微生物分类、形态及鉴定

1、微生物分类、形态及鉴定,主讲：林炜铁 教授,本 章 内 容,1、微生物概述 2、微生物分类、分离及鉴定 3、原核微生物形态结构 4、真核微生物形态结构,1、微生物概述,微生物是地球上最丰富的细胞生命形式，它们在陆地和水生环境中的细胞数量超过了51030，比植物和动物细胞总数还多至少2-3个数量级。地球上的物种估计大约有150万，其中微生物超过10万种，而且其数目（发现）还在不断增加。,什么是微生物？ 微生物（Microorganism）是对所有形体微小的单细胞，或细胞结构较为简单的多细胞，或没有细胞结构的低等生物的通称。,微生物的类群 不具细胞结构：病毒、类病毒、朊病毒 原核微生物：细菌、放线

2、菌、立克次氏体、支原体、衣原体、蓝细菌等； 真核微生物：酵母菌、霉菌、担子菌、藻类等；,微生物的特点 个体小，比表面积大 吸收多，转化快 生长旺，繁殖快 适应强，变异快 分布广，种类多,微生物与发酵工业 发酵过程 利用微生物作为动力，生产某种特定产物的生物化学过程。 发酵产品 酿造食品，酒精饮料，有机酸，核苷酸，氨基酸类物质，酶制剂，抗生素，有机溶剂其它化工产品，营养和生长必需物质，生物制药。,天然发酵 白酒、啤酒、葡萄酒、酱油 纯种发酵 酒精、丙酮丁醇 通风发酵 抗生素、有机酸、酶制剂 代谢调控发酵 氨基酸、核苷酸 基因重组菌种发酵 胰岛素、干扰素 ,生物分类的两种基本原则： a）根据表型(

3、phenetic)特征的相似程度分群归类，这种表型分类重在应用，不涉及生物进化或不以反映生物亲缘关系为目标。 b）按照生物系统发育相关性水平来分群归类，其目标是探寻各种生物之间的进化关系，建立反映生物系统发育的分类系统。,从进化论诞生以来，已经成生物学家普遍接受的分类原则,2、微生物分类、分离及鉴定,2.1.1 通用分类单元,分类是认识客观事物的一种基本方法。我们要认识、研究和利用各种微生物资源也必须对它们进行分类。,鉴定,分类,命名,2.1.1 通用分类单元,分类(classification)：根据一定的原则对微生物进行分群归类，根据相似性或相关性水平排列成系统，并对各个分类群的特征进行描

4、述，以便查考和对未被分类的微生物进行鉴定； 命名(nomenclature)：是根据命名法规，给每一个分类群一个专有的名称； 鉴定(identification）：借助于现有的微生物分类系统，通过特征测定，确定未知的、或新发现的、或未明确分类地位的微生物所应归属分类群的过程。,分类单元及其等级,界 （Kingdom）,门 （Phylum）,纲（Class）,目（Order）,科（Family）,属（Genus）,种（Species）,根据Carl Woese的理论，现在还在界之上使用域(domain),把全部生物先分为古生菌域、细菌域和真核生物域；只有真核生物域下再分为原生生物界、真菌界、动物

5、界和植物界。,细菌域,古菌域,常用的细菌分类学术语,1）培养物(culture)：一定时间一定空间内微生物的细胞群或生长物。如微生物的斜面培养物、摇瓶培养物等。,2）菌株(strain)：从自然界中分离得到的任何一种微生物的纯培养物都可以称为微生物的一个菌株；用实验方法(如通过诱变) 所获得的某一菌株的变异型，也可以称为一个新的菌株，以便与原来的菌株相区别。,Bacillus subtilisASI.398,Bacillus subtilisBF7658,生产蛋白酶,生产淀粉酶,常用的细菌分类学术语,3）种（species）： 物种，生物分类中基本的分类单元。具有高度特征相似性的菌株群，这个菌

