北京林业大学《遗传学》课件-第12章遗传和进化

遗传学北京林业大学第十二章遗传和进化第一节进化概说第二节进化理论第三节

新种形成第四节

育种实践中的人工选择

第五节育种实践中的远缘杂交第一节进化概说蛋白质进化

核酸进化

遗传体系的进化生命的起源地球生命的起源是一个长达数十亿年的历史，经历了以下历程：有机物质与非细胞生命形式形成；非细胞生物

细胞生物；原核细胞

真核细胞、单细胞生物多细胞生物；水生生物陆生生物；高等生物的形成与动植物分化。生命现象有四个最基本的特征：生长、生殖、新陈代谢与适应性。生物进化与环境生命形成与生物进化过程同时也是地球环境发展变化的进程，是生物与环境相互影响、相互作用的过程。一方面环境中水源、光照、空气等条件变化决定生物发展的方向；另一方面生物的存在和活动也对地球环境如大气层的形成等有不可忽视的影响。蛋白质进化分析比较不同物种同功蛋白组成，就可以估测它们之间的亲缘程度和进化速度。蛋白质进化中研究得最多的是血红蛋白和细胞色素c的氨基酸序列差异。蛋白质进化从表15-1看来，哪些生物与人的亲缘关系愈近，哪些生物的细胞色素C的氨基酸成分愈和人相似。从图中可以看到，图上的线条都是直线。说明，每一种蛋白质的进化速率都是相对恒定的，但不同蛋白质的进化速率不同。核酸进化（1）DNA量的变化一般情况下，高等生物遗传信息比低等生物复杂，因此基因组内DNA含量较高；而低等生物的基因组DNA含量就相对较低。但是基因组DNA含量与生物的进化并不存在必然的对应关系。尤其在真核生物中，基因组中往往存在大量高度重复且无功能的DNA区段——自私DNA。因此造成DNA含量与其进化水平的矛盾。所以，大量的DNA并不足以形成一个复杂的生物；要形成一个复杂的生物，基因组中含有足够数目的不同基因是必需的。核酸进化核酸进化核酸进化（2）DNA的质的变化测定2个种间的DNA差异，常用一个简易方法：分子杂交技术。从A和B提取DNA，加温，使之解为单链。在适温下，把A（放射性同位素标记，并只加少量）和B的单链一起温育，使之形成杂种双链A—B（带有标记）。而B—B无标记，一般来说A—A不能形成。检验同源性。杂种（AB）解为单链的熔点温度与（AA、BB）比较，若两者相同，则说明他们同源。若他们不同源，则杂种熔点温度较低。研究表明，两种生物的核苷酸组成有差异时，每增加1%的差异，杂种DNA分子对温度的稳定性降低1.6℃

核酸进化两个种间亲缘关系愈近，核苷酸差异愈少。而两个种间亲缘关系愈远，核苷酸差异愈大。遗传体系的进化一、遗传物质的进化最初的遗传物质是DNA？还是RNA？观点一：DNA—RNA—蛋白质观点二：RNA。因为，RNA是基因和蛋白质的桥梁。过去，RNA能自我复制，而又在蛋白质合成中起作用。以后DNA代替了RNA成为了遗传物质。其中的优点，其一是DNA比RNA稳定；其二是DNA和RNA有了分工，RNA参与蛋白质的合成，而DNA专门储存遗传的信息。二、遗传密码子的改善原始的蛋白质合成机制很不完善，在转译过程中容易造成差错，同一密码子常被转译为不同的氨基酸。由于经常发生错读，所以在原始生物中，由某一核苷酸顺序形成的蛋白质只是大致上相似，而不是完全相同。所以遗传密码的变化不会带来严重的影响。现在的遗传密码有可能已发生变化，使错读逐渐减少，从而使蛋白质合成机制也逐渐完善。所以遗传密码的变化就会带来严重的影响。现在的密码系统可减少错读发生的机制包括：1、同义密码子中，往往前2个核苷酸相同，而最后1个不同（第3个容易错读），这样可以防止氨基酸替换。2、从氨基酸的改变对酶活性的影响来看，可分2类：起作用的；不起作用的。已经知道密码子的第1个核苷酸的错读机会仅次于第3个核苷酸，而第1个核苷酸的错读所造成的氨基酸改变都属于同一类。（见表11-6，P119）原始生物含有的氨基酸种类没有现代生物多，所以原始生物比现代生物的一个氨基酸可能占有更多个密码子，而且，现代生物的密码都相同，说明在生物进化的某一阶段，遗传密码似乎固定下来了。三、染色体的演变很多基因排列在一个染色体上，作为一个单位而传递下去。在低等生物中，功能有关的基因排列在一起，这样可能对生存有利，因而被保存下来。在高等生物中，同一属中的几个种，其染色体形态和数目的变化，也往往可以追溯到它们的演化过程。某些动植物同一属中的几个种之间可以相互杂交、具有一定的同源性。可能是：某些适应性较高的种类可能是由适应性较低的种类通过染色体变异而产生的新种。四、有丝分裂和减数分裂机制的发展双亲的遗传信息通过有丝分裂可正确的传递下去，而在减数分裂时，同源染色体交换可产生多种多样的配子，为进化提供丰富的素材。遗传体系的进化第二节进化理论拉马克的获得性状遗传学说

