2.2镁镁是细胞内主要的阳离子，成年人体内含镁20～25g，70%存在于骨骼和牙齿中，其余分布在软组织和体液中。镁的主要功能有：参与体内糖代谢，维持呼吸酶的活性；参与乙酰辅酶A的形成和脂肪酸的代谢；参与蛋白质的合成；与钙、钾、钠协同维持肌肉神经系统的兴奋；维持心肌的正常结构和功能。镁缺乏可能会引起肌肉抽搐症、惊厥和心律不齐，而高镁对神经系统损害很大。镁富含于植物中，肉和脏器中含量也较丰富，但奶中较少。富含镁的食物包括全谷类、坚果、豆类和绿色蔬菜。绿色蔬菜含量高是因为镁是叶绿素的主要成分。缺乏镁的情况很罕见，但是糖尿病患者、吸收不良症候群患者、乳糜泻患者和某些肾脏疾病患者体内贮存的镁较少。严重腹泻，在短期内体内的镁也会减少。（1）生理功能正常人体含磷量约占体重的1％。大约80％的磷与钙一起构成骨骼和牙齿，钙与磷的比值约为2∶1。磷也是软组织结构的重要组分；很多结构蛋白含磷；细胞膜的脂质含磷；DNA和RNA皆含磷。7.2.2.3磷磷在机体的能量代谢（如形成高能磷酸键等）中具有重要作用。磷还参与酶的组成，是很多酶系统之辅酶或辅基的组成成分（如硫胺素焦磷酸酯、黄素腺嘌呤二核苷酸等）。磷还参与物质的活化，以利机体代谢反应的进行。在体液缓冲系统中，多种形式的磷酸盐发挥着重要作用，参与体液酸碱平衡的调节。磷化合物（磷酸盐）是所有植物和动物细胞组织的主要组成部分。磷的摄入对体内钙的平衡有重要影响，摄入过多磷，身体对钙的吸收就会减少，从而增加患骨质疏松症的危险。若大量食用含钙少而含磷多的精制食物或高脂肪食物，体内的钙和磷便会失去平衡。摄入过多磷也可能阻碍人体吸收镁。40岁以上的人，肾脏排泄磷的能力减低，高磷摄入会引起缺钙。（2）吸收与排泄磷的吸收与排泄情况与钙大致相同。通常磷的吸收率比钙高，为食物中磷的43%～46％。婴儿对牛奶中磷的吸收可高达65%～75％，母乳中磷的吸收率更高，可达85％。食物中的磷大多以有机物（如磷蛋白、磷脂等）的形式存在，在肠道磷酸酶的作用下，游离出磷酸盐，磷以无机盐的形式被吸收，但已结合成植酸形式的磷不能被机体充分吸收。谷类种子中的磷主要为植酸形式，利用率很低，若经酵母发面或预先将谷粒浸泡于热水中，可大大降低植酸盐含量，提高谷物中磷的利用率。维生素D不仅可促进磷的吸收，还可提高肾小管对磷的重吸收，减少尿磷的排泄。（3）食物来源磷普遍存在于各种动植物食品中，但谷类种子中的磷，因植酸的缘故难以被利用，蔬菜和水果含磷较少，而肉、鱼、禽、蛋、乳及其制品含磷丰富，是磷的良好食物来源。含磷高的食物有奶制品、牛肉、家禽、花生、核桃、鱼、鸡蛋、黑麦面包。适当服用维生素D，即使吃的磷多于钙，身体也能承受。（1）生理功能铁是人体必需微量元素中含量最多的一种。成人体内含铁4～5g，含量虽少，却有重要的生理功能，包括：组成血红蛋白与肌红蛋白，参与氧的运输；是细胞色素酶、过氧化氢酶与过氧化物酶的重要成分，参与组织呼吸，促进生物氧化还原反应。7.2.2.4铁体内26%～36%的铁以运铁物质（运铁蛋白）和铁贮备（铁蛋白）的形式存在，并可及时运送到血红蛋白、肌红蛋白与各种酶系统中去。机体内的铁与蛋白质结合在一起而没有游离的铁离子存在，体内的铁可以反复被机体利用。在新陈代谢过程中每日约损失1mg铁，只要每日从膳食中摄入的铁能弥补这个损失，就可以满足机体的需要，在体内完成重要的生理功能。（2）吸收与排泄正常成年人的食物铁吸收率一般在10％左右，其余随粪便排出体外。但人体的机能状态对食物铁的吸收利用影响很大。缺铁性贫血患者或缺铁的受试者对食物铁的吸收增加。放射性铁的试验表明，正常成年男女对食物铁的吸收为1%～12％；缺铁受试者对铁的吸收率可高达45%～64％。妇女的铁吸收比男子多，小孩随年龄的增长，铁吸收率逐步下降。随着消化的进行，食物中的铁最终会被降解成铁离子，在胃酸（HCl）作用下，呈亚铁离子状态，其中的一部分被肠黏膜吸收。铁的吸收主要在小肠的上段，特别是十二指肠吸收最快。肠黏膜吸收铁的能力取决于细胞当时的铁含量。吸收的铁可暂时贮存于黏膜细胞内，随后慢慢转移至血浆中。当细胞中铁尚未转移出去时，细胞可暂时失去再吸收铁的能力，这样，积存于细胞内的铁量就成为再吸收铁的抑制因素。当患有缺铁性贫血时，细胞铁移入血浆的速度加快，肠黏膜可增加铁的吸收。①铁在食物中的存在状态A.血红素铁：主要存在于动物性食物（如鱼、肉、动物内脏）中，是与血红蛋白和肌红蛋白中的原卟啉结合的铁，其吸收过程不受其他膳食因素的干扰，吸收率为15%～25%。B.非血红素铁：主要存在于植物性食物和奶、蛋中，以Fe（OH）3的形式与蛋白质、氨基酸和其他有机酸络合，必须在胃酸的作用下与有机部分分开，还原为亚铁离子后，才能被吸收。因此，影响吸收的因素很多，吸收率约为3%。②铁吸收的抑制因素A.植酸盐、草酸盐、磷酸盐、碳酸盐（谷物、蔬菜）；B.多酚类物质如鞣酸（茶叶、咖啡），胃酸缺乏或过多服用抗酸药物。