6、株群与其他类群的菌株有很明显的区别。,原核生物的种是根据表型和基因型的不同而定义。更精确的定义：一各种（基因型种）是有相似G +C組成和有70%或以上之DNA杂交实验判定之集合由于基因序列的数据增加，种或许可以定义为具有相同序列种可能是生物其主要管家基因housekeeping gene(所有细菌细胞都需要的基因)具有相同序列的集合。每一个种都属于一個属(genus) 。,2.1.2 微生物命名,国际细菌命名法规 ： 1. 细菌名称发表的优先权为1980年1月1日。 2. 新种的命名不应与已发表的真菌，藻类、原生动物同名。 3. 种名要用拉丁文, 用双名法表示，新种要有典型菌株，新属要有典型种

7、，并要同时发表菌种的保藏号。 4. 新种(属)要在“国际系统分类细菌学杂志”(IJSB)上发表。 5. 菌名的更改要得到仲裁委员会同意，并发表在IJSB上才能有效。,双名法规定: 一个生物的种名,由“属名+种名”构成，用斜体表示。,原核微生物的学名，除了“属名+种名”外，还要在学名后面用正体写出最先定名的人名和时间(年代)。,如果发现了一个原核生物，通过初步研究只知属于哪一个属，不知是何种时可用下列方式表示：属名+sp.(单数)或spp(复数)。,“双名法”,种名：用来描述颜色、形状、来源或科学家的名字。种名第一个字母小写。如： Escherichia coli,属名：用来描述主要特征、构造或

8、者科学家的名字。 属名第 一个字母要大写。,2.1.3 微生物在自然界的地位,五界系统,(Whittaker，1969)在前人分类研究的基础上提出了生物的五界系统。,真核生物,真细菌,三原界系统,基于rRNA核苷酸序列的同源性,Carl Woese利用 rRNA建立分子进化树,微生物,（病毒）,古生菌（Archaea） 细菌（Bacteria）,: 真菌（酵母、霉菌、蕈菌等）、单细胞藻类、原生动物等.,非细胞型,细胞型,原核微生物,真核微生物,古生菌在进化谱系上与真细菌及真核生物相互并列，且与后者关系更近，而其细胞构造却与真细菌较为接近，同属于原核生物。,rRNA系统发育分析对微生物分类的贡献

9、,a）使生物进化的研究范围真正覆盖所有生物类群； b）提出了一种全新的正确衡量生物间系统发育关系的方法； c）对探索生命起源及原始生命的发育进程提供了线索和理论依据； d）突破了细菌分类仅靠形态学和生理生化特性的限制，建立了全新的分类理论； e）为微生物生物多样性和微生物生态学研究建立了全新的研究理论和研究方法，特别是不经培养直接对生态环境中的微生物进行研究。,2.2 微生物的分离,无菌技术 固体培养基分离 液体培养基分离 单细胞（单孢子）分离 选择培养分离,2.1.1 无菌技术,无菌技术：在分离、转接及培养纯培养(物)时防止其被其他微生物污染的技术。,成功分离和培养微生物的关键。,消毒：,灭

10、菌：,指杀死病原微生物、但不一定能杀死细菌芽孢的方法。,指用物理或化学的方法杀灭全部微生物，包括致病和非致病微生物以及芽孢，使之达到无菌保障水平。,主要的消毒和灭菌方法,1）灼烧灭菌,主要的消毒和灭菌方法,2）干热灭菌：160-170 下加热1-2h。,3）湿热灭菌： 100kPa、121/115 下维持15-30min 。,主要的消毒和灭菌方法,4）紫外消毒,5）消毒剂消毒： 75%乙醇、75%异丙醇，50%戊二醛（陶氏）等 。,6）气体消毒： 甲醛、环氧乙烷、石碳酸（苯酚）等 。,2.2.2 固体培养基分离,菌落：单个微生物在适宜的固体培养基表面或内部生长、繁殖到一定程度可以形成肉眼可见的

11、、有一定形态结构的子细胞生长群体。 菌苔：当固体培养基表面众多菌落连成一片时，便成为菌苔。,固体培养平板,稀释倒平板法：,无菌水、梯度稀释、50左右的琼脂培养基、灭过菌的培养皿。注意要稀释得当。 分离出单个菌落以后，重复上述操作数次，便可得到纯培养。,涂布平板法 109个大肠杆菌重1 mg. 由于菌种不同，细菌的大小存在很大的差异；对于同一个菌种，细胞的大小也常随着菌龄变化。另外，对于同一个菌种染色前后其细胞大小都有所不同。所以，有关细菌大小的记载，常是平均值或代表性数值。,常见细菌细胞的大小,3.1.3 细菌细胞结构,一般构造： 一般细菌都有的构造,特殊构造： 部分细菌具有的或一般细菌在特殊