达尔文的自然选择学说

突变为进化提供原材料

新基因怎样起源的

群体中的遗传平衡

在有突变的情况下群体中基因频率的改变

在选择作用下群体中基因频率的改变

自然选择的例子—工业黑化

在突变和选择下的群体平衡

遗传漂变

群体中的多态现象及其维持机制

选择的创造性作用

自然选择，还是定向变异？基督教神学思想与物种神创论在生物进化思想产生之前，基督教神学占绝对统治地位，认为世上万物都是神创造的。物种神创论是神学思想的核心内容：认为生物及生物物种均由上帝创造，且生物物种不会改变。以欧洲中世纪神学家和经院哲学家托马斯·阿奎那为代表。基督教神学思想的影响是非常深刻的。早期进化思想在拉马克与达尔文的进化论提出之前，不少学者都认识到物种并非是一成不变的，而是发展变化的。例如：法国生物学家布丰(G.Buffon,1707-1788)认为物种是可变的，物种变化主要受气候(如温度)、食物数量和人类驯化影响。德国胚胎学家沃尔弗(K.F.Wolff,1733-1794)认为生物具有稳定性和变异性两种特性。因而既存在稳定的物种，又可能突然产生新的物种。德国的植物学家科尔罗伊德(J.G.Koelreuter,1733-1806)进行了系统地植物杂交试验研究。认为杂种同亲本反复回交的方法可以“转化(transform)”物种。拉马克的获得性状遗传学说拉马克(J.B.Lamarck)最早提出“进化论”的概念(《动物学的哲学》,1809)。拉马克认为：生物是进化的，物种是可变的；生物进化机制是用进废退与获得性状遗传。即：动植物生存条件的改变是生物变异产生的根本原因，环境引起的变异具有一定有利倾向。外界环境条件对生物的影响有两种形式：对植物和低等动物，环境影响是直接的。对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的。通过引起动物习性和行为改变，从而促使某些器官使用的加强或减弱，导致该器官的发展或退化。例如：洞穴中的鱼常常是盲的。拉马克的获得性状遗传学说达尔文的自然选择学说达尔文的进化论首见于他1858年发表的文章，与之同期发表另一篇文章(A.R.Wallace)也提出了相似的观点。1859年达尔文出版了《物种起源》一书。达尔文的自然选择学说达尔文同意获得性状遗传观点，认为：不定微小变异广泛存在，并且都是可遗传的；变异导致生物个体间(特别是同种个体间)表型和适应性差异；选择(人工与自然选择)保留符合人类要求、适应环境的类型(适者生存)；长期选择和变异积累导致物种演化、新物种产生(因而生物进化与物种形成是渐变式的)。达尔文的自然选择学说达尔文学说的关键生物变异：生物变异经常、广泛存在的，与环境是否改变无关，变异的方向是不确定的。选择理论：对于自然群体，种内生存竞争所产生的自然选择是物种起源与生物进化的主要动力；选择决定生物进化的方向，具有创造性作用。达尔文的自然选择学说的主要论点1、生物个体是有变异的。2、生物个体的变异，至少有一部分是由于遗传上的差异。3、生物体的繁育潜力一般总是大大地超过它们的繁育率。4、个体对环境的适应能力和程度有差异，而且这些差异至少有一部分是由遗传造成的。所以，遗传不同的个体，它们本身的生存机会不同，留下后代的数目也不同，叫“繁育差别”。