③铁吸收的促进因素A.维生素C、有机酸（柠檬酸、乳酸、丙酮酸、琥珀酸）能与铁螯合成小分子可溶性单体，阻止铁的沉淀。维生素C可使Fe3+还原为Fe2+，促进铁吸收。B.单糖（葡萄糖、果糖）、乳糖、蔗糖等，原理同上。C.动物肉类、肝脏促进非血红素铁的吸收。D.钙（结合植酸根、草酸根、磷酸根）。E.核黄素。核黄素缺乏时，铁吸收、转运与肝、脾贮铁受阻。（3）食物来源食物中铁的含量通常不高，尤其是植物性食物中的铁，因可能与磷酸盐、草酸盐、植酸盐等结合成难溶性盐，溶解度大幅度下降，很难被机体吸收利用。但是动物性食物中的铁，机体的利用率则高得多。其中肌肉、肝脏含铁量高，利用率也高。食物中含铁化合物为血红素铁和非血红素铁，前者的吸收率为23%，后者为3%～8%。我国膳食中血红素铁的含量低，估计膳食铁的吸收率为10%。若膳食中有较多的植酸、草酸和碳酸等盐类抑制铁吸收的因素存在，可影响铁的吸收与利用；维生素C与动物的细胞蛋白质（如猪肉、牛肉、羊肉与肝脏、鱼、禽肉等）为铁吸收的促进因子，可促进铁的吸收。牛奶为贫铁食物；豆类食物含铁虽多，但不易吸收；蛋黄含有较多的铁，但由于其中含有卵黄磷蛋白，故吸收率也不高；菠菜因含草酸较高，所以铁的吸收率只有2%。（1）生理功能锌是人体必需的微量元素，人体内锌含量为1.4～2.3g，是含量仅次于铁的微量元素。锌广泛分布于各组织器官中，其中骨骼与皮肤中较多，头发的锌含量可以反映膳食锌的长期供应水平和人体锌的营养状况。7.2.2.5锌锌参与人体内许多金属酶的组成，其作用有：①催化作用：作为催化作用的中心直接参与一些生化反应，如碳酸酐酶、羧肽酶等。②结构作用：稳定酶蛋白的四级结构，如SOD、乙醇脱氢酶等。③调节作用：调节酶活力，可以使酶激活或抑制，如果糖二磷酸酶等。④促进机体的发育和组织再生。锌是调节DNA复制、转译和转录的DNA聚合酶的必需组成部分。锌不仅对于蛋白质和核酸的合成而且对于细胞的生长、分裂和分化的各个过程都是必需的。⑤促进食欲。锌可以通过参与构成一种含锌蛋白（唾液蛋白），对味觉与食欲起促进作用。⑥维持维生素A的正常代谢和生理功能。锌可参与维生素A还原酶和视黄醇结合蛋白的合成，促进视黄醛的合成与变构，促进肝中维生素A的动员。⑦促进性器官与性机能的正常发育。人类缺乏锌时会出现的问题有：性成熟推迟，性器官发育不全，性机能降低，精子减少，第二性征发育不全，月经不正常或停止；皮肤粗糙、干燥；免疫力降低。（2）吸收与排泄锌的吸收与铁相似，可受多种因素的影响。植酸严重妨碍锌的吸收，但面粉发酵可破坏植酸，有利于锌的吸收。当食物中有大量钙存在时，因可形成不溶性的锌钙植酸盐复合物，对锌的吸收干扰极大。锌主要由肠道排出，少量随尿排泄。（3）食物来源锌的食物来源很广，普遍存在于动植物的各种组织中。许多植物性食品如豆类、小麦含锌量可达15～20mg/kg，但因植酸的缘故而不易吸收。蔬菜、水果含锌量低，约2mg/kg。动物性食品是锌的良好来源，例如猪肉、牛肉、羊肉等含锌量达20～60mg/kg，鱼类和其他海产品的含锌量也在15mg/kg以上。通常，若动物蛋白供给充分，人体不会缺锌；素膳食若适当加工，例如豆类发芽、面粉发酵等，也可保证锌的供应。（1）生理功能碘是维持人体正常生理功能不可缺少的微量元素，它参与甲状腺素的合成。成人体内含碘总量为20～50mg，其中20%存在于甲状腺中，其重要生理功能也是通过甲状腺素的生理作用显示出来的。7.2.2.6碘甲状腺聚碘能力很高，其碘浓度可比血浆高25倍，以甲状腺素（四碘甲腺原氨酸，T4）及三碘甲腺原氨酸（T3）的形式存在。T3的含量远低于T4，但正常甲状腺素的生理总活性有2/3是由T3完成的。碘的生理功能包括：对蛋白质、糖、脂肪代谢产生显著的影响；维持机体尤其是骨骼和神经系统的生长发育；提高中枢神经系统的兴奋性；增进食欲；维持垂体与性腺活动的平衡。机体缺碘可出现甲状腺肿，幼儿期缺碘可引起先天性心理和生理变化，导致呆小症。幼年动物甲状腺功能减退或切除甲状腺时，将引起发育迟缓，身材矮小，行动呆笨而缓慢（IDD综合征）；成年动物甲状腺功能减退时，将出现厚皮病，心搏减慢，基础代谢降低，性机能低下。反之，甲状腺功能亢进时，动物眼球突出，心跳加快，基础代谢增高，消瘦，神经系统兴奋性提高，表现为神经过敏等。（2）吸收和转运无机碘极易被吸收，进入肠道后1h内大部分被吸收，3h内完全吸收。有机碘在消化道降解脱碘后，以无机碘的形式被吸收；与氨基酸结合的碘可被直接吸收。吸收的碘经血浆转运。（3）分布和贮存吸收的碘转运至血浆，输送至全身各组织，包括甲状腺、唾液腺、乳腺、生殖腺、胃黏膜。体内的碘主要贮存在甲状腺中，占体内碘量的一半以上，为8～15mg，但只能维持机体2～3个月的需要。（4）食物来源我国《食品安全国家标准食用盐碘含量》（GB26878—2011）规定，食用盐产品碘含量的平均水平（以碘离子计）为20mg/kg至30mg/kg，碘盐中碘含量均匀度的允许波动范围为±30％。