12、环境下才有的构造,（一）细胞壁,细胞壁是位于细胞表面，内侧紧贴细胞膜的一层较为坚韧，略具弹性的细胞结构。,革兰氏阳性细菌（G+）与革兰氏阴性细菌（G-）细胞壁,革兰氏阳性细菌（G+）与革兰氏阴性细菌（G-）细胞壁,革兰氏阳性和阴性细菌细胞壁成分的比较,G+ G-,肽聚糖,革兰氏染色步骤及原理,G+ G-,加结晶紫,G+ G-,加碘液媒染,G+ G-,结晶紫与碘形成不溶于水的大分子,G+ G-,乙醇脱水,G+ G-,水冲洗：G+中紫色大分子不能跑出，G-中可以跑出,G+ G-,加番红：G+中番红不能进入，G-中番红可以自由进入,G+ G-,细胞壁的功能,固定细胞外形 协助鞭毛运动 保护细胞免受外

13、力的损伤 为正常细胞分裂所必需 阻拦有害物质进入细胞 与细菌的抗原性、致病性和对噬菌体的敏感性密切相关,（二）细胞膜,细胞膜是紧贴细胞壁内侧包围细胞质的一层柔软，富有弹性的半透明薄膜 。,a：内嵌蛋白；b、c：内嵌蛋白或整合蛋白；d：外周蛋白；e：多酶复合体；f：脂双分子层。,液态镶嵌模型： 1972年，辛格和尼科尔森,液态镶嵌模型： 1972年，辛格和尼科尔森,膜的主体是脂质双分子层；,脂质双分子层具有流动性；,整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂质双分子层 的疏水性内层中；,周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力与脂质 双分子层表面的极性头相连；,脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共

14、价结合；,脂质双分子层犹如一“海洋”，周边蛋白可在其上作“漂浮” 运动，而整合蛋白则似“冰山”状沉浸在其中作横向移动。,细胞膜的功能,控制细胞内、外的物质的运送、交换 维持细胞内正常渗透压以保证屏障作用 合成细胞壁各种组分和荚膜等大分子的场所 进行氧化磷酸化或光合磷酸化的产能基地 许多酶和电子传递链组分的所在部位 鞭毛着生点和提供其运动所需的能量等,（三）特殊结构,鞭毛,极生,侧生,单生,多生,（三）特殊结构,有些细菌在一定的条件下，细胞里面形成一个椭圆形的休眠体，叫做芽孢。芽孢的壁很厚，对干旱、低温、高温等恶劣的环境有很强的抵抗力。例如，有的细菌的芽孢，煮沸3小时以后才死亡。芽孢又小又轻，可

15、以随风飘散。当环境适宜（如温度、水分适宜）的时候，芽孢又可以萌发，形成一个细菌.,芽孢,（三）特殊结构,荚膜,（1）保护作用：抗干燥，抗吞噬 （2）贮藏养料 （3）具有致病性，抗原性 （4）透性屏障和离子交换系统 （5）细菌间信息的识别 （6）堆积代谢废物,3.1.4 细菌的培养,细菌繁殖方式： 二分裂,固体培养基细菌菌落特征：,菌落/菌苔,菌落或菌苔是对微生物进行分类和鉴定的重要依据。,细菌菌落特征剖面图,菌落/菌苔,细菌菌落特征正面图,大小、形状、颜色、边缘、质地、透明度、光泽、表面、湿润度等。,液体培养基细菌特征：,表面生长,均匀混浊生长,沉淀生长,好氧,兼性,厌氧,3.2 放线菌（ A