达尔文的自然选择学说的主要论点5、适合度高的个体留下较多的后代，适合度低的个体留下较少的后代，而适合度的差异至少有一部分是由遗传差异决定的，这样一代代下去，群体的遗传组成自然而然地趋向更高的适合度。这个过程叫做自然选择。6、环境的多样性导致生物适应环境方式的多样性，通过多种多样的自然选择，形成了众多种类的生物。7、生物通过自然选择得到的多种新性状，其中有些性状或性状组合特别有发展前途，是生物适应方式的基本革新。达尔文自然选择学说图解突变为进化提供原材料1、有极少数的突变是有利的，可以作为进化的原始材料。2、突变的有利与否随所处的环境而异。新基因怎样起源的新基因的起源可通过:改变位置，由等位成为非等位；突变,获得了新功能。群体中的遗传平衡群体：指一群可以相互交配的个体。如果一个群体符合下列条件：1、是个无限大的群体。2、随机交配，那就是说，每一个体跟群体中所有其他个体的交配机会是相等的。3、没有突变。4、没有任何形式的自然选择。那么，群体中各基因型的比例可从一代到另一代维持不变，这叫做遗传平衡定律。群体中的遗传平衡例：已知兔子的脂肪有黄色和白色2种，它们是一对相对性状，由常染色体的基因决定，有显隐性关系。在一群体中，如有一半兔子是黄色脂肪。基因型是YY，另一半兔子是白色脂肪。基因型是yy，所以亲代各基因型和它们的比例是：YYYyyy0.500.5如群体中各个体的交配是随机的，那么交配的结果怎样呢？群体中的遗传平衡首先计算亲代产生每种配子的比例：Y=0.5；y=0.5。即群体中的基因频率。根据假定，群体中各个体的交配是随机的，那么交配的结果是：YYYyyy0.250.50.25子代所产生的配子和它们的频率是：Y=0.25+1/2（0.5）=0.5y=1/2（0.5）+0.25=0.5群体中的遗传平衡子代的2种配子的频率与亲代完全一样，所以可以推论孙代的3种基因型的频率仍旧是：YYYyyy0.250.50.25所以我们说，就这对基因而言，这个群体已达到遗传平衡，只要交配是随机的，没有其他因素的影响，群体中3种基因型的频率就可以这样一代代的保持平衡。群体中的遗传平衡例2：如一群体中最初基因型的频率是：YYYyyy0.100.200.70则它们所产生2种配子的频率是：Y=0.10+1/2（0.20）=0.20y=1/2（0.20）+0.70=0.80根据基因的结合求出基因型频率：YYYyyy0.040.320.64则它们所产生2种配子的频率是：Y=0.04+1/2（0.32）=0.20y=1/2（0.32）+0.64=0.80这样跟上一代是一样的。群体中的遗传平衡例3：用代数式来表示，如群体中3种基因型的频率是：YYYyyyp22pqq2(p+q=1)则它们所产生2种配子的频率是：Y=p2+1/2（2pq）=p(p+q)=py=1/2（2pq）+q2=q(p+q)=q根据基因的结合求出基因型频率：YYYyyyp22pqq2这样跟上一代是一样的。遗传平衡定律在一个大群体里，如果交配是随机的，没有突变，没有任何自然选择的影响等，那么，群体中3种基因型的频率如不是平衡的，只要一代就可达到平衡，如已经平衡，则可一代一代保持下去，不发生变化。群体中的遗传平衡见P322例题。p=(397*2+861)/3576=0.4628;q=(861+530*2)/3576=0.5372群体中的遗传平衡MN血型资料和遗传平衡间的符合程度的X2测验

