矿物质-及有机物的运输.ppt

1、第二章 植物的矿质营养 第一节 植物必需的矿质营养 第二节 植物细胞对矿质元素的吸收 第三节 植物对矿质元素的吸收 第四节 矿物质在植物体内的运输与 分配 第五节 合理施肥的生理基础,第一节 植物必需的矿质营养,矿质元素也称为灰分元素，这些矿质元素，有的作为植物体组成成分，有的调节植物生理功能，也有兼备这两种功能.,各种矿质元素的含量因植物种类、器官、部位不同、年龄、不同生境而有很大差异。 老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高 干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的 植物灰分含量高； 禾本科植物：Si较多：十字花科：S较多， 豆科：Ca和S较多，马铃薯：K多； 海藻：I和Br多,二、植物必需的矿质元

2、素,必需元素：维持植物正常生长发育必不可少的元素。 （一）确定植物必需元素的标准 1、缺乏，植物不能完成其生活史 2、缺乏，植物表现专一的缺乏症 3、其作用必须是直接的,现已证实植物的必需元素: 大量元素（占植物干重的0.1%）10种 ： C、H、O、N、 S 、P、K、Ca、Mg、Si 微量元素（占植物干重的0.01%下）9种： B、 Cu、 Zn、 Mn、 Mo、Cl、 Fe、Na、Ni,确定必需元素的方法：水培法和砂培法,（二）必需元素的生理作用,总的来讲，有三个方面： 1、细胞结构物质的组成成分 2、生命活动的调节者，参与酶的活动 3、起电化学作用 即离子浓度的平衡、 稳定胶体及电荷中

3、和等。,S：SO42- 含S氨基酸(Cys,Met)几乎是所的蛋白质的构成成分; Cys-Cys系统能影响细胞中的氧化还原过程；是CoA、硫胺素、生物素的成分。 缺乏：似缺N，但缺绿从嫩叶开始。, Ca: 细胞壁胞间层果胶钙的成分；与细胞分裂有关；作为第二信使，也可与钙调素结合形成复合物， 传递信息，在植物生长发育中起作用。,Mg：叶绿素的成分；光合作用和呼吸作用中一些酶的活化剂；蛋白质合成时氨基酸的活化需要， 能使核糖体结合成稳定的结构；DNA和RNA合成酶的活化剂；染色体的组成成分，在细胞分裂中起作用。 Fe：许多重要酶的辅基；传递电子；叶绿素合成有关的酶需要它激活,Mn：许多酶的活化剂；

4、直接参与光合作用 (叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的光解 B：H3BO3 与植物的生殖有关，利于花粉的形成 ，促进花粉萌发、花粉管伸长、受精；与糖结合使糖带有极性从而容易通过质膜 促进运输；与蛋白质合成、激素反应、根系发育等 有关；抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的合成。,Zn：酶的组分或活化剂；参与蛋白质和叶绿素合成；参与IAA的生物合成； Cu：一些氧化还原酶的组分；光合电子传递链质体蓝素PC的成分 Mo: MoO42- 是硝酸还原酶、固氮酶的组成成分；是黄嘌呤脱氢酶及脱落酸合成中的某些氧化酶的成分,Cl：水的光解；叶和根中的细胞分裂需要；调节细胞溶质和维持电荷平衡 Ni ： 脲酶、氢酶的

5、金属辅基；激活-淀粉酶；缺乏时植物体的尿素会积累过多产生毒害而不能完成生活史。,三、作物缺乏矿质元素的诊断,1、化学分析诊断法 一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。,2、病症诊断法 缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时幼嫩的器官或组织先出现病症。 缺乏N、P、Mg、K、Zn等时较老的器官或组织先出现病症。,可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。,可再利用元素：在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。 不可再利用元素：在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。,第二节 植物细胞对矿质元素的吸收,一、生物膜,方式：离子通道运输 载体运输 离子泵运输