在生产生活实践中应关注并执行最新版的国家标准。各地可根据本省实际情况自行确定碘盐中的碘含量，使人群碘营养处于适宜水平。海产品是含碘最丰富的食物资源，其他食品的碘含量则主要取决于动植物生长地区的地质化学状况。通常，远离海洋的内陆山区，土壤和空气含碘量少，水和食品的含碘量也低，可能成为缺碘的地方性甲状腺肿高发区。日本人常吃海藻和各种海产品，日本是世界上甲状腺肿发病率最低的国家。7.2.2.7硒1957年，Schwarz证明硒是动物体内必需的微量元素。成人体内硒总量为14～21mg，肝、胰、肾、心、脾、牙釉质和指甲中含量最多，脂肪中含量最少，血硒与头发中硒可以反映体内硒的营养水平。（1）生理功能硒是人体必需的营养素之一，尤其是心脏代谢不可缺少的元素。食物里含硒少的地区，心脏病发病率也较高。肝脏发挥正常功能以及体内重要激素如甲状腺素、前列腺素等的制造也需要硒。硒还对维持正常视力起重要作用。硒属于剧毒的无机元素之一。过去一直认为硒对人体有毒，直到20世纪50～60年代，才确认硒是动物体的必需微量元素。1980年，在第二届国际硒学术讨论会上，我国学者宣读有关硒可预防克山病的论文之后，开始了硒研究的一个新阶段。近年来的研究已认识到，硒是谷胱甘肽过氧化物酶的组成成分，以硒胱氨酸形式存在于该酶分子中，每分子结晶酶含四个硒原子。谷胱甘肽过氧化物酶有抗氧化作用，保护细胞膜和血红蛋白免遭过氧化物自由基的氧化破坏。硒（通过其所在的酶）与维生素E有协同作用，二者都有抗氧化作用，其功能的差别在于：维生素E是防止不饱和脂肪酸生成过氧化物；硒是使已生成的氢过氧化物迅速分解成醇和水。此外，维生素E还可促进六价硒转变为二价硒，从而提高硒的生物活性。硒还有促进免疫球蛋白生成、保护吞噬细胞完整及降低有毒元素（例如汞）在体内的毒性等多种作用。动物体内缺硒，红细胞中谷胱甘肽过氧化物酶的活性明显下降，我国已证实硒缺乏是引起克山病、大骨节病的一个重要原因。克山病：1953年黑龙江省克山县发现首例，心脏病症状，患者胸闷、恶心、呕吐、浮肿。（2）食物来源硒的食物来源受地球化学因素的影响，沿海地区食物的含硒量较高，其他地区则随土壤和水中硒含量的不同而差异显著。海产品及肉类是硒的良好食物来源，含硒量一般超过0.2mg/kg。肝、肾比肌肉的硒含量高4～5倍。蔬菜、水果含硒量低，常在0.01mg/kg以下。在食品加工时，硒可因精制或烧煮而有所损失，越是精制或长时间烧煮的食品，硒含量就越低。（1）生理功能铬是人体不可缺少的微量元素。它有激活胰岛素、提高胰岛素的效应、降低血糖的作用，因此，足够的铬对糖尿病患者尤其重要。铬还有助于控制血液中的脂肪和胆固醇的水平。缺乏铬可导致胆固醇水平偏高。成人体内含铬6mg，日摄入量5～115μg，进入血浆的铬与运铁蛋白结合运至肝脏及全身。7.2.2.8铬铬有三价和六价两种形态，其中六价铬有毒，机体不能利用。成人体内三价铬总量为5～10mg，分布很广，但在各种组织中的浓度都很低，仅在核蛋白中浓度较高，提示铬可能与核蛋白的代谢有关。另外已查明，铬是葡萄糖耐量因子的组成成分，而葡萄糖耐量因子可能是胰岛素的辅助因子，在机体能量代谢中发挥重要作用。（2）食物来源铬的良好食物来源是啤酒酵母、肉、奶酪和全谷。蔬菜中铬的利用率较低。食品加工和精制可使某些食品的铬含量大幅度下降，例如，红糖的铬含量比砂糖高3～12倍；精面粉的铬含量较全麦低得多。富含铬的食品有红糖、麦麸、鱼、葡萄汁、啤酒酵母等，铬主要随尿排泄，每天排出3~60μg。7.2.2.9钠、钾、氯钠、钾在体内以离子状态存在，主要与氯离子共存。它们是人体内维持渗透压最重要的阳离子和阴离子。人体内Na+和Cl-主要来自食盐，一般不会缺乏，但过多摄入，会使人体渗透压升高，产生浮肿等症状，尤其会对高血压、心脏病、肾衰竭等患者造成很大危害。根据最新的《中国居民膳食指南（2022）》，每人每天的盐摄入量应控制在5克以下。人体内Na+和Cl-主要来自食盐，一般不会缺乏，但过多摄入，会使人体渗透压升高，产生浮肿等症状，尤其会对高血压、心脏病、肾衰竭等患者造成很大危害。我国最新版居民膳食指南提倡每人每日食盐量为˂5g。钾主要来源于水果、蔬菜等植物性食物。缺钾可对心肌产生损害，还可出现肌肉无力、水肿、精神异常等症状。钾过多时，会出现四肢苍白发凉，动作迟笨，心跳减慢甚至突然停止。一般植物性食物含有丰富的钾，每人每日可从食物中摄取2～4g，通常不会缺钾。7.2.3矿物质在加工过程中的损失和强化食品加工时矿物质的变化随食品中矿物质的化学组成、分布以及食品加工的不同而异，其损失可能很大，也可能由于加工用水、设备以及与包装材料接触等，不但没有损失，反而有所增加。（1）烫漂对食品中矿物质含量的影响食品在烫漂或蒸煮时，若与水接触，则食品中的矿物质损失可能很大，这主要是烫漂后沥滤的结果。