16、ctinomycetes ）,放线菌是一类具有丝状分枝细胞和无性孢子的G+原核微生物，由于菌落呈放射状而得名。,1、菌体为丝状单细胞，其大小、粗细与细菌相同； 2、有多核体，为拟核，与 细菌相同； 3、细胞壁组分为肽聚糖，对溶菌酶敏感； 4、孢子的鞭毛同细菌鞭毛； 5、核糖体为70s。,放线菌的外形与大小,基内菌丝,培养基内匍匐生长的菌丝，无隔，约0.2-0.8m。 通常会产生水溶性或脂溶性色素. 功能：吸收营养，所以又称营养菌丝。,气生菌丝,由营养菌丝长出培养基外，伸向空间的菌丝，0.5-1.2m，也有色素产生。 功能：气生菌丝生长到一定阶段可分化出繁殖结构，即孢子丝。,孢子丝 当气生菌丝生

17、长发育到一定阶段，菌丝上分化出的可形成孢子的菌丝。孢子的形状及在气生菌丝上排列的方式随种而异。,放线菌的繁殖,分生孢子形成过程,常见放线菌,1. 弗兰克氏放线菌属（Frankia)：可以固氮，存在于非豆科植物根部（如: 桤木、赤扬等）。 2. 小单孢菌属（Micromonospora)：可产生多种抗生素，如庆大霉素、利福霉素；有的种可积累VitB12。 3. 链霉菌属(Streptomyces)：产生许多著名的抗生素，如链霉素、红霉素、四环素、土霉素、金霉素等。 4. 诺卡氏属（Nocardioforms)：用于污水处理 ，产生抗生素（如万古霉素、头孢菌素等）。,常见放线菌菌落形态,4、真核微

18、生物形态结构,凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，都称为真核微生物。,4.1 酵母（Yeast） 4.2 霉菌 (Mould）,4.1 酵母（Yeast）,酵母菌是一类单细胞真菌的俗称，分类学上分属于子囊菌纲和半知菌类。,特征: 1. 个体一般以单细胞状态存在； 2. 多数营出芽生殖，有的裂殖； 3. 能发酵糖类产能； 4. 细胞壁常含有甘露聚糖； 5. 喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长。,4.1.1 形态结构,卵圆、圆、圆柱、梨形等单细胞，其细胞直径一般比细菌粗10倍左右。有的酵母菌子代细胞连在一起成为链状，称为假丝酵母。,4.1

19、.1 形态结构,(一）细胞壁,“三明治”结构,外层,中间层,内层,(二）细胞膜,酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同，但有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类（甾醇）、麦角固醇，这在原核生物是罕见的。,(三）细胞核,酵母细胞核是有双层膜结构的细胞器（核膜包裹，轮廓分明）；核孔4070nm ，透性比任何生物膜都大。,4.1.2 细胞培养,固体琼脂培养菌落形态特征：大而厚，圆形，光滑湿润，粘性，颜色单调。常见白色、土黄色、红色。,啤酒酵母,液体培养 在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。 好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因种而异。 有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。

20、有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。,4.1.3 酵母菌繁殖方式,无性繁殖芽殖,芽殖是酵母无性繁殖的主要方式，一个酵母能形成的芽数是有限的（平均24个），出芽方式：多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。,无性繁殖芽殖,芽殖过程： 母细胞形成小突起（AD） 核裂（EG） 原生质分配（HI） 新膜形成（JK） 形成新细胞壁（L）,酿酒酵母的芽殖过程,有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继续除芽，细胞成串排列，这种菌丝状的细胞串就称为假菌丝。假菌丝的各细胞间仅以狭小的面积相连，呈藕节状。,无性繁殖裂殖,少数酵母菌，例如裂殖酵母进行的无性繁殖方式，类似于细菌的裂殖。

21、,横隔,无性繁殖产无性孢子,如，节孢子、掷孢子、厚垣孢子。掷孢子是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性孢子，外形呈肾状。这种孢子是在卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后通过一种特有的喷射机制将孢子射出。,有性繁殖,酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式进行有性繁殖：,1）两个性别不同的单倍体细胞靠近，相互接触；,2）接触处细胞壁消失，质配；,3）核配，形成二倍体核的接合子：,A、以二倍体方式进行营养细胞生长繁殖，独立生活；下次有性繁殖前进行减数分裂。,B、进行减数分裂，形成4个或8个子囊孢子，而原有的营养细胞就成为子囊。子囊孢子萌发形成单倍体营养细胞。,有性繁殖,酵母菌以形成子囊和子囊孢子的