6、胞饮作用,二、细胞吸收离子的方式和机理 吸收不带电的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度，即溶质的化学势。 吸收带电的离子取决于膜 两侧的电势梯度和化学势梯度，两者合称为电化学势梯度。,（一）离子通道运输 被动吸收,离子通道运输理论认为：细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差，（即电化学势梯度）被动地和单方向地垮质膜运输。,离子通道蛋白： K+、Cl-、Ca2+、NO3-等离子通道。膜内在蛋白构成圆 形孔道，横跨膜两侧。 构象可随环境条件的改变而改变。在某些构象时会 形成允许离子通过的孔，孔内带有电荷并填充有水。 孔的

7、大小及孔内电荷等性质决定了通道转运离子的 选择性，即一种通道常常只允许某一种离子通过。 离子的带电荷情况及其水合规模决定了离子在通道 中扩散时的通透性的大小,（二）载体运输 被动吸收或主动吸收,内容：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结 合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的 变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。 载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运输器。,特点：可以顺电化学梯度进行被动运输（如简单扩散）；也可逆电化学梯度进行主动运输。,载体参与离子转运的证据：饱和效应和离子竞争性抑制。, 单向运输载体：Fe2+、Zn2+、Cu2+等 同向运输载体：在与H+结合的同时又

8、与另一分子或离子(Cl-、 K+、 NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖等)结合。 反向运输载体：与H+结合的同时又与另一分子或离子(Na+)结合，两者朝相反方向运输。,process by which HCl is secreted into the lumen on the stomach,transport of Na+ ions (Na) and glucose (G) from the lumen of the small intestine（小肠） to the interstitial fluid （组织液）and finally into the blood.,（

9、三）离子泵运输主动吸收,内容：质膜上的ATP酶催化ATP水解放能，驱动离子的转运。 离子泵主要有：质子泵和钙泵 1、质子泵,2、钙泵,质膜上的Ca2+-ATPE催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞内Ca2+泵出细胞。,主动吸收的特点：（1）有选择性 （2）逆浓度梯度 （3）消耗代谢能,（四）胞饮作用,特点：1. 需能 2.非选择性 3. 吸收大分子 甚至病毒、细菌. 4. 不是主要吸收过程，特殊时才发生 5. 吸收物质的两个去向：囊泡溶解；液胞,一、根毛区是根系吸收离子最活跃的区域 除根系外地上部分（茎、叶）也可以吸收,第三节 植物对矿质元素的吸收 ,二、植物吸收矿质元素的特点 对盐分和水分的相

10、对吸收 1.有关：溶解；随水流一起进入根部自由空间；盐吸收 促进水吸收；水充足，有利于肥料的吸收 2.无关：机理不同量上不依赖,（二）植物吸收矿质元素的选择性 1.对同一溶液中的不同离子的选择性吸收 2.对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收 生理酸性盐(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。 生理碱性盐NaNO3，植物吸收NO3比Na+多，土壤碱性加大 生理中性盐NH4NO3，植物吸收阴离子和阳离子量相近,而不改变土 壤酸碱性,（三）单盐毒害和离子拮抗 *单盐毒害：植物培养在某单一的盐溶液中，不久即呈不正 常状态，最后死亡的现象。 *离子拮抗：在单盐溶液中加入少量的其它盐

11、类（不同价）可 以消除单盐毒害，这种离子间能相互消除毒害的现象 *平衡溶液：多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液，对 植物的生长发育有良好作用而无任何毒害的溶液,三、根系吸收矿质元素的过程 1.把离子吸附到根部细胞表面： a：交换吸附，b：不需能量（非代谢性） c：与温度无关 2.离子由自由空间进入皮层内部： 3.遇到凯氏带，进入细胞，通过胞间连丝运输，最终到达导管,四、影响根系吸收矿质元素的因素 （一）环境的温度：一定范围内随温度的升高，吸收加强，超 过一定温度范围则下降，主要是影响根系呼吸影响主动运输 （二）通气状况：通气良好促进呼吸作用，促进吸收 （三）环境PH值 直接影响：PH升高，阳