而矿物质损失程度的差别则与它们的溶解度有关。菠菜在烫漂时矿物质有所损失，而在此过程中钙不但没有损失，似乎还稍有增加。至于硝酸盐的损失，无论从防止罐头腐蚀和对人体健康来说都是有益的。（2）烹调对食品中矿物质含量的影响烹调对不同食品的不同矿物质含量影响不同，尤其是在烹调过程中，矿物质很容易从汤汁内流失。此外，马铃薯在烹调时的铜含量随烹调类型的不同而有所差别，铜在马铃薯皮中的含量较高，煮熟后含量下降，而油炸后含量却明显增加。豆子煮熟后矿物质的损失非常显著，其钙的损失与其他常量元素相同而与菠菜相反，至于其他微量元素的损失也与常量元素相同。（3）碾磨对食品中矿物质含量的影响谷类中的矿物质主要分布在其糊粉层和胚组织中，所以碾磨可使其矿物质的含量减少，而且碾磨越精，其矿物质的损失越多。矿物质不同，其损失率亦可有不同。当小麦碾磨成粉后，其锰、铁、钴、铜、锌的损失严重；钼虽然也集中在被除去的麦麸和胚芽中，但集中的程度比前述元素低，损失也较低；铬在麦麸和胚芽中的浓度与钼相近；硒的含量受碾磨的影响不大，仅损失15.9％；至于镉在碾磨时所受的影响似乎很小。大豆加工与谷类碾磨不同，其微量元素除硅外无明显损失，铁、锌、铝等元素反而都浓缩了。这可能是由于大豆深加工后提高了蛋白质的含量，上述元素与蛋白质组分相结合，因而受到浓缩。食品加工对矿物质含量的影响与多种因素有关，尤其是食品加工时使用的食品添加剂更是食品中矿物质增加的重要原因。通常用于食品强化的矿物质有钙、铁、锌、铜、碘等。对缺碘地区供给碘化盐就是一个例子。7.2.4酸性食品与碱性食品在正常状态下，人类的血液和体液都稍偏碱性，pH保持在7.35～7.45，此时人体健康状态最佳。而如何达到酸碱平衡首先要从食物的酸碱性说起。食物的酸碱性是由食物经人体消化、吸收、代谢后的产物所决定的。食品的成酸与成碱作用是指摄入的食物经机体代谢成为体液的酸性物质或碱性物质。体内碱性物质只来源于食物；而体内酸性物质来源于食物及食物的代谢产物。酸性食品是指含有在体内能形成酸的无机元素（如磷、硫、氯等元素）占优势，可使体液表现为酸性的食品。酸性食品可分为三类。强酸性食品：蛋黄、乳酪、白糖做的西点或乌鱼仔等。中酸性食品：火腿、培根、鸡肉、鲔鱼、猪肉、鳗鱼、牛肉、面包、小麦、奶油、马肉等。弱酸性食品：白米、花生、啤酒、油炸豆腐、海苔、文蛤、章鱼、泥鳅。碱性食品是指含有在体内能形成碱的无机元素（如钙、钠、钾、铁、镁等元素）占优势，可使体液表现为碱性的食品。碱性食品可分为三类。强碱性食品：葡萄、茶叶、葡萄酒、海带、柑橘类、黄瓜、胡萝卜等。中碱性食品：大豆、番茄、香蕉、草莓、梅干、柠檬、菠菜等。弱碱性食品：红豆、苹果、甘蓝、豆腐、卷心菜、油菜、梨、马铃薯等。中性食品是指所含的金属元素与非金属元素基本均衡，进入人体后代谢产物的酸碱性基本平衡的食品。例如牛奶、芦笋等。各种食物含有的元素不同，绝大多数蔬菜、水果、豆类中以钠、钾、钙、镁等金属元素为主，在体内氧化生成碱性氧化物，属于成碱食品；大部分肉、鱼、禽、蛋等动物性食品含有丰富的硫，米、面及其制品含磷较多，属于成酸食品。如各种食品搭配不当，则易引起酸碱不平衡。成酸食品过多，可增加钙、镁等碱性元素的消耗，导致人体缺钙，需引起注意。一、填空题1.矿物质在生物体内的含量在（）以上称为常量元素。2.矿物质中，与佝偻病相关的常量元素是（）。3.铁在食物中有两种存在形式，即（）和（），缺铁易导致（）。4.参与甲状腺素合成的必需微量元素是（），缺碘易导致（）。5.维持人体渗透压最重要的离子是（）、（）和（）。6.克山病是因为机体缺乏（）引起的。习题二、不定项选择题1.以下属于酸性食品的是（）。A.谷类B.果蔬类C.鱼类D.蛋类2.以下属于碱性食品的是（）。A.蔬菜B.谷类C.肉类D.蛋类3.缺钙会引起（）。A.佝偻病B.贫血C.食欲不振D.呆小症拓展一人体必需营养素人体必需营养素见表7-5，此表引自葛可佑任总主编的《中国营养科学全书》。拓展二中华传统医学典籍和古人智慧《黄帝内经》中有记载“味过于咸，大骨气劳，短肌，心气抑”。结合本章所学理论知识，说明钠虽然是人体必需矿物质元素，但如饮食中“过咸”（即过量摄入钠）则会带来健康隐患，导致骨骼受损、乏力、皮肤干燥，心气抑郁。教学目标（1）明确生物氧化的概念、特点和方式。（2）掌握三大营养物质的分解代谢过程。（3）了解三大营养物质的消化吸收过程。（4）了解三大营养物质的合成代谢过程。（5）了解动植物食品原料组织的代谢特点。基本知识重点与难点：生物氧化的概念；糖、脂、蛋白质的分解代谢；新鲜食物组织的代谢。考核要求：了解细胞中的能量关系，掌握三大物质的分解代谢途径及新鲜天然食物组织中代谢活动的特点。项目8物质代谢与食品原料保鲜8.1.1.1生物氧化的概念、特点和方式新陈代谢是生物体与外界环境不断交换物质的过程，包括从体外吸收养料、养料在组织中的变化及向体外排泄废物。