22、形式进行有性繁殖：,子囊孢子,子囊,4.1.4 酵母菌生活史,酵母菌单倍体和双倍体细胞均可独立存在，有三种类型：,1）营养体只能以单倍体形式存在（核配后立即进行减数分裂） 2）营养体只能以双倍体形式存在（核配后不立即进行减数分裂） 3）营养体既可以单倍体也可以双倍体形式存在，都可进行出芽繁殖。,单倍体,双倍体,八孢裂殖酵母,路德类酵母,单双倍体,酿酒酵母,4.1.5 酵母菌分类,常见酵母菌属,啤酒酵母,4.2 霉菌（Mould）,霉菌（mould）是一些“丝状真菌”的统称，不是分类学上的名词。霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝（hypha）构成。许多菌丝交织在一起，称为菌丝体（mycelium）。

23、,霉菌同人类的生产、生活关系密切，是人类实践活动中最早认识和利用的一类微生物。在风味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黄霉素等）、有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、酶制剂（淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等）、维生素、甾体激素、饲料发酵、植物生长刺激素（赤霉素）、杀虫农药（白僵菌剂）等方面有广泛应用。,食物、工农业制品的霉变,引起动植物疾病,4.2.1 霉菌形态结构,霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌丝（hyphae)构成。菌丝是真菌营养体的基本单位。菌丝是中空管状结构，直径一般310m，有隔膜或无隔膜。,细胞形态,无隔膜菌丝,有隔膜菌丝,4.2.1 霉菌形态结构,霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌丝（hyph

24、ae)构成。菌丝是真菌营养体的基本单位。菌丝是中空管状结构，直径一般310m，有隔膜或无隔膜。,细胞形态,无隔膜菌丝,有隔膜菌丝,长管状单细胞，细胞质内含多个核，其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多，这是低等真菌所具有的菌丝类型，如根霉属、毛霉属、犁头霉属等。,菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝由多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核可自由流通，每个细胞功能相同。这是高等真菌所具有的类型，如曲霉属和青霉属等。,在固体培养基上，部分菌丝伸入培养基内吸收养料，称为营养菌丝；另一部分则向空中生长，称为气生菌丝。有的气生菌丝发育到一定阶段，分化成繁殖

25、菌丝。,营养菌丝和气生菌丝对于不同的真菌来说，在它们的长期进化过程中，对于相应的环境条件已有了高度的适应性，并明显地表现在产生各种形态和功能不同的特化结构上，也称菌丝的变态。,（一）营养菌丝的特化,（1）匍匐菌丝和假根：类似树根，吸收营养，功能是固着和吸收营养。,（一）营养菌丝的特化,（2）吸器：一些专性寄生真菌从菌丝上分化出来的旁枝，侵入细胞内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞内的营养。,（一）营养菌丝的特化,（3）附着胞(appressorium) ：许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大，分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，这一结构就是附着胞，附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝

26、，以侵入宿主的角质层而吸取营养。,（一）营养菌丝的特化,（4）附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出1-2个细胞的短枝，以将菌丝附着于宿主上，这种特殊的结构即附着枝。,（一）营养菌丝的特化,（5）菌核：是一种休眠的菌丝组织。由菌丝密集地交织在一起，其外层教坚硬、色深，内层疏松，大多呈白色。,冬虫夏草,（一）营养菌丝的特化,（6）菌环和菌网：捕虫菌目在长期的自然进化中形成的特化结构，特化菌丝构成巧妙的网，可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物，捕获物死后，菌丝伸入体内吸收营养。,（二）气生菌丝的特化,（1）结构简单子实体：分生孢子头，孢子囊，担子（有性）等。子实体：指在里面或上面可产生无性或有性孢子，有一

27、定形状和结构的任何菌丝体组织。,（二）气生菌丝的特化,（2）结构复杂子实体：无性和有性两类。,4.2.2 霉菌菌落特征,固体琼脂平板上：由粗而长的分枝状菌丝组成，菌落疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，比细菌菌落大几倍到几十倍，有的没有固定大小。各种霉菌，在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相对稳定，所以菌落特征也为分类依据之一。,液体培养时：如果是静止培养，菌丝往往在液体表面生长，液面上形成菌膜。如果是震荡培养，菌丝可相互缠绕在一起形成菌丝球，亦可形成絮片状，与震荡震荡速度有关。,菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，多呈绒毛状、絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真