LMLMLMLNLNLN合计实得数3978615301788预期频率np22npqnq2n预期数382.96889.05515.991788(O-C)

2/C0.510.880.38X2=1.77

查表得：P=0.10时，X[1]2=2.71，所以，P>0.10，表明符合遗传平衡定律。（说明：计算预期值时，是从实得数估计出来的，所以自由度又减去一个，所以，n=1）在有突变的情况下群体中基因频率的改变设a基因的频率为q，A基因的频率为p=1-q，A突变为a的突变率为u，a回复突变为A的突变率为v，则，每一代中共有(1-q)u的A突变为a,有qv的a突变为A。当(1-q)u>qv，则a的频率增加，当(1-q)u<qv，则A的频率增加，当(1-q)u=qv，则处于平衡状态。在平衡时，(1-q)u=quu–qu=qvq=u/u+v在选择作用下群体中基因频率的改变（1）适合度和选择系数。例：果蝇实验，以野生型的生存率为100，突变型的相对生存率如下表：生存率与温度有关。此外，与群体密度也相关。由上表可见：有些突变在某些温度下生存率不及野生型，但在另一些温度下超过野生型。在选择作用下群体中基因频率的改变为了对自然选择进行定量研究，可以为各种基因型定出适应值，或适合度。适合度(W)：某一基因型跟其他基因型相比时，能够存活并留下子裔的相对能力。例如：上表中野生型W=1，而小翅型在250C时W=0.69。选择系数(s)：在选择作用下降低的适合度。s=1-W，例如：小翅型在250C时W=0.69，则它的选择系数就是1-0.69=0.31。致死基因或不育基因的纯合体，它们的W是0，s=1。在选择作用下群体中基因频率的改变（2）选择对隐性纯合体不利。当q值很小时，Δq改变很小，当q较大时，Δq改变较大，而当q=2/3时，Δq达到最大，也就是说自然选择最有效。在选择作用下群体中基因频率的改变基因频率从0.99降低到0.10，是比较快的。而基因频率从0.01降低到0.001，即使在选择系数比较高时也要经过几千代。在选择作用下群体中基因频率的改变对稀少的隐性个体的选择比较无效的理由：大多数基因存在于杂合体中，自然选择对它们不起作用。例如q=0.01，隐性纯合体频率是q2=0.0001，而杂合体2pq=2*0.99*0.01接近0.02，两者之比是1:200。即在1万个个体中，只有1个个体表现隐性性状，而有200个带有这个隐性基因。所某一基因在群体中出现的频率愈低，存在于杂合体中的机会，相对来说，就显的愈高。在选择作用下群体中基因频率的改变（3）选择对显性基因不利自然选择的例子---工业黑化欧洲的产业革命以后，许多地区逐渐工业化，在工业城市的近郊，在许多不同属或不同种的鳞翅目昆虫中，黑色型个体的频率逐渐上升，这个趋势称为工业黑化，现在还在继续着。在突变和选择下的群体平衡由于选择作用，隐性纯合体减少，隐性基因的数目降低，但通过突变作用，新的隐性突变基因进入杂合体中，补足丧失的基因数目，从而维持某一平衡点。根据上述知道：隐性基因a的频率q每代减少sq2(1-q)，而新产生的隐性突变基因的频率等于(1-q)u。平衡时，突变所产生的隐性基因数应该与选择淘汰的数目相等，所以：

sq2(1-q)=(1-q)u；sq2=u；q2=u/s这就是平衡时的基因频率。在突变和选择下的群体平衡例：P331人类色盲约8万人中有1个是纯合体。根据调查他们的平均子女数约为正常人的一半，求色盲基因的自发突变率。取：q2=1/80000，s=0.5根据公式：q2=u/s---u=sq2

得u=0.5*1/80000遗传漂变由群体较小和偶然事件而造成的基因频率的随机波动，称为随机遗传漂变，或遗传漂变。遗传漂变的方向是无法预测的，但漂变的范围却可以预言。例如北美印第安人大多数是O型血，而Blood和Blackfeet以A型血常见，也许这些印第安人的祖先迁移时带过去A型或由突变获得A，因小群体，遗传漂变作用而使A频率增加。群体中的多态现象及其维持机制同一群体中存在着两种以上变异的现象，称为遗传多态。通常，不同变异间易于区别，不存在中间类型，而且遗传方式清楚。例如：人的ABO血型就是遗传多态。多态是进化的原材料。群体中的多态现象及其维持机制选择的创造作用因为选择并不是对每个基因分别的发生作用，而是作用于整个个体的表型上，而生物个体体内所有基因必然彼此协调，并且与环境相适应。单个基因的突变虽然有可能使突变的个体形成新的适应方式，但由于原有协调方式被打破，一般总要使个体对环境适应能力的降低，但自然选择可能选出其他基因来造成新的协调，这就是自然选择的积极作用。自然选择，还是定向变异？自然选择的作用就是利用个体中所发生的不定向变异，来造成群体的遗传结构的定向变异。现代遗传学的观点是：基因的突变是不定向的，只有选择作用是定向的。群体的基因型的定向变异，是由于选择的作用造成的，而不是由于个体的定向变异造成的。第三节

新种形成什么是种

隔离的几种方式

（1）

地理隔离

（2）

生育隔离

新种形成的两种形式

（1）

渐变式新种形成

（2）

爆发式新种形成什么是种物种是具有一定形态和生理特征、分布在一定区域内的生物类群，是生物分类的基本单元，也是生物繁殖和进化的基本单元。判断不同的变种或居群间差异是否成为不同物种，也即界定物种的主要标准是：是否存在生殖隔离、能否进行相互杂交。这一标准最初是由林耐所确立的；同种的个体间可以交配产生后代，进行基因交流从而消除群体间的遗传结构差异；不同物种的个体则不能交配或交配后不能产生有生殖力的后代，因此不能进行基因交流。隔离与物种形成隔离在生物进化尤其是新物种的形成过程中占有重要的地位。来自同一物种(遗传结构相同)的不同居群，如果形成了某种形式的隔离，居