广义的新陈代谢包括物质的消化吸收、转化和排泄的整个过程。狭义的新陈代谢指物质在细胞内发生的合成和分解过程，又称为中间代谢。8.1.1生物氧化概述8.1生物氧化食物中蕴藏的化学潜能通过氧化作用释放出来供机体维持各种复杂的生命运动。糖类、脂肪和蛋白质是三大能源物质。它们在生物体细胞内进行的氧化分解称为生物氧化。生物氧化和有机物在体外氧化（燃烧）的实质相同，都是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧气，生成CO2和H2O，所释放的能量也相同。但二者进行的方式和历程却不同，见表8-1。生物氧化通常需要消耗氧气，所以又称呼吸作用。呼吸作用的产物因呼吸类型不同而有差异。依据呼吸过程中是否有分子氧的参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。生物氧化的特点是：（1）生物氧化是在生物体细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液、中性pH和常温）。（2）生物氧化由一系列连续的化学反应逐步完成，伴随着能量的逐步释放。（3）生物氧化释放的能量通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的能源物质ATP。（1）CO2的生成生物氧化过程中产生的CO2是由代谢中间产物如草酰乙酸、苹果酸、丙酮酸等脱羧产生的。脱羧方式有两种：直接脱羧和氧化脱羧。8.1.1.2.生物氧化过程中CO2和H2O的生成①直接脱羧不伴有氧化而直接由脱羧酶催化生成CO2的方式称为直接脱羧。如：②氧化脱羧脱羧同时伴有氧化（脱氢）的方式称为氧化脱羧。如：（2）H2O的生成水是代谢分子中的氢与细胞吸入的氧结合而成的，它分为两部分：脱氢酶将底物上的氢激活脱落，氧化酶将来自大气的分子态氧活化成为氢的最终受体而生成水。氧化酶处于氢的氧化过程的末端，故称为末端氧化酶。在脱氢酶与末端氧化酶之间充当氢原子传递媒介的传递体称为呼吸传递体，又称为电子传递体。由脱氢酶、呼吸传递体、末端氧化酶组成的生物氧化酶体系称为呼吸链。①呼吸链的组成呼吸链由脱氢酶、呼吸传递体、末端氧化酶三个环节构成，参与呼吸链的酶都是氧化还原酶，主要存在于线粒体中。动物体内有NADH+H+和FADH2两条呼吸链，如图8-1所示。①呼吸链的组成呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD+或FAD所接受，不能直接与游离氧结合，需要经过呼吸链传递后，才能与氧结合。呼吸链又称为电子传递链，是指呼吸代谢的中间产物氧化脱下的氢质子和电子，在线粒体的内膜上，沿着按一定顺序排列的呼吸传递体传递到达分子氧的总轨迹运动。②呼吸传递体组成呼吸链的传递体可分为氢传递体和电子传递体，可以进行迅速且可逆的氧化还原反应。氢传递体传递氢（包括质子和电子，以2H++2e-表示），是一些脱氢酶的辅助因子，主要有三种：NAD+、FAD和CoQ（辅酶Q），它们都能进行氧化还原反应，同时传递2H++2e-。三者的化学反应式如下：NADH+H+→NAD++2H++2e-FADH2→FAD+2H++2e-CoQH2→CoQ+2H++2e-②呼吸传递体电子传递体是细胞色素（Cyt）体系，是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质，分为a、b、c三类。细胞色素只传递电子，且是通过铁卟啉中的铁离子的氧化还原完成的，化学反应式如下：Fe3++e-→Fe2+呼吸代谢中间产物中的氢在脱氢酶的作用下脱落后首先交给NAD+（NADPH+H+中的H要在转氢酶的作用下传给NAD+，即NADPH+H++NAD→NADP++NADH+H+），形成NADH+H+，再依次传给FMN和CoQ，相应生成FMNH2和CoQH2。琥珀酸的氢传递不经过NAD+而由FAD传给CoQ。当氢（2H++2e-）通过CoQ后，2H+就从呼吸链上脱离出来，游离于介质中，而电子则沿着细胞色素b、c1、c、a和a3这样的排列顺序进行传递。最后，细胞色素氧化酶（细胞色素a、a3）把电子交给氧分子，使氧分子活化，并与介质中的H+结合成水。除细胞色素氧化酶外，植物细胞还有其他氧化酶也参与耗氧的反应，如酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、交替氧化酶等多种末端氧化酶。③末端氧化酶末端氧化酶是指位于呼吸链的末端，直接把呼吸底物的中间产物氧化时脱出的电子传递给O2的氧化酶。细胞色素氧化酶是一种含铁的酶，是发现得最早、研究得也最清楚的一种末端氧化酶。细胞色素氧化酶存在于线粒体中，作用是把细胞色素a的电子传递给氧分子，使氧分子激活，与氢质子（H+）结合为H2O。