12、离子吸收加强；PH降低阴离子吸收加强 间接影响：影响溶解度、微生物活动 （四）土壤溶液浓度：低浓度时随浓度升高吸收加强，超过一定 浓度不再增加 （五）离子间的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、离 子间相互作用的两重性,第四节 矿物质在植物体内的运输,一、运输形式 N：大部分在根部转化为aa和酰胺上运，少 量以NO3-上运 P：以正磷酸盐或有机磷化合物运输 S：以SO42-或少数以Met（甲硫氨酸）运输 金属元素：以离子状态运输,二、运输途径和速度,运输途径: 根部吸收的离子可沿木质部上运，也可横向运至韧皮部。 叶片吸收的离子向下和向上是通过韧皮部进行的，也可横向运至木质部。 运输速度：3

13、0100cm/h,五、矿质元素在植物体内的分布 1、可再利用元素： 存在状态为离子态或不稳定化合物 可多次利用 多分布在生长旺盛处 缺乏症先表现在老叶 2、不可再利用元素： 以难溶稳定化合物存在 只能利用一次、固定不能移动 器官越老含量越大 缺乏症先表现在幼叶,四、运输动力 离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动力为蒸腾拉力和根压。 说明：内皮层中有个别细胞（通道细胞）的胞壁不加厚，也可作为离子和水分的通道。,第五节 氮素的同化,一 生物固氮 某些微生物和藻类通过其自身固氮酶复合体把分子氮转变为氨的过程。 工业上，用铁作催化剂，要在450高温和200-300个大气压条件下才能使N2

14、转变为氨 。 微生物能在体内由酶的催化在常温常压条件下把空气中的氮气还原成NH3，是一个耗能反应。,1.固氮生物的类型 豆科根瘤菌 共生 非豆科的放线菌：如与松、云杉、葡萄等 与满江红共生的蓝藻 厌氧、自养的巴氏梭菌 非共生 需氧、自养的固氮杆菌 光合细菌 化能自养细菌 蓝绿藻,2.固氮酶复合体 蛋白质组分构成: 固氮还原酶(铁蛋白), 提供具有很强还原力的电 子; 含两个相同亚基, 含Fe4S4(每次可传递一个电 子), 两个ATP结合位点，可水解ATP，还原钼铁蛋白。 固氮酶(钼铁蛋白), 两个 亚基的四聚体, 每 个亚基有两个含Mo-Fe-S簇. 对氧十分敏感.利用高 能电子把N2还原成

15、NH3，由N2到NH3, 需6e.,（一）硝酸还原酶（NR） 1、NR的特点： v含三种辅助因子：FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）、Cytb557（细胞色 素b）、MoCo（钼辅因子） v是氮代谢的关键酶 v诱导酶：是指植物本身不含某种酶，但在外来物质的诱导下，可以 生成这种酶，诱导因子是底物NO3 、光 2、NR的催化反应: 硝酸还原酶整个酶促反应： （2e由呼吸作用产生的辅酶或提供） NO3-+ NAD(P)H + H+ + 2e NO2-+NAD(P)+ + H2O,二、硝酸盐的还原 大多数植物虽能吸收NH4+，但在一般田间条件下， NO3是植物吸收的主要形式，进入细胞后就被硝酸还原酶和亚硝

16、酸还原酶还原成铵。 硝酸盐的还原过程按以下步骤进行，每个步骤增加两个电子： +2e +2e +2e +2e HNO3 HNO2 H2N2O2 NH2OH NH3 （次亚硝酸）（羟氨） （氨）,三、氨的同化 （一）还原氨基化 还原氨基化NH3和a酮戊二酸在Glu合酶等酶的作用下，以 NADHH+为供氢体，合成Glu的反应。 （二）转氨基作用 以上是植物细胞内的主要转氨作用，反应产物氨基酸可进一步 通过氨基交换作用转化成其它氨基酸。 （三）NH3与氨基酸结合形成酰胺,(二)亚硝酸还原酶（NiR） *NiR辅基：西罗血红素、Fe4-S4簇 *NiR的还原过程：叶绿体及根的质体中存在 NO2- + 6

17、 Fd(red)（还原态铁氧还蛋白）+ 6 e- + 8H+ NH4+ +6 Fd(ox) （氧化态铁氧还蛋白） + 2H2O 6 e由光合作用提供,第六节 合理施肥的生理基础,一、作物的需肥规律 1、不同作物对矿质元素的需要量和比例不同：收获种子 的多施P、根茎类多施K肥，叶菜类多施N肥。 2、同一作物不同生育期需要量不同：开花结实时需肥多,3、营养最大效率期 施肥效果最好的时期。,水稻、小麦：幼穗形成时期；大豆、油菜：开花期,（2）叶色：叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮 素水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主；叶色 浅，碳代谢为主）的指标。,二、合理施肥的指标 1、形态指标 （1）相