28、菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。,黑曲霉,青霉,4.2.3 霉菌的繁殖方式和生活史,（一）无性孢子繁殖,厚垣孢子,节孢子,孢囊孢子,芽生孢子,分生孢子,（一）无性孢子繁殖,厚垣孢子,节孢子,孢囊孢子,芽生孢子,分生孢子,A、孢囊孢子,形成特征：形成于菌丝的特化结构孢子囊内。 孢子形态：近圆形。 举例：根霉、毛霉。,B、分生孢子,形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生的孢子。孢子形态：极多样。举例：曲霉、青霉。,C、节孢子(又称粉孢子),形成特征：由菌丝断裂而成。 孢子形态：常呈成串短柱状。 举例：白地霉。,（二）有性孢子繁殖,两个性细

29、胞结合产生新个体的过程：,a）质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核细胞 ，每个核均含单倍染色体（n+n）。,b）核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核的 染色体数是二倍（2n）。,c）减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中的 染色体数目又恢复到单倍体状态。,霉菌有性孢子繁殖的特点： a）霉菌的有性繁殖不如无性繁殖那么经常与普遍，多发生在特定条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常见。 b）有性繁殖方式因菌种不同而异，有的两条营养菌丝就可以直接结合，有的则由特殊的性细胞（性器官）-配子囊或由配子囊产生的配子来相互交配，形成有性孢子。 c）核配后一般立即进行减数分裂，因

30、此菌体染色体数目为单倍，双倍体只限于接合子。 d）霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合两种情况。 e）霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子等。,有性结构及其形态特征：由大小不同的配子囊结合后发育而成。 小配子囊称雄器；大配子囊称藏卵器。 所属分类地位：卵菌纲。,A、 卵孢子,B、 接合孢子,有性结构及其形态特征： 是由菌丝生出的结构大小相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合后发育而成。 所属分类地位：接合菌纲,接合孢子形成过程:,C、子囊孢子:,子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊的形成有两种方式：两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹； 从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产

31、囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果。 所属分类地位：子囊菌纲,D、担孢子,有性结构及其形态特征：担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的外生孢子。因着生在担子上而得名。 所属分类地位：担子菌纲,（三）生活史,无性繁殖阶段：菌丝体（营养体）在适宜的条件下产生无性孢子，无性孢子萌发形成新的菌丝体，多次重复。,有性繁殖阶段：在发育后期，在一定条件下，在菌丝体上分化出特殊性器官（细胞），质配、核配、减数分裂后形成单倍体孢子，再萌发形成新的菌丝体。,接合孢子,孢囊孢子,接合孢子：由菌丝分化成两个形状相同、但性别不同的配子囊结合而形成的有性孢子叫接合孢子(zygospore

32、) 。（根霉、毛霉）,子囊孢子,分生孢子,子囊孢子：菌丝分化成产囊器和雄器，两者结合形成子囊，在子囊内形成的有性孢子即为子囊孢子(ascospore),4.2.4 常见的霉菌,根霉(Rhizopus),分类：与毛霉同属接合菌纲毛霉目。 分布：分布于土壤、空气中，常见于淀粉食品上，可引起霉腐变质和水果、蔬菜的腐烂。 形态特征：很多特征与毛霉相似，菌丝也为白色、无隔多核的单细胞真菌，多呈絮状。与毛霉主要区别在于根霉有假根和匍匐枝，与假根相对处向上生出孢囊梗。孢子囊梗与囊轴相连处有囊托，无囊领。 繁殖：无性繁殖产孢囊孢子，有性繁殖产生接合孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多为黑色或褐色，有的颜色较浅。 代表种：米根霉（R.oryzae)、黑根霉(R.nigrican)等。,许多根霉，具有活力强大的淀粉糖化酶，多用来做糖化菌,应用特点：,并与酵母菌配合制成小曲，用于生产小曲米酒（白酒）,单独用根霉制成甜酒曲（酒药），