细胞色素氧化酶在植物组织中普遍存在，尤其在根和幼苗中最为重要。多酚氧化酶是一种含铜的末端氧化酶，它在植物组织中也普遍存在。马铃薯块茎，梨、柿子、苹果的果实，以及茶叶、烟叶的末端氧化酶，即以多酚氧化酶为主。多酚氧化酶存在于细胞质中。多酚氧化酶能氧化多酚类化合物。例如，它能把儿茶酚氧化成儿茶酚基和水。所形成的儿茶酚基可以进一步转化为一种紫红色的聚合物。因此，受伤的果实或消皮的马铃薯、柿子、苹果和梨，以及堆积的烟叶或茶叶很快会变成暗褐色。为了焙制高档名贵绿茶或使烟叶保持鲜黄色彩，前者要注意“现采现炒，旺火杀青”，后者要使烟叶迅速脱水，以抑制多酚氧化酶的活性。抗坏血酸氧化酶也是一种含铜的酶。它在植物组织中普遍存在，其中以蔬菜、水果中较多。抗坏血酸氧化酶能催化抗坏血酸的氧化。它主要存在于细胞质中，在细胞壁中也存在并与壁相结合。抗坏血酸氧化酶与植物的受精过程有密切的关系，有利于胚珠的发育。乙醇酸氧化酶是一种不含金属而含黄素蛋白的氧化酶。它催化乙醇酸氧化为乙醛酸，氧化生成的过氧化氢可以进一步分解为氧，因此有促进有氧呼吸的效应。它存在于过氧化物酶体中，与甘氨酸的合成有密切关系，在光呼吸中起重要作用。交替氧化酶也叫作细胞色素氧化酶支路或第二氧化酶系统。这是在研究“抗氰呼吸”中发现的一种具有抗氰特性的氧化酶，是一个非血红素铁蛋白，不受氰或氰化物的抑制。交替氧化酶存在于线粒体中。交替氧化酶系统是一个“放热呼吸”系统，其呼吸过程中放出的能量有很多变成了热能，它可使天南星科植物的佛焰花序在开花期间呼吸速率比普通植物高100倍，并能持续放热，其温度可达40℃，与环境温度相差22℃。这种长时间的放热呼吸，保证了花序的发育和受精作用。在某些植物的贮藏组织中，例如马铃薯的块茎、甘薯、胡萝卜的块根以及肉质果实和绿豆幼苗中也发现抗氰呼吸。以上末端氧化酶中，细胞色素氧化酶是呼吸作用中最主要的氧化酶，氧的消耗近80%是由这种酶承担的。其他末端氧化酶只起一些辅助作用。8.1.1.3

ATP的生成在生物氧化过程中，代谢底物释放的能量有可能发生磷酸化而形成高能化合物，高能磷酸化合物才是生命活动的直接能源。它们是三磷酸腺苷（ATP）、三磷酸鸟苷（GTP）、三磷酸胞苷（CTP）、三磷酸尿苷（UTP）以及1，3-二磷酸甘油醛、磷酸肌酸、乙酰辅酶A等。其中生命活动应用最多的直接能源是ATP，称为能量“通用货币”。ATP在生物体内的生成方式主要有两种，即底物水平磷酸化和氧化磷酸化。（1）底物水平磷酸化在被氧化的底物上发生磷酸化作用，称为底物水平磷酸化。即底物在被氧化的过程中形成了某些高能磷酸化合物，通过酶的作用可使ADP磷酸化生成ATP。如：1,3-二磷酸甘油酸+ADP+H3PO4

→3-磷酸甘油酸+ATP底物水平磷酸化是生物捕获能量的一种方式，和氧是否存在无关。它是以发酵作用进行生物氧化获取能量的唯一方式。生命活动所需能量通过底物水平磷酸化生成的量很少。（2）氧化磷酸化氧化磷酸化即氧化与磷酸化的偶联反应，就是把呼吸底物脱下的氢和电子传到氧时，同时发生ADP被磷酸化形成ATP的偶联反应。在呼吸链中，电子传递和ATP的形成共有三个偶联位置，即在NADH+H+和FMN、细胞色素b（Cytb）和细胞色素c（Cytc）、细胞色素a（Cyta）和细胞色素a3（Cyta3）之间。由NADH+H+氧化至生成水，共发生三次磷酸化，在三个部位生成ATP；而由FADH2氧化至生成水，只发生两次磷酸化，在两个部位生成ATP。呼吸代谢电子传递途径和ATP形成部位如图8-2所示。ATP在细胞中既是贮能物质，又是供能物质。ATP水解为ADP和磷酸时，释放出所贮藏的能量用于推动其他生理生化过程的进行。ATP水解化学反应式如下：ATP+H2O→ADP+H3PO4+能量（30.54kJ/mol或7.3kcal/mol）阻断呼吸链中某部位的电子传递可使氧化作用受阻、能量释放减少。例如，鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素阻断电子由NADH向CoQ的传递；抗霉素A抑制电子从Cytb到Cytc1的传递；氰化物、叠氮化物、CO等阻断电子由Cyta、Cyta3传递到氧。P/O是指应用某一物质作为呼吸底物，每消耗1mol原子氧时，无机磷渗入ATP中的摩尔数，即每消耗1mol原子氧时生成的ATP的摩尔数，或指每对电子经呼吸链传递给氧原子时所生成的ATP摩尔数。根据王镜岩先生的《生物化学》（第三版），按最新的研究，一对电子从NADH+H+到氧将产生2.5个ATP，P/O比值为2.5；而一对电子从FADH2到氧将产生1.5个ATP，P/O比值为1.5。在本教材中物质代谢氧化放能的计算中都采用这两个值。8.1.2生物氧化的意义生物氧化是生物物质代谢和能量代谢的中心，具有重要的生理意义。（1）为生物的生命活动提供所需的能量在生物氧化的过程中，生物把贮藏在有机物中的能量通过一系列的反应逐步释放出来，供给生命活动需要。