18、貌 小麦叶形：瘦弱苗象马耳朵，壮苗象骡 耳朵，过旺苗象猪耳朵。,2、生理指标 （1）叶中元素含量,严重缺乏时产量低，适当时产量高，再多产生毒害，产量下降。 临界浓度：营养元素严重缺乏与适量两个浓度之间的一个浓度，是获得最高产量的最低养分浓度,（2）酰胺 水稻叶片的 Asn含量和含氮水平平行。,缺铜：抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性,三、施肥增产的原因 1.增大光合面积（N） 2.提高光合性能（N、P） 3.延长光合时间（N） 4.促进光合产物运输（K、P） 5.减少光合产物的积累（K） 四、 发挥肥效的措施 除合理施肥外还需 1.适当灌溉 2.适当深耕 3.改善光照 4.控制反硝化 5.改善施肥

19、方式,第六章 植物体内有机物运输,一、有机物运输的途径,二、有机物运输的形式,三、有机物运输的方向和速度,四、韧皮部装载和卸出,五、有机物在韧皮部运输的机制,六、有机物的分配,七、环境因素对有机物运输的影响,一、有机物运输的途径,用环割法和同位素示踪证明，同化物的长距离运输是通过韧皮部的筛管和伴胞。 环割法在果树生产上的应用。,高等植物器官有明确的分工，叶是合成合成有机物的主要场所（源），各器官、组织（库）所需要的有机物主要是由叶片供应的，所以植物体内的有机物必然有一个运输过程,Tree trunk immediately after girdling (left) and later (ri

20、ght). Girdling is the removal of the bark of a tree in a ring around the trunk. At right, materials translocated from the leaves have accumulated in the region above the girdle and caused it to swell.,用蚜虫吻刺法结合同位素示踪证明：蔗糖是同化物运输的主要形式，占筛管汁液干重的90%。此外，汁液中还有AA、有机酸、蛋白质、无机离子等。无机离子中以钾离子含量最高。,二、有机物运输的形式,aphid

21、stylet,四、韧皮部装载和卸出,1、韧皮部装载：是指光合产物从叶肉细胞到筛分子-伴胞复合体的整个过程,2、装载途径：共质体途径（糖从细胞质经胞间连丝到达韧皮部）和质外体途径（糖从某点进入细胞壁到达韧皮部）,糖,2、装载机制,韧皮部装载是一个具有很高流速，逆浓度梯度主动分泌的过程，属于载体调节。依据是： （1）对被装载物质有选择性 （2）需能量供应 （3）逆浓度梯度进行,蔗糖进入筛管或伴胞的机制：蔗糖-质子协同运输,筛管分子-伴胞复合体质膜 质外体 共质体 蔗糖 蔗糖 蔗糖载体 H+ H+ H+ H+ ATPase 高H+ 低蔗糖 低H+ 高蔗糖,ATP,ADP+Pi,3、卸出途径,1、韧皮

22、部卸出：是指装载在韧皮部的同化产物 输出到库的接受细胞的过程。 首先是蔗糖从筛分子卸出，再短距离运输到接受细胞 卸出原则是阻止卸出的蔗糖被重新装载,2、卸出途径：共质体途径（蔗糖经胞间连丝到达库细胞）和质外体途径（蔗糖经细胞壁到达库细胞）,质外体途径有两条：一条是在甘蔗、甜菜等的贮藏薄壁细胞，它们与库细胞之间没有胞间连丝，当蔗糖送到质外体后水解为葡萄糖和果糖，被库细胞吸收，又再结合为蔗糖，贮存在液泡内；另一条是在大豆、玉米等的种子中，母体组织和胚性组织之间也没有胞间连丝，蔗糖必须通过质外体，直接进入库细胞,4、卸出机制,（1）通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转（主动过程） （2）通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出（被动过程）,