例如，细胞原生质的流动、更新；活细胞对水分和矿物质的吸收；有机物质的合成与运输；细胞的分裂，器官的形成；植物的生根、发芽、开花、结果；动物的生长、发育、运动、繁殖等，无一不需要呼吸作用提供能量。生命活动所需能量都依赖于呼吸作用。呼吸作用将有机物质氧化，使其中的化学能以ATP的形式贮存起来。当ATP在ATP酶作用下分解时，再把贮存的能量释放出来，未被利用的能量就转化为热能而散失掉。任何活细胞都在不停地进行呼吸。呼吸一旦停止，生命也到尽头。（2）为生物体有机物的合成提供原料生物氧化经历一系列的中间过程，产生许多的中间产物，这些中间产物可以成为合成其他各种重要化合物的原料。例如，有些中间产物可以转化为氨基酸，最后可合成蛋白质；有些中间产物可以转化为脂肪酸和甘油，最后合成脂肪；蛋白质和脂肪也可以通过这些中间产物参加到呼吸作用过程中去。因此，呼吸作用与生物体各种有机物的合成、转化有着密切的联系，成为物质代谢的中心。（3）可以增强果蔬的抗病能力植物受伤时，受伤部位的细胞呼吸作用迅速增强，有利于伤口的愈合，防止病菌侵害。植物染病时，病菌分泌毒素，危害植物，但染病的组织呼吸作用提高，促使毒素氧化分解，消除毒素。因此，果蔬受伤或染病部位的呼吸增强，是一种保护性反应，对提高其抗病能力有一定作用。8.2糖代谢食物中的糖类主要是植物淀粉和动物糖原、蔗糖、麦芽糖、异麦芽糖、乳糖及单糖。其中的多糖、低聚糖经消化全部转化为单糖被小肠吸收进入血液循环系统。因人体内缺少β-糖苷酶，食物中富含的纤维素不能被分解利用，但纤维素可刺激胃肠蠕动，有利于人体健康。有的人缺少乳糖酶等双糖酶，可导致糖类食物消化吸收障碍，引起腹痛、腹泻等症状。糖类代谢包括分解代谢和合成代谢。动物和大多数微生物所需的能量主要是由糖的分解代谢提供。同时，糖分解代谢的中间产物又可合成其他类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，为生物体提供碳源或碳链骨架。8.2.1糖的分解代谢多糖和低聚糖只有通过酶促降解分解成小分子后才能被吸收利用，生产中常称为糖化。如多糖中淀粉的水解过程为：淀粉→糊精→寡糖→麦芽糖→葡萄糖。单糖在细胞内按不同途径进行分解。生物体内糖的分解主要有三条途径：①糖在无氧情况下所进行的分解称为无氧分解，最终产物是乳酸。②糖在有氧情况下经三羧酸循环彻底氧化为水和二氧化碳。③葡萄糖通过磷酸戊糖途径氧化分解，最终产物为水和二氧化碳。植物与微生物的分解代谢还有生醇发酵及乙醛酸循环。（1）糖的消化吸收口腔中唾液淀粉酶可对淀粉进行初步消化，消化吸收的主要部位为小肠。其吸收运转情况如图8-3所示。8.2.1.1糖的消化吸收及糖原的分解血糖的来源与去路如图8-4所示。正常人的血糖含量一般维持在80～120mg/dL。在长期饥饿或肝功能减退（或胰岛素分泌过多）的情况下，血糖含量降至50～60mg/dL，若得不到及时补充，就会出现头昏、心慌、出冷汗、面色苍白、四肢无力等低血糖早期症状，可以用含糖较多的食物，或者喝一杯浓糖水恢复。当血糖浓度低于45mg/dL时，脑组织就会因为得不到足够的能量供给而发生功能障碍，出现惊厥和昏迷等低血糖晚期症状，及时给患者静脉输入葡萄糖溶液，可使症状得到缓解。（2）糖原的分解糖原分解的主要反应有：8.2.1.2EMP途径糖酵解是从希腊语中衍生的，意思是甜和爆裂。糖酵解是六碳糖（甜）爆裂产生了两个三碳糖化合物，也就是丙酮酸。1940年，EmbdenG、MeyerhofO、ParnasJ阐明了糖酵解途径。由于他们做出了重大贡献，所以糖酵解途径（glycolysis）也叫作EMP途径（EmbdenMeyerhofParnas，EMP）或EM途径。糖酵解是葡萄糖分解代谢的第一个环节，在细胞液中进行。所谓糖酵解，指的是在无氧条件下，葡萄糖经过1，6-二磷酸果糖、3-磷酸甘油醛等降解成丙酮酸并产生能量（ATP）的过程。它是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。（1）第一阶段：葡萄糖→1，6-二磷酸果糖，反应式如下：（2）第二阶段：1，6-二磷酸果糖→3-磷酸甘油醛，反应式如下：（3）第三阶段：3-磷酸甘油醛→2-磷酸甘油酸，反应式如下：（4）第四阶段：2-磷酸甘油酸→丙酮酸，反应式如下：综上，葡萄糖经EMP途径降解成为丙酮酸的总反应式为：（5）丙酮酸的无氧降解。①乳酸发酵:发生在动物、乳酸菌（乳杆菌、乳链球菌）中。②乙醇发酵（酵母发酵）：发生在酵母中，反应式如下：糖酵解过程可总结如图8-5所示。糖酵解是生物界普遍存在的供能途径，从单细胞生物到高等动植物都存在。糖酵解过程释放的能量虽不多，但在某些情况下却有特殊的生理意义。例如，激烈运动时，能量的需要增加，糖分解加快，此时即使呼吸循环加快以增加氧的供应量，仍不能满足需要，肌肉处于相对缺氧状态，这时糖酵解加强可保证机体在缺氧情况下仍能进行生命活动。糖酵解过程的中间产物可为机体提供碳骨架。糖酵解有两重作用：一是降解产生ATP；二是产生含碳的中间物为合成反应提供原料。在糖酵解过程中有三个不可逆反应，也就是说有三个调控步骤，分别被三个酶多点调节：己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。这三个催化不可逆反应的酶，调控糖酵解的反应速度，其中磷酸果糖激酶是最重要的酶。己糖激酶可以控制葡萄糖的进入，丙酮酸激酶调节糖酵解的出口。8.2.1.3糖的有氧氧化与TCA循环糖的无氧分解仅产生少量的能量，而糖的有氧分解是各种需氧生物获取能量的最有效的途径。糖在有氧条件下氧化成二氧化碳及水，称为糖的有氧分解或有氧氧化。有氧氧化是大多数生物的主要代谢途径。葡萄糖的有氧氧化包括三个环节：葡萄糖到丙酮酸阶段、三羧酸循环、呼吸链。为学习研究的方便，将葡萄糖有氧氧化中涉及的物质转化分为三个阶段，如图8-6所示。三羧酸循环（Tricarboxylicacidcycle）简称TCA循环，在1937年由H．A．Krebs提出来，所以又叫作Krebs循环，也叫作柠檬酸循环。为此，1953年Krebs获得诺贝尔生理或医学奖，并被称为TCA循环之父。实验证明，在动物、植物或微生物中都存在TCA循环。在糖代谢中，TCA循环是最重要的。在真核生物中，TCA循环发生在细胞的线粒体中。（1）丙酮酸氧化脱羧——乙酰CoA的生成糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体内膜进入线粒体内室。在丙酮酸脱氢酶系的催化下，生成乙酰辅酶A。反应式如下：丙酮酸氧化脱羧在线粒体基质中进行，形成了乙酰CoA，乙酰CoA是连接糖酵解和TCA循环的中间物质。这是一个不可逆反应，是关键的一步。丙酮酸脱氢酶系（丙酮酸脱氢酶复合物）由三个酶和五个辅助因子组成。三个酶为丙酮酸脱氢酶（E1）、二氢硫辛酰转乙酰基酶（E2）、二氢硫辛酸脱氢酶（E3）。五个辅助因子为焦磷酸硫胺素（TPP，TPP连着E1）、硫辛酰胺、黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD，FAD紧紧连着E3）、辅酶A（HSCoA或CoA，CoA自由存在于溶液中）、酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+，NAD+自由存在于溶液中）。（2）乙酰CoA的彻底氧化分解①柠檬酸的形成，反应式如下：②异柠檬酸的生成。柠檬酸先变成顺乌头酸，然后变成异柠檬酸。反应式如下：③α-酮戊二酸的形成。这是循环内第一个氧化还原反应并产生一个CO2，是在异柠檬酸脱氢酶作用下进行的，反应有一个中间产物草酰琥珀酸。反应式如下：动物体内有两种异柠檬酸脱氢酶：一种仅在线粒体里，需NAD+和Mg2+做辅助因子；另一种是在线粒体里和细胞液中，需NADP+和Mn2+激活。④琥珀酰CoA的形成。这是循环内第二个氧化还原反应，产生第二个CO2。α-酮戊二酸脱氢酶为复合物（多酶体系），类似于丙酮酸脱氢酶系。α-酮戊二酸脱氢酶复合物也是由三个酶和五个辅助因子组成，只是E2为二氢硫辛酰胺转琥珀酰酶，其他与丙酮酸脱氢酶复合物完全相同。反应式如下：⑤GTP产生。此反应是底物水平磷酸化形成唯一的高能磷酸键的步骤。反应式如下：⑥连续两次氧化还原反应形成草酰乙酸。反应式如下：三羧酸循环示意图如图8-7所示。三羧酸循环总结（一次循环）：10步反应；8种酶催化；反应类型有缩合1、脱水1、氧化4、底物水平磷酸化1、水化1；生成3分子还原型CoⅠ（NADH+H+）、1分子FADH2、1分子GTP。三羧酸循环总反应式：三羧酸循环的生物学意义在生物体内普遍存在；是生物体获得能量的最有效方式；是糖类、蛋白质、脂肪三大物质转化的枢纽；是获得微生物发酵产品的途径（柠檬酸、谷氨酸等）。葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式：直接产生ATP；生成高能分子NADH+H+或FADH2，后者在线粒体呼吸链氧化并产生ATP。（A）糖酵解：1分子葡萄糖→2分子丙酮酸，共消耗了2个ATP，产生了4个ATP，实际上净生成了2个ATP，同时产生2个NADH+H+。（B）有氧分解（丙酮酸生成乙酰CoA及三羧酸循环）产生的ATP、NADH+H+和FADH2：丙酮酸氧化脱羧过程中丙酮酸→乙酰CoA，生成1个NADH+H+。三羧酸循环过程中乙酰CoA生成CO2和H2O，产生一个GTP（ATP）、3个NADH+H+和1个FADH2。糖酵解、丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环生成的NADH+H+和FADH2，进入线粒